东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究.pdf

浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第 41 卷文章编号押 2096原4730穴圆园23雪园4原0294原09东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究谢玉1，玄文丹1，周永东1,2，朱凯1,2，朱文斌1,2，王忠明1,2，徐开达1,2，王嘉浩1(1.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江舟山316021；2.浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山316021)摘要：矢耳石作为重要的硬组织，被广泛用于鱼类的生长、种群结构和生活史等研究。根据 2020 年 10 月2021 年10 月东海海域采集的 331 尾带鱼样本，测量了 15 个矢耳石形态特征参数，通过主成分分析、Pearson 相关分析、独立样本 t检验、方差分析和最小显著差异法对矢耳石形态特征与生长进行了研究。结果表明，东海海域带鱼矢耳石呈长梭形，基叶、翼叶区分明显；其矢耳石的主要形态特征参数为基叶到翼叶的长度(DRA)、基叶到矩口的长度(DRI)、基叶到后端的长度(DRP)、翼叶到后端的长度(DAP)和矩口到后端的长度(DIP)；其矢耳石的生长受性别、体型大小和性腺发育等因素影响。东海海域带鱼矢耳石特征参数及其生长影响因素的确定，为后续利用矢耳石研究东海海域带鱼渔业生态学及资源评估提供了科学依据。关键词：带鱼；矢耳石；形态特征；生长；东海中图分类号：S917.4文献标识码：AStudy on the Morphology Features and Growth of Statolith forTrichiurus japonicus in the East China SeaXIE Yu1,XUAN Wendan1,ZHOU Yongdong1,2,et al(1.Marine and Fishery Institute of Zhejiang Ocean University,Zhoushan316021;2.Zhejiang Marine FisheriesResearch Institute,Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds,Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People忆s Republic of China,Key Laboratory of SustainableUtilization of Technology Research for Fishery Resources of Zhejiang Province,Zhoushan316021,China)Abstract:As an important hard tissue,statolith is widely used in the study of fish growth,populationstructure and life history.Based on 331 Trichiurus japonicus samples collected in the East China Sea from Oc原tober 2020 to October 2021,15 morphometric parameters of statolith were measured,and their morphology fea原tures and growth of statolith were studied by principal component analysis,Pearson correlation analysis,inde原pendent sample t-test,analysis of variance and least significant difference.The results showed that the statolith收稿日期：2022-10-24基金项目：国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项(2019YFD0901204)；浙江省重点研发计划(2019C02056)作者简介：谢玉(1996-)，女，河南信阳人，硕士研究生，研究方向：渔业资源研究.通信作者：周永东.E-mail:浙江海洋大学学报穴自然科学版雪允燥怎则灶葬造 燥枣 在澡藻躁蚤葬灶早 韵糟藻葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠穴晕葬贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻雪第 42 卷 第 4 期圆园23 年 7 月Vo1.42No.4Jul.,2023第 4 期of T.japonicus in the East China Sea is elongated and spindle shaped,with protruding rostrum and an原tirostrum;The main morphological parameters of the statolith are the distance from the rostrum to the an原tirostrum(DRA),the distance from the rostrum to the intersection(DRI),the distance from the rostrum to theposterior(DRP),the distance from the antirostrum to the posterior(DAP)and the distance from the intersectionto the posterior(DIP);The growth of statolith is affected by sex,size and gonadal development.The determina原tion of the characteristic parameters and growth influencing factors of the statolith of T.japonicus in the EastChina Sea provides a scientific basis for the follow-up study of the fishery ecology and resource assessment ofT.japonicus in the East China Sea using statolith.Key words:Trichiurus japonicus;statolith;morphology feature;growth;East China Sea带鱼 Trichiurus japonicus 属鲈形目 Perciformes、带鱼科 Trichiuridae、带鱼属 Trichiurus，是东海区最主要的海洋捕捞品种1，其捕捞量占东海区总捕捞量的 14.1%2，其营养生态位宽幅较宽，在东海食物网中处于高营养等级，在生态系统的能量流动中发挥重要作用3，因此，带鱼的资源兴衰与东海区海洋渔业的稳定有着密切的关系4。从 19562021 年东海海域带鱼渔获量的变化情况来看，其整体上呈先增长后下降的趋势，2000 年渔获量达到 90.99伊104t，为历史的最高峰，而 2021 年的渔获量仅为 53.84伊104t，是 2000 年至今的最低点2。同时，金显仕5、周永东等6和徐汉祥等7研究发现，东海海域带鱼的生物特性发生了明显变化，如群体组成低龄化和小型化，高龄鱼数量减少，低龄鱼比重日益上升等。东海海域带鱼已经处于过度捕捞状态，其资源也呈明显的衰退趋势8。而鱼类耳石研究作为渔业生态学研究中必不可少的一部分，可以为东海海域带鱼的资源管理提供基础数据，促进其可持续发展。鱼类矢耳石(statolith)在组织内形成与生长，不易受到磨损，主要成分为碳酸钙，形态结构稳定易被保存9，同时，它又随着鱼类物种外部形态特征的发育、变态和稳定成型10。所以，它是鱼类生物信息良好的携带者，被视为研究渔业生物学的理想载体11，并应用于众多鱼类研究中。朱清澄等12通过西北太平洋秋刀鱼 Cololabis saira 矢耳石研究了矢耳石生长与性成熟度、个体大小的关系，王旭歌等13通过长湖短颌鲚Coilia brachygnathus 矢耳石探究了矢耳石重量与年龄的关系，叶振江等14采用耳石形态学分析手段探讨了日本宽体鲈 Lateolabrax latus 与花鲈 L.maculates 的种间差异。目前为止，国内外学者做了很多有关东海带鱼生物学的研究，但多集中于种群15、繁殖16、摄食17和洄游18等方面，而对于东海海域带鱼矢耳石的研究却只限于矢耳石和年龄与生长的研究19，有关其矢耳石形态特征的研究较少涉及。基于此，本研究根据2020 年 10 月2021 年 10 月在东海海域采集的带鱼样本，对其矢耳石形态特征进行了研究，初步分析其群体构成及其生长的影响因素，以期为基于耳石硬组织的东海海域带鱼渔业生态学研究提供参考，促进该物种在东海海域的合理开发利用。1 材料与方法1.1 材料来源样本采集时间为 2020 年 10 月2021 年 10 月，采集海域为东海海域，采集的 331 尾带鱼样本经冷冻保存后运输至实验室，在室温下解冻后对其进行生物学数据测定。测定的参数包括肛长(anal length，L)、体质量(body mass，M)、性别20、性成熟度20等，其中肛长测量精确到 1 mm，体质量称量精确到 0.1 g(表 1)。表 1带鱼样本组成Tab.1The samples of T.japonicus used for this study样本数量肛长/mm体质量/g范围均值范围均值雌性雄性总计24784331136耀380157耀295136耀380257.75依37.33226.51依34.73249.82依39.0829.00耀764.1060.50耀354.7029.00耀764.10275.39依113.38186.99依86.65252.96依113.92谢玉等：东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究295浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第 41 卷ab1.2 矢耳石处理与形态测定样本测定完成后用剪刀剪开带鱼头部，用镊子取出位于头部后方平衡囊内的左右耳石，共成功提取完整耳石样本 331 对(雌 247 对、雄 84 对)，清洗后存放入 2 mL 的离心管中，加入 75%乙醇，编号常温保存。参考 MESSIEH21、张鹏等22和张波等23的研究，本文使用前端、背侧、腹侧、基叶、翼叶、矩口、后端和主间沟等术语对带鱼矢耳石进行描述(图 1)。将离心管内的矢耳石取出，清洗去除薄膜和黏液，等其干燥后，放在显微镜下进行拍照，并采用图像分析软件对右矢耳石的形态参数进行测量，精确至 0.01 mm，得到以下 15 个东海带鱼形态参数(图 2)。a 表示带鱼左侧矢耳石；b 表示带鱼右侧矢耳石。图 1带鱼矢耳石形态与术语Fig.1Form and terms of the T.japonicus statolith1.3 数据处理与分析采用 KMO 和 Bartlett 检验，验证矢耳石各参数是否适合进行因子分析24-25。采用主成分分析方法得到代表矢耳石外形特征的主要形态参数。采用 Pearson 相关分析理论，分析矢耳石形态参数整体及各部分间相关关系，探究矢耳石各部分生长关系及形态变化模式26。采用独立样本 t 检验方法比较雌、雄带鱼矢耳石各参数间差异，检验数据的相关性22。依据不同肛长组和雌性个体的性腺不同发育程度对矢耳石主要形态参数分别进行方差分析(analysisof variance，ANOVA)，对于存在极显著性差异(P0.01)的参数，利用最小显著差异法(least significant differ原ence，LSD)进行组间多重比较26，以研究不同因子对矢耳石生长产生的影响。其中，雌性个体 247 尾，肛长范围为 136耀380 mm，平均值为(257.75依37.33)mm，以 30 mm 为单位，将其分为 9 组，优势肛长组为 250耀280 mm；雄性个体 84 尾，肛长范围为 157耀295 mm，平均值为(226.51依34.73)mm，因雄性个体在 310耀340 mm、340耀370 mm 和 370耀400 mm 肛长组中样本数量均不足2 个，数据分析时偶然性较大，故以 30 mm 为单位，将其分为 6 组，优势肛长组为 190耀220 mm(图 3)。雌性个体的性腺成熟度为玉期V 期，其中以芋期、IV 期、V 期为主，玉期与 II 期样本数量较少，缺少遇期的样本(图 4)。所有统计分析均在 SPSS 26 软件中完成。a：DID：矩口到背侧的距离；DAI：翼叶到矩口的距离；DRI：基叶到矩口的距离；DAP：翼叶到后端的距离；DIP：矩口到后端的距离；DAV：翼叶到腹侧的距离；DIV：矩口到腹侧的距离。B：DAD：翼叶到背侧的距离；DRA：基叶到翼叶的距离；DRD：基叶到背侧的距离；DDP：背侧到后端的距离；DVP：腹侧到后端的距离；DDV：背侧到腹侧的距离；DRP：基叶到后端的距离；DRV：基叶到腹侧的距离。图 2带鱼矢耳石形态参数测量示意图Fig.2Measurements figure of the morphology parameter of T.japonicus statolithabDVPDDPDADDRADIDDAIDRI腹侧腹侧背侧翼叶矩口基叶翼叶矩口基叶DAPDAVDIVDIPDRDDRPDDVDRV背侧背侧296第 4 期2 结果与分析2.1 矢耳石形态特征分析东海海域带鱼矢耳石整体形似长梭形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，近似透明，表面凹凸不平，能清晰的区分其背侧、腹侧、基叶、翼叶、主间沟和后端，背腹两侧具有波纹状突起或锯齿状叶形晶状突出，腹侧较背侧平滑；基叶明显长于翼叶；主间沟凹槽从前端延伸至后端，前端凹槽明显，越往后越浅；后端有一叶片状突出(图 1)。2.2 矢耳石形态参数主成分分析KMO 和 Bartlett 检验显示，KMO 值为 0.727，Bartlett 球形检验显著性 P0.01，表明这些变量可以进行因子分析且变量高度相关。对带鱼矢耳石的各形态参数进行公因子方差分析，结果表明 15 个指标的公因子方差除 DAD 外均大于 0.8，且其中 13 个指标大于 0.9，表明所得主成分可以反映出各形态参数的信息。矢耳石各形态参数主成分分析结果显示(表 2)，前三主成分贡献率分别为 65.540%、14.013%和9.178%，累积贡献率为 88.731%，表明这些主成分可以代表各形态参数的主要信息。第一主成分中各形态参数均与之呈现正相关关系，除 DRA、DAI 和 DVP 外各形态参数载荷均大于 0.5，其中 DRP、DAP 和 DIP均大于 0.95；第二主成分中最大的形态参数为 DRI，其载荷系数为 0.678，其中 DRA、DRI、DRP、DAI、DDV、DDP、DVP 与之呈现正相关关系，其余的形态参数均与之呈现负相关关系；第三主成分中最大的形态参数为 DRA，其载荷系数为 0.462，其中 DRA、DRI、DRD、DRV、DAI、DAD、DAV、DID、DIV 与之呈现正相关关系，其余的形态参数均与之呈现负相关关系。根据以上载荷系数的数据情况，DRA、DRI、DRP、DAP 和 DIP 可代表 15 项形态参数来描述带鱼矢耳石的形态特征。2.3 矢耳石生长模式分析通过分析得到 DRP 在矢耳石生长过程中占的权重系数最大，所以利用 Pearson 相关性检验分析 DRP 与其他各外部形态参数与 DRP 比值之间的相关性(表 3)，结果显示 DRP 与 DRA/DRP、DAI/DRP、DIP/DRP、DDV/DRP、DDP/DRP、DVP/DRP 呈负相关，与 DRI/DRP、DRD/DRP、DRV/DRP、DAD/DRP、DAV/DRP、DAP/DRP、DID/DRP、DIV/DRP 呈正相关，矢耳石各部分生长模式表现为异速生长。2.4 影响矢耳石形态的因素2.4.1 不同性别对矢耳石形态参数的影响带鱼雌性个体的耳石形态参数均值均大于雄性个体，t 检验显示，15 个形态参数中 DRD、DRV、DRP、DAI、DAD、DAV、DAP、DID、DIV、DDV 差异极显著(P0.01)，DRA、DRI、DIP 差异显著(P0.05)，DDP、DVP 差异不显著(P跃0.05)(表 4)。2.4.2 不同肛长组对矢耳石形态的影响2.4.2.1 不同肛长组对雌性个体矢耳石形态的影响雌性个体 ANOVA 分析表明，不同肛长组间带鱼的主要形态参数 DRA(F7.8760.01)、DRI(F9.3250.01)、DRP图 3带鱼雌雄个体肛长组组成Fig.3Anal length groups for female and male T.japonicus图 4带鱼雌性个体性成熟度的分布统计Fig.4Distribution statistics of sexual maturity stagesfor female T.japonicus雌性成熟度/期吁期玉期域期芋期郁期1009080706050403020100雌性雌性80706050403020100肛长组/mm谢玉等：东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究297浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第 41 卷表 2矢耳石各形态参数主成分分析及成分矩阵表Tab.2Principal component of morphology parameter and component matrix of T.japonicus statolith成分初始特征值形态参数成分总计方差百分比/%累计贡献率/%1231234567891011121314159.8312.1021.3770.8910.5120.1320.0750.0590.0130.0040.0030.0000.0000.0000.00065.54014.0139.1785.9403.4150.8810.5030.3900.0870.0290.0170.0030.0010.0010.00065.54079.55388.73194.67198.08798.96799.47099.86099.94799.97799.99499.99799.999100.000100.000DRADRIDRDDRVDRPDAIDADDAVDAPDIDDIVDIPDDVDDPDVP0.4950.5160.9340.9410.9780.0990.8670.9340.9660.8470.9110.9560.9110.7300.4650.6720.678-0.123-0.1110.1260.444-0.395-0.221-0.022-0.445-0.321-0.0850.1810.4090.4860.4620.4460.2190.239-0.1190.1480.0750.140-0.2370.0580.119-0.264-0.018-0.452-0.670表 3DRP 和矢耳石形态参数与其比值的相关系数Tab.3Correlation coefficients between DRP and statolith morphological parameters and their ratios比值DRP显著性DRA/DRPDRI/DRPDRD/DRPDRV/DRPDAI/DRPDAD/DRPDAV/DRPDAP/DRPDID/DRPDIV/DRPDIP/DRPDDV/DRPDDP/DRPDVP/DRP-0.1210.0540.2330.235-0.2240.2540.2050.0710.1680.188-0.021-0.101-0.207-0.3090.0270.330.010.010.010.010.010.1950.0020.0010.710.0680.010.01表 4雌雄个体矢耳石形态参数值及 t 检验Tab.4Morphological parameters and t-test of statoliths in males and females形态参数雌性雄性P范围均值范围均值DRADRIDRDDRVDRPDAIDADDAVDAPDIDDIVDIPDDVDDPDVP0.47耀1.370.35耀1.291.97耀4.492.06耀4.673.29耀7.020.07耀0.551.19耀3.491.83耀4.262.92耀6.381.26耀3.351.87耀4.153.04耀6.091.34耀3.191.76耀3.711.33耀2.830.83依0.160.78依0.183.03依0.453.39依0.505.14依0.560.22依0.082.27依0.413.05依0.454.58依0.522.26依0.402.89依0.454.48依0.512.21依0.272.71依0.322.06依0.270.40耀1.090.35耀1.061.88耀4.092.10耀4.183.59耀6.480.08耀0.361.19耀3.151.93耀3.753.13耀5.791.17耀3.031.79耀3.623.04耀5.591.51耀2.711.78耀3.391.19耀2.670.79依0.130.74依0.152.86依0.433.20依0.464.93依0.630.19依0.062.13依0.382.87依0.444.39依0.602.13依0.362.74依0.424.31依0.582.10依0.272.63依0.362.03依0.310.0330.0480.0020.0010.0040.010.0060.0020.0060.0080.0090.0130.0020.0630.418298第 4 期图 5雌性个体矢耳石主要形态参数与肛长组关系Fig.5Relationships between main morphologicalparameters of statolith and anal length groups for female图 6雄性个体矢耳石主要形态参数与肛长组关系Fig.6Relationships between main morphologicalparameters of statolith and anal length groups for male图 7雌性个体矢耳石主要形态参数与性成熟度关系Fig.7Relationships between main morphologicalparameters of statolith and different maturity stages forfemale(F71.4330.01)、DAP(F63.2810.01)和 DIP(F53.3950.01)均存在极显著差异。LSD 法多重比较显示，对于 DRA 和 DRI，肛长组 130耀160 mm 与 220耀250 mm、250耀280 mm、280耀310 mm、310耀340 mm、340耀370 mm、370耀400 mm 之间存在显著差异(P0.05)；对于 DRP 和 DIP，肛长组 130耀160 mm 与 190耀220 mm、220耀250 mm、250耀280 mm、280耀310 mm、310耀340 mm、340耀370 mm、370耀400 mm 之间存在显著差异(P0.05)；对于 DAP，肛长组两两之间存在显著差异(P0.05)。DRA 和 DRI 在肛长组 340耀370 mm 到 370耀400 mm 之间，均值增长幅度较大，其余肛长组之间均值增长幅度都较小；DRP、DAP 和 DIP 在肛长组 160耀190 mm 到 190耀220 mm之间时，均值增长幅度较大，肛长达到 190耀220 mm 以后，均值增长幅度较小。因此，雌性个体矢耳石形态参数 DRA 和DRI 在肛长范围 190耀220 mm 存在拐点，DRP、DAP 和 DIP在肛长范围 370耀400 mm 存在拐点。总体来看，雌性矢耳石主要形态参数 DRA、DRI、DRP、DAP 和 DIP 的均值随肛长的递增而递增(图 5)。2.4.2.2 不同肛长组对雄性个体矢耳石形态的影响雄性个体 ANOVA 分析表明，不同肛长组间带鱼的主要形态参数 DRA(F7.6040.01)、DRI(F5.1740.01)、DRP(F39.8820.01)、DAP(F40.7690.01)和 DIP(F36.4140.01)均存在极显著差异。LSD 法多重比较显示，对于 DRA、DRP、DAP 和 DIP，肛长组 130耀160 mm 与 190耀220 mm、220耀250 mm、250耀280 mm、280耀310 mm 之间存在显著差异(P0.05)；对于 DRI，肛长组 130耀160 mm 与 250耀280 mm、280耀310 mm 之间存在显著差异(P0.05)。DRA 在肛长组 130耀160 mm 到 160耀190 mm 之间，均值增长幅度较大，其余肛长组之间均值增长幅度都较小；DRI、DRP、DAP 和 DIP 在肛长组 160耀190 mm 到 190耀220 mm 之间时，均值增长幅度较大，肛长达到 190耀220 mm 以后，均值增长幅度较小。因此，雄性个体矢耳石形态参数 DRA 在肛长范围 160耀190 mm 存在拐点，DRI、DRP、DAP 和 DIP 在肛长范围 190耀220 mm 存在拐点。总体来看，雄性矢耳石主要形态参数 DRA、DRI、DRP、DAP 和 DIP 的均值随肛长的递增而递增(图 6)。2.4.3 性腺不同发育时期对雌性个体矢耳石形态的影响雌性个体 ANOVA 分析表明，不同性腺成熟度间带鱼的主要形态参数 DRA(F11.8250.01)、DRI(F16.7650.01)、DRP(F52.650.01)、DAP(F42.5330.01)和 DIP(F38.954=0.0000.01)均存在极显著差异。LSD 法多重比较显示，对于DRA 和 DRI，性腺成熟度玉期与芋期、IV 期、V 期之间存在显著差异(P0.05)；对于DRP、DAP 和 DIP，性腺成熟度玉期与 II期V 期之间存在显著差异(P0.05)。DRA 在性成熟度 II 期到芋期之间，均值增长幅度较大，其余性成熟度之间均值增长幅度都较小；DRI、DRP、DAP 和DIP 在性成熟度芋期到 IV 期之间，均值增长幅度较大，其余性成熟度之间均值增长幅度都较小。因此，雌性个体矢耳石形态参数 DRA 在性成熟度芋期存在拐点，DRI、DRP、DAP和 DIP 在性成熟度 IV 期存在拐点。总体来看，雌性个体矢耳石主要形态参数 DRA、DRI、DRP、DAP 和 DIP 的均值随性成熟度的递增先递增后递减(图 7)。成熟度/期玉吁郁域芋DRADRIDRPDAPDIP6.005.004.003.002.001.000.00DRADRIDRPDAPDIP6.005.004.003.002.001.000.00肛长组/mm130耀160160耀190 190耀220 220耀250 250耀280 280耀3107.006.005.004.003.002.001.000.00DRADRIDRPDAPDIP肛长组/mm谢玉等：东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究299浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第 41 卷3 讨论3.1 矢耳石的外部形态特征带鱼科 Trichiuridae27矢耳石外部形态的比较发现(表 5)：(1)狭颅带鱼属 Tentoriceps27的基叶最为尖锐，其次是带鱼属 Trichiurus27，最后是沙带鱼属 Lepturacanthus27和小带鱼属 Eupleurogrammus27，这表明不同属的带鱼矢耳石形态是存在差异的；(2)尽管本研究的东海海域带鱼与日本带鱼 T.japanicus27为同一属，但东海海域带鱼的翼叶和矩口较日本带鱼更为明显，因为遗传、生境和生理是影响耳石形态的主要因素9,28-32，故可推测两者矢耳石形态存在差异的原因：一是两者取自不同海域，所经历的海洋环境不同，水温和食物上有所区别，可能会造成鱼类生长上的差异，最后导致带鱼矢耳石形态上的差异；二是两者取自同一海域，但是两者所属性别不同，或两者处于不同的生长阶段，造成了带鱼矢耳石形态的差异。这表明不同种的鱼类矢耳石形态可能会存在较大差异32-35。表 5带鱼科矢耳石外部形态的比较Tab.5Comparison of external morphology of Trichiuridae属带鱼属27沙带鱼属27小带鱼属27狭颅带鱼属27种本研究日本带鱼27南海带鱼27短带鱼27伊朗带鱼22沙带鱼27小带鱼27狭颅带鱼27整体呈长梭形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，近似透明，表面凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，边缘薄，整体呈乳白色，表面凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，微微透明，介于东海带鱼与日本带鱼之间，表面凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，微透明，介于日本带鱼与南海带鱼之间，表面凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，边缘薄，表面不平整，整体凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，微透明，介于南海带鱼与短带鱼之间，表面凹凸不平呈长梭形，长大于宽，中间厚，边缘薄，近似透明，表面凹凸不平呈条形，长大于宽，中间厚，呈乳白色，边缘薄，近似透明，类似于沙带鱼，表面凹凸不平前端基叶、翼叶和矩口都很明显基叶明显、翼叶和矩口比较明显同上基叶和翼叶比较明显，矩口不明显同上基叶、翼叶和矩口都比较明显基叶、翼叶和矩口都不明显基叶、翼叶和矩口都很明显背侧背侧具有波纹状突起和锯齿状叶形晶状突同上同上同上同上同上同上同上腹侧腹侧具有波纹状突起，腹侧较背侧平滑同上同上同上同上同上同上同上后端后端有一叶片状突出同上同上同上同上同上同上后端无突出主间沟主间沟明显，从前端延伸到后端，前端凹槽明显，越往后越浅同上同上同上同上同上同上同上3.2 矢耳石形态参数主成分分析主成分分析结果显示，可以选用 DRA、DRI、DRP、DAP 和 DIP，这 5 项指标代表东海海域带鱼矢耳石的形态特征，其中 DRA 和 DRI 可作为矢耳石基叶与翼叶变化特征的代表，DRP、DAP 和 DIP 可作为矢耳石长度特征的代表。但这与张鹏等22对伊朗海域带鱼 Trichiurus lepturus 矢耳石形态学的研究结果略有不同，相同点是：本文和张鹏等22都认为，矢耳石的总长、高度以及基叶到矩口的距离可代表矢耳石的形态特征；不同点是：本文认为基叶到翼叶的距离、翼叶到后端的距离和矩口到后端的距离也可代表矢耳石的形态特征，而张鹏等22研究结果显示中心到基叶的长度、基叶的长度和基叶到矩口的长度可代表矢耳石的形态特征。这表明 DRI 和 DRP 可代表矢耳石的形态特征，而 DRA、DAP 和 DIP 能否作为区别东海海域带鱼与其他带鱼的依据还需后续的深入研究。300第 4 期3.3 矢耳石生长模式东海海域带鱼矢耳石在整个生长过程中各部分生长模式表现为异速生长。矢耳石整体变化趋势为：矢耳石长轴、短轴均随着时间异速增长，翼叶、基叶也随之增加愈加明显，翼叶增长速度大于基叶，这与张阳等26对秋刀鱼矢耳石的研究结果和张鹏22等对伊朗海域带鱼矢耳石的研究结果一致，而秋刀鱼26、伊朗海域带鱼36-37和东海海域带鱼27,38鱼体本身通常存在异速生长的现象，这证明了鱼类矢耳石的生长与其鱼体生长密切相关。3.4 影响矢耳石形态的因素东海海域带鱼矢耳石主要形态参数在性别间存在显著性差异(P0.05)，即矢耳石主要形态参数的大小与其性别密切相关，这与张鹏等22的研究结果完全相反，张鹏等22认为伊朗海域带鱼的矢耳石形态在雌雄之间无差异，出现 2 种完全不同结果的原因可能是两者属于不同种。根据矢耳石主要形态参数在不同肛长组间的变化情况可得出，矢耳石主要形态参数的均值并不是随着肛长的增加而匀速递增的，是存在拐点的，拐点之前的增长速度快于拐点之后，这表明东海海域带鱼矢耳石的生长在其整个生命周期中是不均匀的，具有阶段性特征39。东海海域带鱼矢耳石的形态随鱼体生长发育到一定阶段后趋于稳定，这可能是因为其幼鱼阶段迫于生存压力所摄入的能量主要供给鱼体发育，所以其矢耳石生长较快，矢耳石形态也会发生较大变化，而成鱼阶段所摄取的能量主要用于性腺的发育成熟，鱼体没有较大的改变，所以其矢耳石的外形特征一般相对稳定，也没有太大变化。这与魏联等40关于阿根廷外海拉式南美南极鱼 Patagonotothen ramsayi 的研究结果和彭露等41关于南海北部陆架区金线鱼Ne原mipterus virgatus 的研究结果相同。根据雌性个体矢耳石主要形态参数在性成熟度之间的关系分析可得出，其主要形态参数与性腺成熟度之间均存在极显著性差异(P0.01)，即矢耳石主要形态参数的生长与性腺发育密切相关，这与马金等42对西北太平洋柔鱼 Ommastrephes bartramii 的研究结果类似，但又有不同之处，马金等43认为性成熟度越高，柔鱼耳石总长平均值越大，而本研究中矢耳石主要形态参数的均值并不是随着性腺的成熟而递增的，是在玉期IV 期递增，IV 期V 期递减，这可能是因为柔鱼与带鱼的繁殖类型不一样，带鱼生命周期较长，观测到的年龄可达 8 龄17，一般全年均有产卵繁殖，属于多次繁殖类型43，而柔鱼属于短生命周期物种，产卵后即死亡44。4 结论故本研究认为，性别、肛长、性成熟度是影响东海海域带鱼矢耳石形态的生理因素，而基因等遗传因素，盐度、温度等生境因素还需要在今后的研究中加以补充和完善。参考文献：1 徐汉祥,刘子藩,周永东,等.伏季休渔条件下东海带鱼的亲体和补充量关系J.渔业现代化,2011,38(1):64-69.2 农业农村部渔业渔政管理局,全国水产技术推广总站,中国水产学会.中国渔业统计年鉴-2021M.北京:中国农业出版社,2021.3 高春霞.基于稳定同位素技术的浙江中南部近海渔业生物群落营养结构研究D.上海:上海海洋大学,2020.4 徐汉祥,刘子藩,许源剑.带鱼资源动态综述及管理现状分析J.浙江水产学院学报,1997,16(3):219-225.5 金显仕.渤海主要渔业生物资源变动的研究J.中国水产科学,2000,7(4):22-26.6 周永东,徐汉祥,刘子藩,等.东海带鱼群体结构变动的研究J.浙江海洋学院学报(自然科学版),2002,21(4):314-320.7 徐汉祥,刘子藩,丁耀平,等.东海带鱼资源现状及管理对策J.浙江水产学院学报,1994,13(1):5-11.8 陈卫忠,李长松,胡芬.东海区海洋渔业资源近况浅析J.中国水产科学,1997,4(3):39-43.9 姜涛,杨健,刘洪波,等.刀鲚、凤鲚和湖鲚矢耳石的形态学比较研究J.海洋科学,2011,35(3):23-31.10 张晓霞,叶振江,王英俊,等.青岛海域小眼绿鳍鱼耳石形态的初步研究J.中国海洋大学学报(自然科学版),2009,39(4):622-626.11 吴超,邹晓荣,张敏,等.东南太平洋智利竹筴鱼矢耳石的形态特征分析J.上海海洋大学学报,2011,20(6):895-901.谢玉等：东海海域带鱼矢耳石形态特征与生长研究301浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第 41 卷12 朱清澄,杨明树,高玉珍,等.西北太平洋秋刀鱼耳石生长与性成熟度、个体大小的关系J.上海海洋大学学报,2017,26(2):263-270.13 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