大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:广东省重点领域研发计划项目()广东省重点领域研发计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.黄俣轩黄飞胡志文赵梓霖王鹏肖荣波.大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应.生态学报():.():.大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应黄俣轩黄 飞胡志文赵梓霖王 鹏肖荣波广东工业大学环境科学与工程学院 广州 摘要:大气沉降是叶菜类农作物可食部位重金属铅()累积的主要来源但大气湿沉降下铅在油菜(.)体内的形态累积特征及氧化胁迫效应尚不十分清晰 通过模拟大气湿沉降铅胁迫研究油菜体内重金属 的累积、亚细胞分布、化学形态特征及油菜抗氧化响应 结果表明油菜可食部位 含量为./超出标准().倍 大量分布在油菜茎和叶的细胞壁中(.)以草酸盐沉淀的形式存在(.)这可能会导致 在可食部位的大量累积()细胞壁的固持作用和 主要以草酸盐和不溶性磷酸盐存在可能是油菜重要的解毒耐性机制之一 湿沉降铅胁迫可以增加叶和茎的丙二醛()含量造成细胞的氧化损伤抑制叶绿素的合成 油菜可以通过提高抗氧化酶(、)活性(.)增加抗氧化剂(和)和可溶性物质(可溶性糖、可溶性蛋白)含量(.)来有效应对湿沉降 胁迫 抗氧化酶在叶中变化最大过氧化物酶()和过氧化氢酶()活性分别上升.和.抗氧化剂则在根中变化最显著抗坏血酸()和谷胱甘肽()含量分别上升了.和.可溶性糖、可溶性蛋白、和 可能是油菜叶能缓解湿沉降 氧化胁迫的主要因素之一()(.).:/.()(.)()()(.).()().()().(茎 组为叶根茎而 组为叶茎根、和 组油菜可食部位 平均含量依次为.、.、./其中 和 组油菜可食用部位 含量分别超出食品安全国家标准食品中污染物限量()中新鲜蔬菜 含量限值(./)的.、.倍 此外 和 组叶 的平均累积量为./株和./株分别占油菜 累积总量的.和.在 和 组茎中平均累积量为./株(.)、./株(.)只有少部分 在根中累积分别为./株(.)和./株(.)(图)图 不同处理下油菜各器官 含量及累积量.:对照组:低浓度处理组:高浓度处理组不同小写字母分别表示各处理之间有显著差异(.).大气湿沉降 胁迫下油菜 亚细胞分布与化学形态油菜根、茎、叶中的 主要分布在细胞壁组分中(.)其次是可溶性组分(.)细胞器组分占比相对较少(.)(图)这说明细胞壁是油菜体内 主要的结合位点 在叶中胁迫组中细胞器和可溶性组分 占比对照组分别减少了.和.相应地细胞壁 占比例增加了.不同地在茎中 和 组的亚细胞分布变化相差较大其中细胞器组分 占比分别比对照组减少了.和.可溶性组分 占比分别减少了.和.而细胞壁组分 占比却分别增加了.和.相对而言在根中 的亚细胞分布变化最小其可溶性组分和细胞壁组分占比相近分别为.和.各处理组中油菜的 主要以盐酸提取态存在(.)其次为乙醇提取态(.)和醋酸提取态(.)水提取态(.)和氯化钠提取态(.)相对较少残渣态最少(.)相比 胁迫组叶中 化学形态变化趋势一致茎中 和 组 化学形态变化则差异较大而根中 各化学形态占比差异相对较小(图)与对照组相比叶中乙醇提取态和水提取态 占比之和略微下降了.氯化钠提取态和醋酸提取态占比分别下降了.和.而盐酸提取态占比则上升了.在茎中 和 组乙醇提取态和水提取态 占比之和分别比对照组下降了.和.组盐酸提取态占比略微减小了.组却增加了.根中各形态占比差异较小其中乙醇提取态和盐酸提取态 占比相对较大分别为.和.大气湿沉降 对油菜的氧化胁迫 组油菜的叶绿素、叶绿素、总叶绿素和类胡萝卜素含量分别比对照组下降了.、.、.和.(图)说明高浓度的大气湿沉降 胁迫抑制了油菜叶绿素的合成但 组与对照组的油 期 黄俣轩 等:大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应:/.图 不同处理下油菜叶、茎、根 亚细胞分布及化学形态.菜叶绿体色素含量没有显著性差异 与对照组相比除 组中茎下降了.以外其它胁迫组各器官可溶性糖含量均有所上升(.)其中 和 组叶可溶性糖含量分别比对照组增加了.和.具有显著性差异(图)这表明 胁迫促进了油菜可溶性糖的合成 类似地油菜各器官的可溶性蛋白含量增加了.其中 组叶显著大于对照组(图)相对于对照组 组叶 含量增加了.而 组叶下降了.组根 含量上升了.变化最大但是胁迫组叶、茎、根的 含量均没有显著性差异(图)叶中丙二醛()含量(./)均大于对照组 组茎 平均含量为./显著大于对照组(./)在根中没有显著性差异整体呈随大气胁迫浓度上升而下降的趋势(图)说明大气湿沉降 胁迫对油菜叶和茎细胞一定程度上造成了氧化损伤但对根的影响相对较小.大气湿沉降 对油菜抗氧化系统的影响相比 超氧化物歧化酶()、过氧化物酶()、过氧化氢酶()活性分别上升了.、.、.抗坏血酸()和谷胱甘肽()含量分别增加了.和.(图)表明大气湿沉降 可以激活油菜抗氧化酶活性和促进抗氧化剂的合成 具体来讲叶与根中抗氧化酶活性变化相似油菜叶中活性变化最大、和 分别上升了.、.和.茎抗氧化酶活性变化最小 活性减少了.除了 组茎 活性略微降低.其余 和 活性增加了.(图)抗氧化剂含量在根中变化最大根部 和 含量分别增加了.和.然而茎 含量降低.(图)讨论.湿沉降 的吸收和亚细胞分布植物气孔可以直接吸收含铅颗粒物这对大白菜叶中 的贡献率可达.湿沉降使叶面湿度增加可能会在叶表和气孔壁上形成水性薄膜而重金属溶质则有可能通过水膜扩散进入气孔 相对于植物气孔角质层是保护植物组织免受外界侵害的物理性屏障重金属一般情况下难以通过角质层进入到植物体内 但是湿沉降能使角质层吸水膨胀拓宽亲水通道形成水孔进而有利于重金属溶质渗透进入植物体内 因此湿沉降有利于重金属溶质通过气孔和角质层的亲水途径进入植物促进植物的叶面吸收 针对这一方面等研究发现生菜(.)的 累积量与降雨有正相关生 态 学 报 卷:/.图 大气湿沉降胁迫对油菜叶绿体色素(叶)、可溶性糖、可溶性蛋白、过氧化氢、丙二醛的影响.().:丙二醛等结果表明植物叶片的 吸收量在湿度较大的时间段比湿度较小时多 类似地本研究中油菜也可能主要通过气孔和角质层的亲水途径吸收湿沉降 然而气孔和角质层对湿沉降 吸收的相对贡献仍需进一步研究湿沉降 通过气孔扩散或者角质层渗透进入叶片后可能会被细胞壁固持 植物细胞壁含有的大量果胶酸、多糖、蛋白质以及亲金属离子的配位基团(羟基、羧基、醛基、氨基酸等)容易与重金属离子结合阻止重金属跨膜进入原生质体 因此细胞壁是重金属进入植物细胞的第一道屏障对于维持细胞的正常生理代谢起到关键作用 本研究中油菜叶和茎 的细胞壁组分的占比最高说明细胞壁的固持作用是油菜可食部位主要的耐受与解毒的机制之一 相似地朱光旭等的研究中三种菊科植物野艾蒿、胜红蓟和野茼蒿各器官中 主要分布在细胞壁(.)值得注意的是细胞壁并不能完全阻隔重金属部分重 期 黄俣轩 等:大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应:/.图 大气湿沉降对油菜超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸、谷胱甘肽的影响.:超氧化物歧化酶:过氧化物酶:过氧化氢酶:抗坏血酸:谷胱甘肽金属离子仍可进入原生质体原生质体中重金属会被转运到液泡中与液泡中含有的糖类、有机酸、氨基酸等多种物质络合减轻对细胞器的毒害 譬如谢倚慧等研究发现马缨丹中的 主要储存于可溶性组分(.)减少细胞器组分 含量 类似地本研究发现 在油菜根中的可溶性组分占比最高可达.说明液泡区隔化对油菜根缓解 毒害也有一定作用.湿沉降 在油菜体内的化学形态分析重金属化学形态与其迁移能力和生物毒性密切相关 乙醇提取态(主要提取无机盐和氨基酸盐等)和水提取态重金属(主要提取水溶性有机酸盐等)具有最强的生物毒性和迁移能力氯化钠提取态(主要提蛋白质和果胶酸盐)的生物毒性和迁移能力次之醋酸提取态(主要提取不溶性磷酸盐)和盐酸提取态(主要提取草酸盐)的毒性和迁移能力最弱 研究发现苋菜体内的 主要以盐酸提取态()和醋酸提取态的形式存在与本研究结果相似 这表明湿沉降 通过叶面吸收进入油菜其中大部分可能与草酸盐生 态 学 报 卷:/.和不溶性磷酸盐结合形成毒性和迁移能力较弱的沉淀从而减轻 对油菜的毒害作用随着 胁迫浓度的增高马缨丹、茶树和刺槐体内的高活性的乙醇提取态和水提取态 占比减小醋酸提取态和盐酸提取态占比增加 这说明植物能将体内的 由强迁移能力的形态向低毒性或弱迁移能力的形态转变生成不溶性磷酸 和草酸 沉淀从而限制 在植物体内的移动 当叶菜叶面吸收大气湿沉降 时植物 化学形态的转变有利于减轻 对茎和叶的毒害但是也限制了 在植物体内的迁移转运可能导致了本研究超过 的 在油菜可食部位大量累积 值得注意的是 与 组油菜茎中 化学形态占比差异较大 组茎中高活性的乙醇提取态和水提取态占比之和比 组茎小.且 组茎弱迁移能力的的盐酸提取态占比为.比 组茎的盐酸提取态占比要大.这些说明 组茎中 的迁移能力可能较弱 被茎所截留难以向根系转运.湿沉降 诱导的氧化胁迫效应 等研究表明在低剂量叶面铅处理后(/株)对菠菜叶绿体色素没有显著影响而在高剂量处理后(/株)其叶绿体色素含量与对照组(/株)相比降低了 与本研究结果相似 能引起叶绿体类囊体结构和功能的破坏使光系统()、光系统()间的电子传递受阻影响叶绿素合成中必需的叶绿素酸酯还原酶活性和氨基酮戊酸的合成取代 作为叶绿素的中心元素从而抑制叶绿素的合成导致光合速率下降 此外 胁迫会使植物产生过量的活性氧(如 、和、)从而诱导植物的氧化应激反应 过量的活性氧可以与蛋白质、色素、核酸、脂质发生反应引起酶失活、膜损伤和脂质过氧化而 作为植物细胞膜脂质过氧化的标志性产物是反映生物体过氧化强度和膜系统损害强度的重要指标 相关性分析表明湿沉降 浓度与叶和茎 含量呈极显著正相关(.)与根 含量没有强相关性(图)说明 一定程度上造成了叶和茎的细胞损伤对根的影响较为有限图 大气湿沉降 胁迫与油菜叶、茎、根 含量以及生理生化指标的斯皮尔曼相关性分析.表示在.水平上显著相关 表示在.水平上显著相关与本研究相似地大气 胁迫下的苋菜可溶性糖和可溶性蛋白含量分别增加了 和 可溶性糖可以通过去除活性氧来防止细胞膜和蛋白质被氧化维持植物细胞渗透平衡 植物能合成如氨基酸、植物固定蛋白、金属结合蛋白和抗氧化酶等蛋白质物质来减轻 对植物造成的氧化损伤 大量研究表明 能将超氧阴离子()歧化为 和 增加 含量是植物抗氧化系统的第一道防线 通常存在于叶绿体和线粒体中可以将 分解为 和 而 可以通过催化反应减少多余的 三者能有效地清除植物体内多余的活性氧 和 是植物细胞中重要的氧化 期 黄俣轩 等:大气湿沉降油菜体内铅的形态累积及氧化胁迫效应:/.还原因子可以通过消除活性氧来调节植物的氧化应激反应维持氧化还原平衡 增加 和 的含量可以促进植物细胞 循环加速 的消除 另外 在植物螯合素()的合成中也起着重要的作用 和 能与重金属螯合来缓解重金属的胁迫湿沉降 浓度与油菜叶 和可溶性蛋白含量以及、活性呈极显著正相关(.)与可溶性糖和 显著正相关(.)与 含量和 活性也有一定程度的正相关性(图)说明油菜叶能通过增加可溶性物质(可溶性糖、可溶性蛋白)、抗氧化剂含量(、)和抗氧化酶活性(、)来应对大气湿沉降 胁迫 湿沉降 浓度与茎中 和 含量呈极显著正相关(.)与 活性显著正相关(.)(图)湿沉降 浓度与根中、可溶性糖含量极显著正相关(.)与可溶性蛋白和 含量显著正相关(.)(图)表明、和可溶性糖、可溶性蛋白、可能分别是茎和根缓解湿沉降 氧化胁迫的主要因素之一 结论()大气湿沉降 胁迫后超过 的 在油菜可食部位累积只有少部分可以迁移到根系中(.)其中可食部位 含量超出食品安全国家标准限值().倍()主要分布在油菜茎叶细胞壁中(.)以盐酸提取态(.)存在可能限制了 的迁移从而导致进入油菜的湿沉降 被可食部位固持 细胞壁的固持作用和 主要以盐酸提取态存在有可能是油菜可食部位应对湿沉降 胁迫的重要耐性机制之一()湿沉降 增加了油菜叶和茎的 含量造成细胞氧化损伤抑制叶绿素的合成但促进了可溶性糖和可溶性蛋白的合成 油菜能通过激活抗氧化酶(、)和增加抗氧化剂(、)含量来应对湿沉降 诱导的氧化胁迫其中叶片中抗氧化酶活性变化最大(.)而根部抗氧化剂含量相对增加最多(.)参考文献():王鸿钰 俞炳琨 李阳 胡昌飞 王文全.降尘对乌鲁木齐市地产萝卜中 含量的影响.干旱区资源与环境 ():.:.:.:.:.():.:.:.():.董俊文 高培培 孙洪欣 周昶 张香玉 薛培英 刘文菊.设施叶菜类蔬菜重金属镉、铅和砷累积特征及健康风险评价.环境科学():.孙洪欣 赵纪舒 付洁 刘文菊 王雪君 高志岭 杨铮铮.大气颗粒物对水芹和白菜可食部位铅镉砷累积的影响.环境科学学报():.:.:.:.():.:.:.():.生 态 学 报 卷:/.:.:.(.).:.()(.).:.杨子鹏.燃煤电厂周边环境中重金属时空分布特征及环境风险评估.广州:广东工业大学.:.:.刘楚藩 肖荣波 黄飞 戴伟杰 高中原 徐美丽 温小情.土壤与大气双重胁迫下苋菜幼苗对铅的累积与生理响应.生态学报():.:.朱光旭 肖化云 郭庆军 张忠义 杨曦 孔静.铅锌尾矿污染区 种菊科植物体内重金属的亚细胞分布和化学形态特征.环境科学():.陈志良 黄玲 周存宇 钟松雄 王欣 戴玉 蒋晓璐.广州市蔬菜中重金属污染特征研究与评价.环境科学 ():.李合生.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教育出版.:./:.():.():.:.:.:.:():.:.:.(.).(/):.王梦 段德超 徐辰 于明革 施积炎.茶树根细胞壁不同组分对铅的吸附性能及其功能团的傅里叶红外光谱学研究.生态学报():.段德超 于明革 施积炎.植物对铅的吸收、转运、累积和解毒机制研究进展.应用生态学报 ():.:.谢倚慧 张明华 熊瑞 李婷 蒲玉琳 徐小逊 李云 张世熔 贾永霞.马缨丹在镉、铅、锌复合胁迫下的耐性和解毒机制.生态与农村环境学报 ():.李影 褚磊.节节草()对 的吸收和积累.生态学报 ():.徐劼 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