植物营养的基本概念.doc

第一篇 植物營養的基本概念
植物體的主要組成有那些成分？
新鮮植株含有75-95%的水分，5-25%的乾物質。水分含量的多寡受物種、營養狀況、取樣時的膨脹性(膨脹性受採樣時間、土壤水分含量、溫度、風速等)所影響。如果將乾物質燃燒，其中佔90%以上的碳(C)、氫(H)、氧(O)及氮(N)等元素以二氧化碳、水蒸氣、分子態氮和氮的氧化物形式跑掉，留下的殘渣稱爲灰分。灰分含有磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo)、硼(B)、氯(Cl)、鈷(Co)、鎳(Ni)等必需元素，矽(Si)、鈉(Na)、硒(Se)、鋁(Al)、鍺(Ge)等有益元素，以及自然界裡存在的元素，在植體內部都能找到。因為新鮮植株的水分含量變異很大，因此，化學分析總是以乾基為運算的基礎。通常大量元素用百分率(%)或千分之一(mg/g)，微量元素用百萬分之一(mg/kg)表示。
不可不知
假設某植體含水85 %，乾物質中90 %為碳、氫及氧，則其他元素佔植體鮮基的百分比為何？

植物體
水(75-95%)
H, O組成
1.最豐富的液體，植物容易吸取，是光合作用的原料
2.比熱大，對外界溫度具緩衝作用，保護植物體不受害
3.植物藉蒸散作用(水蒸氣經葉表氣孔逸散出去的現象)影響部份水分和養分的吸收及運輸，以及調節植物體之溫度
4.溶解性好，黏度低，可溶解養分，並能在植物的輸導系統中迅速流動，對植物營養分的吸收、輸送、轉化有重大功用
5.植體內各種代謝作用多在水中進行

乾物質(5-25%)
有機物(90-95%)
無氮物質：C, H, O組成(醣類、澱粉、蔗糖、纖維素、脂肪、果膠、有機酸、臘質、激素、維生素)
含氮物質：C, H, O, N組成(蛋白質、醯胺化合物、酶類)

礦物質 (灰分) (5-10%)
P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Se, Na, Al……
酵素成分、氧化還原、電子傳遞……
圖1 植物體主要組成示意圖
植物的礦質與必需元素有那些？
週期表上有109種元素，其中有92種自然礦質元素已被充分認知，但植物體內化學元素只發現有大約70多種(植體內未發現可能因量太少，分析不出來；或為同位素，存在型態不穩定)，這些元素在植體內含量不同，而且所含的這些元素不一定就是植物生長必需的，有些元素可能是偶然被植物吸收，甚至還能大量積累，有些元素對於植物需要量雖極微，然而都是植物生長不可缺少的營養元素。
植物具有選擇性吸收營養元素的能力，因此，其吸收的量與土壤中存在的有效養分通常並非成正比。不同品種對選擇特殊離子的變異很大。這也就是為什麼有些作物具有所謂療效的原因。
Arnon和Stout(1939)提出成為高等植物必需營養元素的三要件：
1.缺少某種營養元素，植物不能完成生活史(必需性)；
2.必需營養元素的功能不能由其他營養元素所代替(不可取代性)；在缺乏時，植物會出現專一的、特殊的缺乏症，只有補充這種元素後，才能恢復正常(專一性)；
3.必需營養元素為植物體組成分或直接參與代謝作用。(某元素存在若只能促進其他元素的吸收或因拮抗作用抑制其他元素的毒害，則不能稱該元素為必需)
根據以上三要件，目前已確定了高等植物的必需營養元素有18種：大量元素：氫(H )、氧(O)、碳(C, 1800, Senebier & Saussure)、氮(N, 1804, Saussure)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S, 1938, Sprengel)；微量元素：鐵(Fe, 1844, Cris 或1860, Sachs)、錳(Mn, 1922, McHague)、硼(B, 1923, Warington)、鋅(Zn, 1926, Sommer & Lipman)、銅(Cu, 1931, Lipman & McKinney)、鉬(Mo, 1938, Arnon & Stout)、氯(Cl, 1954, Broyer)、鈷(Co)及鎳(Ni, 1987, Brown)。
雖然所有高等植物已確定需要上述的18種營養元素，但是需要量之間差別很大，其在植體的含量、功能及吸收型態亦異。
深入探討
動物和植物在營養元素的需求上，主要差別何在？
植物必需元素的分類為何？
植物營養元素分類－依據功能區分
營養元素
被吸收型態
生理生化功能
第一組：
C、H、O、N、S
1.CO2、HCO3-、H2O、O2、NO3-、NH4+、N2、SO42-、SO2的型態被吸收
2.離子來自土壤，氣體來自大氣
1.組成有機體的結構物質
2.組成輔酶的基本元素
3.在還原過程中被同化
第二組：
P、B、(Si)
以磷酸鹽(H2PO4-, HPO42-)、硼酸(H3BO3)或硼酸鹽( H2BO4-)、矽酸鹽(HSiO4-)的型態存在土壤溶液中被吸收
1.與植體中的醇化合物進行酯化作用生成磷酸酯、硼酸酯
2.磷參與磷脂的代謝，磷脂是細胞膜、能量和遺傳物質的重要成分
第三組：
K、Ca、Cl、Mg、Mn
以離子的型態存在土壤溶液中被植物吸收
1. 產生細胞滲透壓，平衡陰離子
2. 活化酶
3. 控制膜的透性和電化學勢
第四組：
Fe、Cu、Zn、Mo
以離子或鉗合物的型態存在土壤溶液中被植物吸收
1. 以鉗合物存在於輔酶中
2. 原子價的變動傳遞電子
植物營養元素分類－依據含量多寡區分
分類
元素
含量與說明
大量元素(巨量元素)
C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S
0.1-5.0%，作物對氮、磷、鉀的需要量比較大，土壤中的有效含量常不夠作物生長所需，需要施肥來補充，稱肥料三要素。鈣、鎂、硫需要量次之，稱次量要素
微量元素
Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Co, Ni
0.1-2,000 mg/kg
植物營養元素分類－依據移動性區分
分類
元素
說明
移動性要素
氮、磷、鉀、鎂、氯
容易在組織間移動，當新組織的生長缺乏時，老組織中所含的該要素即轉移至新組織
非移動性要素
硫、鈣、鐵、錳、銅、鋅、硼
不易在組織間移動，當新組織的生長缺乏時，老組織中所含的該要素無法移出供新生組織使用
土壤與植物體中元素存在量及其被吸收型態、途徑為何？
元素
植物體(mg/kg)
土壤(mg/kg)
被吸收型態
吸收途徑
鮮基
────乾基────
碳C
180,000
450,000
454,000
20,000
CO2、HCO3-、CO32-
空氣、水
氧O
700,000
450,000
410,000
490,000
CO2、H2O、OH-
空氣、水
氫H
100,000
60,000
55,000
－
H2O、H+
水、水蒸氣
氮N
3,000
15,000
30,000
1,000
NH4+、NO3-、NH3、NO2-、NxO、尿素、胺基酸、生物固氮
水、土壤、空氣、葉面、微生物
磷P
700
2,000
12,300
650
H2PO4-、HPO42-、低分子量有機磷
水、土壤、葉面
鉀K
3,000
10,000
14,000
14,000
K+
水、土壤、葉面
鈣Ca
3,000
5,000
18,000
13,700
Ca2+
水、土壤、葉面
鎂Mg
700
2,000
3,200
5,000
Mg2+
水、土壤、空氣、葉面
硫S
500
1,000
3,400
700
SO42-、SO2、SO3、SO32-
水、土壤、葉面
鐵Fe
200
100
140
38,000
Fe2+、Fe3+
水、土壤、葉面
錳Mn
10
50
630
850
Mn2+
水、土壤、葉面
銅Cu
2
6
14
20
Cu2+
水、土壤、葉面
鋅Zn
3
20
160
50
Zn2+
水、土壤、葉面
硼B
1
20
50
10
主要：H3BO3 次要：B4O72-、H2BO3-、HBO32-、BO3-
水、土壤、葉面
鉬Mo
0.2
0.1
0.9
2
MoO42-
水、土壤、葉面
鎳Ni*

0.1-1

Ni2+

氯Cl*

100

Cl-

文獻
何&孟, 1987
Epstein, 1972

* 目前尚無施用鎳和氯的紀錄，因為氯離子充斥於環境中，不虞匱乏；鎳的需求量非常少，種子中少量存在已足敷需求，除非種子是在無鎳的水耕液中栽培者，否則不會有缺鎳的問題。

人體內所含的主要化學元素(共有29種)及其功能
分類
元素
質量%
存在位置和功能
大 量 元 素
O
65
水及有機物的成分
C
18
有機物的成分
H
10
水、有機物及無機物的成分
N
3
有機物及無機物的成分
Ca
1.5
骨骼成分；與酵素、肌腱有關
P
1.2
與細胞合成、能量轉移、遺傳物質有關

K
0.2
細胞流質內有K+

Cl
0.2
細胞內外都有Cl-

S
0.2
蛋白質及某些有機物的成分

Na
0.1
細胞流質外有Na+

Mg
0.05
某些酵素的成分
微 量 元 素
Fe
<0.05
含於血紅素、肌血球素和蛋白質中，參與電子轉移反應。(一單元的血紅素可攜帶四個氧分子)
Zn
<0.05
胰島素及許多酵素的成分
Co
<0.05
含於維生素B12，參與碳水化合物、脂肪和蛋白質的新陳代謝。(把養分轉變成生理所需的能量)
Cu
<0.05
某些酵素的成分，幫助Fe的儲存，與紅血球、血色素的製造有關；參與頭髮、眼睛和皮膚的著色；與骨骼焊結締組織的構成有關

I
<0.05
含於甲狀腺激素，甲狀腺激素不足，影響新陳代謝，使幼童發育不良，智能低下；使孕婦流產；造成大脖子

Se
<0.01
某些酵素的成分

F
<0.01
含於牙齒及骨骼，影響牙齒和骨骼發育

Ni
<0.01
某些酵素的成分

Mo
<0.01
某些酵素的成分

Si
<0.01
含於關節組織中

Cr
<0.01
與碳水化合物的新陳代謝有關，幫助胰島素控制血糖，與控制膽固醇有關

Mn
<0.01
許多酵素反應的必需元素
*其他元素V, Sn, Li, B, As, Pb, Cd等，含量都只有<0.01%，主要功能尚未可知。
7

主要營養元素在植體存在型態及功能為何？
元素
常用肥料種類(%)
植體內存在型態
缺乏徵狀
功能
碳
-
澱粉、脂肪、醣類、蛋白質、纖維……
-
光合作用中被同化；呼吸作用中被釋放
氫
-
水、澱粉、脂肪、醣類、蛋白質、纖維
-
水的成分而與植物體內的一切生理作用有關；光合作用中葉綠體分解水而生成
氧
-
水、澱粉、脂肪、醣類、蛋白質、纖維
-
呼吸作用不可缺少；水和二氧化碳的組成元素
氮
硫酸銨(21)、尿素(46)、硝酸鉀(14)、硝酸銨(35)、氰氮化鈣(21)、硝酸鈣(15.5)、硝酸鈉(16)
蛋白質、胺基酸、核酸、酶、葉綠素、維生素、生物鹼、生長素、細胞分裂素
植株矮小、早熟、提早老化、生長速率降低、老葉黃化
核糖核酸(RNA)和去氧核糖核酸(DNA)是合成蛋白質和決定遺傳特性的物質基礎。植物體內的遺傳資訊靠去氧核糖核酸傳遞
磷
過磷酸鈣(含P2O5 18)，磷酸一銨(48-50)
腺漂呤核苷酸、核酸、蛋白質、磷脂、植素、酶
葉深綠，生長點生長受阻且呈深紫紅色，新梢生長停滯，種子果實發育不良
參與碳水化合物、蛋白質、脂肪的代謝；加強光合作用和碳水化合物的合成與運轉；核酸是生長發育、繁殖和遺傳變異的重要物質；提高果樹對外界環境的適應性；磷脂與蛋白質是組成生物膜的基本物質
鉀
氯化鉀(含K2O 60)、硫酸鉀(50)與硝酸鉀(44)
K+
生長速率減低，嚴重時由老葉開始出現黃化和壞死現象
激活酶的活性；促進光合作用，提高二氧化碳的同化率；促進醣類、蛋白質的合成和運輸；調節細胞滲透壓；增強抗逆、抗病蟲能力
元素
常用肥料種類(%)
植體內存在型態
缺乏徵狀
功能
鈣
硝酸鈣、生石灰、熟石灰、碳酸鈣、氯化鈣、石膏、蚵殼
果膠鈣(細胞壁)、草酸鈣(液泡)、檸檬酸鈣、植素(種子)、a-澱粉酶、Ca2+
生長點最先受害死亡，芽的頂端或基部嫩葉扭曲
細胞壁和細胞膜的主成分；多種酶的活化劑；調節介質的生理平衡；細胞之間的中膠層含有多量的鈣，與果實軟硬關係密切。鈣是調節細胞膜通透性最重要的陽離子
鎂
白雲石粉、硫酸鎂、氯化鎂、氧化鎂、鉀鎂肥
葉綠素(葉片)、植素(種子)、酶、Mg2+
由老葉開始，葉肉變黃，嚴重時會變紅，有時有壞死斑點，葉尖及葉緣向上捲，莖部細小
促進光合作用；增強碳水化合物、氮素的代謝；促進脂肪、維生素A與C的合成；許多酵素的活化元素
硫
硫酸鉀、硫黃、過磷酸鈣、硫酸銨、硫酸鈣
蛋白質、胺基酸、酶、維生素、特殊香味硫脂化合物
蛋白質合成受阻，新葉黃化或有黃斑，但不會壞死，常與缺氮相混
Methionine, cysteine, cystine等氨基酸的組成分；維生素B1的成分；促進葉綠素的形成；參與固氮和光合作用過程；洋蔥、白菜類等特殊氣味的多環油的成分
鐵
檸檬酸鐵、酒石酸鐵、硫酸亞鐵、氯化鐵、Fe-EDTA
血紅蛋白、鐵硫蛋白、細胞色素、酶
葉片黃化，首先在植株的頂端幼嫩部位表現出來
許多反應的催化劑；葉綠素的合成中扮演重要角色；參與呼吸與光合作用電子傳遞
錳
硫酸錳、氯化錳
酶、Mn2+、Mn4+
新葉葉肉黃化，葉脈仍爲綠色
脂肪合成時酶的活化劑；參與光合作用；調節植體內氧化還原電位
銅
硫酸銅
酶、Cu2+、Cu+
新葉黃化，出現壞死斑點，葉尖發白，枝條彎曲，枝頂生長停止枯萎
參與光合作用；影響木質化過程；影響花粉的形成和受精作用；參與氧化還原反應

元素
常用肥料種類(%)
植體內存在型態
缺乏徵狀
功能
鋅
硫酸鋅、氧化鋅、碳酸鋅、鉗合鋅
酶、Zn2+、蛋白質-鋅-植酸複合物
新生枝條葉片狹小，枝條纖細，節間縮短
參與色氨酸和IAA的合成；酶的活化劑；影響DNA和RNA的合成；影響碳水化合物的代謝
硼
硼砂及硼酸
醇化合物
生長點發育受阻，頂芽和花蕾枯死，受精不正常，落花落果嚴重
細胞壁半纖維素的組成分；增強光合作用，促進碳水化合物的合成和運轉；促進繁殖器官、分生組織的正常發育；促進豆科固氮；增強抗逆能力
鉬
鉬酸銨、鉬酸鈉
硝酸還原酶、固氮酶

參與固氮和硝酸還原；影響花粉的形成；影響碳水化合物的合成和運輸；促進維生素C的合成
氯
-
Cl-
棕櫚科植物缺氯，樹幹增粗受阻，葉部出現黃褐色斑點
參與光合作用；調節氣孔開關(維持滲透壓)
鎳
-
尿素酶、脫氫酶

影響氮素代謝

微量元素在植體內的角色為何？
功能
參與元素
功能
參與元素
光合作用與代謝過程中電子載體、氧化還原反應
銅、鐵、鉬
光合作用、呼吸作用、鐵的利用、細胞壁木質化
銅
酵素與受質之間的橋樑
鋅、錳
氮素轉變合成
鉬、錳
細胞分裂、水分吸收、糖類運送
硼
葉綠素形成、蛋白質、核酸合成
鐵
固氮酵素
鉬、鐵
光合作用、呼吸作用、氮素代謝
錳
硝酸還原酵素
鉬
光合作用、根的生長
氯
尿素酶
鎳
固氮作用
鈷
蛋白質、植物生長素合成
鋅

植物的有益元素有那些？其功效為何？
有些非必需元素，為某些植物正常生長所必需，但缺乏為所有植物必需之試驗證據，其存在可使該植物生長更佳或更具營養價值，稱為有益元素。
植物的一些有益元素(Marschner, 1995)
元素
含量(mg/kg)
主要受益植物
主要功效
矽
0.1-1´105
禾本科植物(水稻)、甘蔗、竹、矽藻、木賊
增加植物體硬度，抗病蟲害
鋁
0.5-5
喜酸植物(茶樹)、蕨類
提高茶汁品質
鈷
0.02-0.5
豆科固氮植物、蕃茄
維生素B12合成，固氮酵素的成分
鈉
0.001-4´104
C4(玉米)、CAM(紅龍果)植物、黎科(甜菜)、芹菜、蕪菁
參與C4或CAM植物光合途徑，代替鉀參與細胞滲透調節，對部分酵素具有激活作用
鍺
-
塊根類植物(山藥)
動物必需元素
釩
0.02-0.5
一般植物(綠藻)
促進氮素代謝，促進鐵的吸收
硒
0.01-0.6
一般植物(紫雲英)
動物必需元素
碘

褐藻

C4：甘蔗、玉米、高粱及大部分雜草；CAM：多肉植物、仙人掌及鳳梨
土壤、肥料、植物體成分含量的表示法和單位？
肥料、土壤、土壤溶液及植物組織中的養分含量，有多種表示法，其間差別很大，不可不知。同學需熟知各種表示法及其間的轉換。

成分的意義
成分表示法
肥料
肥料成分是品質指標，也是計算肥料用量的依據
氮、硫和微量元素以元素態表示(如N, S, Fe, Mn, B, Zn, Mn等)，磷用磷酐(P2O5)表示，鉀、鈣、鎂、矽用氧化物(K2O, CaO, MgO, SiO2)表示，通常用百分率(%)描述成分含量
土壤
土壤有效養分或交換性離子濃度，是土壤肥力指標
土壤中有效養分有用元素態(如P, NH4+-N, NO3--N, B, Fe, Mn, Cu, Zn 等)或同肥料成分(如P2O5, K2O, CaO, MgO, SiO2)表示，通常元素態單位用百萬分之一(mg/kg)，同肥料成分表示則為毎公頃的公斤數(kg/ha)或每英畝的磅數(lb/A)
土壤中交換性養分有用元素態(如K, Ca, Mg, Na等)或同肥料成分(如K2O, CaO, MgO)表示，通常元素態單位用百萬分之一(mg/kg)或每公斤的毫當量數(me/kg)或每公斤的毫莫耳數(mmol/kg)或每公斤的分莫耳數(cmol/kg)，同肥料成分表示則為毎公頃的公斤數(kg/ha) 或每英畝的磅數(lb/A)
溶液
營養液濃度是配製養液配方的基礎
溶液中的成分以每千公升溶液中化合物的克數(g/1000L)、每公升溶液中離子的毫當量數(me/L, mN)、每公升溶液中離子的毫莫耳數(mmol/L, mM)或每公升溶液中元素的毫克數(mg/L, ppm)表示
植物組織
評斷養分豐缺的指標
大多以元素態表示，大量元素用百分率(%)或千分之一(g/kg)，微量元素用百萬分之一(mg/kg)；植體硝酸鹽含量用硝酸鹽(NO3-)或硝酸態氮(NO3--N)表示，單位為百萬分之一(mg/kg fresh basis)或百分率(% dry basis)

9