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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,李晓林,#,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,李晓林,#,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,锰元素对植物的影响,第一节 锰得生理功能,锰作为一种化学元素,锰就是在地壳中广泛分布得元素之一。她得氧化物矿,软锰矿早为古代人们知悉和利用。但就是,一直到,18,世纪得,70,年代以前,西方化学家们仍认为软锰矿就是含锡、锌和钴等得矿物。,18,世纪后半叶,瑞典化学家,T、O、,柏格曼研究了软锰矿,认为她就是一种新金属氧化物。于,774,年,甘英,分离出了金属锰。柏格曼将她命名为,managnese(,锰,),。她得拉丁名称,manganum,和,元素符号,Mn,由此而来。,锰之所以成为植物不可缺少得必需营养元素,就是因为她在植物体内有不可代替得营养功能。锰在植物体中得主要功能就是参与体内得代谢。,1、,参与光合作用,锰就是叶绿体得结构部份,就是维持叶绿体结构所必须得微量元素。在光合电子传递系统中,锰参与氧化还原过程,就是光系统,(PS,),中得氧化剂,直接参与,PS,得电子传递反应。缺锰直接影响植物光合产物得形成和干物质得积累。缺锰对植物地上和地下部生长均会产生明显得抑制,并使根冠比降低。,一、锰得生理功能,2,、,锰参与酶得组成及对酶活性得调节,锰就是许多酶得组成成分,而且锰对许多酶构活性起重要得调节作用,特别就是,EMP,和,TCA,循环中得各种酶。,3,、促进氮素代谢,锰素对植物得氮素代谢有着显著得影响,缺锰得叶片中游离氨基酸有所累积,这种累积与蛋白质得减少有关,可能就是由于缺锰影响到蛋白质得合成所致。,4,、有利于植物生长发育,在锰素得影响下,不仅对胚芽得延伸有刺激作用,而且加强了种子萌发时淀粉和蛋白质得水解过程,使单糖和氨基酸得含量比未经锰盐处理得种子要高,对促进小麦和小稻种子得萌发以及幼苗得生长十分有利,5、,锰对蛋白质、碳水化合物、脂类代谢得影响,锰就是许多肤酶得活化离子,锰可促进氨基酸合成肤键,有利于蛋白质得合成。缺锰时各器官中可溶性碳水化合物得含量也显著降低,这主要就是由于光合作用受抑制引起得。缺锰时,叶绿体膜成分如糖脂、多聚不饱和脂肪酸含量都降低,所以锰可以以,Mn,一,SOD,形式使膜中脂类免遭光氧化。目前对锰在脂类代谢中得功能仍不够了解。,6、,锰影响细胞分裂和伸长,缺锰时细胞分裂和伸长都受到抑制,锰对细胞伸长得仰制程度比对细胞分裂大。缺锰时植株侧根得形成完全停止。,7、,其她作用,锰可促进种子发芽和幼苗一早期生长,加速花粉萌发和花粉管得仲长,提高结实率。锰有利于维持植株得抗病虫能力。在干旱条件下锰可以促进大豆得固氮作用,并可促进酰脲得降解。,作物缺锰,首先在幼嫩叶片上失绿发黄,但叶脉和叶脉附近仍保持绿色,叶脉较清晰。严重缺锰时,叶面出现黑褐色细小斑点,并逐渐扩大,散布于整个叶片。有些作物得叶片可能发生卷曲或凋萎;植物瘦小,花得发育不良,根系细弱。,玉米缺锰叶片表现为叶脉平行得叶肉组织变薄,叶片中脉得;两侧出现失绿条纹。,缺锰时,叶面喷洒,1,硫酸锰水溶液,12,次。,大家有疑问的,可以询问和交流,可以互相讨论下,但要小声点,作物缺锰得外形诊断:作物缺锰症状主要就是叶片上得失绿现象。早期缺锰,叶片得主脉和侧脉附近得带状区域变成暗绿色,叶脉间为浅绿色得失绿叶斑,幼叶失绿变黄,但叶脉和叶脉附近保持绿色,脉纹较清晰。随缺锰症状得加重,叶脉间浅绿色得失绿色逐渐扩大。严重缺锰时,脉间失绿区变为灰绿色或灰白色,叶片薄,有些作物叶片可能皱折,卷曲或凋萎。,作物锰含量可作为判断土壤锰供给状况和作物锰营养状况得诊断指标。作物含锰量因种类、生长期、取样部位和环境中锰含量得不同而有很大差异;但多数作物含锰量在,20,500,毫克,/,千克之间,1000,毫克,/,千克时可能受毒害。根据作物锰含量进行营养诊断时,应注意采样时间和采样部位得同一性。一般认为以叶片锰含量为指标最适宜,生长前期取样易于发生差异,。,缺锰植株幼叶发黄,但叶脉保持深绿色,这与缺铁相似,叶片柔软下披,从叶缘向内,脉间逐渐失绿呈条纹状,新叶出现淡橄榄绿色并有轻微条纹,小麦缺锰症状:小麦缺锰早期叶片出现灰白色浸润状斑点,失绿首先出现在新叶上,新叶脉间褪绿黄化,叶脉绿色,随后黄化部分逐渐褐变坏死,形成与叶脉平行得长短不一得短线状褐色斑点,叶片变薄变阔,心叶黄化软弱,易扭折,水稻缺锰新叶叶脉间呈条纹状黄化,并出现淡灰绿色或灰黄色斑点,称,“,灰斑病,”,严重时叶身全部黄化,病斑呈灰白色坏死,叶片螺旋状扭曲,破裂或折断下垂,烟草缺锰叶片淡绿色。左图为盆栽烟草缺锰症(叶片锰含量,18ppm,),。,马铃薯缺锰叶脉间失绿后呈浅绿色或黄色,严重时脉间几乎全为白色,并沿叶脉出现许多棕色小斑。最后小斑枯死、脱落,使叶面残缺不全。,二、缺锰症状,1,、高度敏感作物,豌豆、大豆、燕麦、小麦、高粱、马铃薯、甜菜、菠菜、莴苣、芜菁、洋葱、柑橘、桃、草莓等。,2,、中度敏感作物,苜宿、三叶草、大麦、水稻、玉米、胡萝卜、结球甘蓝、白菜、芹菜、萝卜、番茄等。,3,、不敏感作物,棉花、黑麦、芦笋、牧草等。,二、缺锰症状,烟草缺锰时,烟株纤弱,茎秆细长,叶片变狭窄,缺锰首先在幼嫩部分出现,叶片软而下披,脆弱易折,脉间退绿变黄,叶脉及脉周缘仍保持绿色,沿主脉两侧叶肉出现条状白色疱点,整叶不均匀退绿使其呈网状,严重时出现黄褐色小班点,逐渐扩展分布于整个叶片上。退绿变黄部分渐变成褐色,进而转为棕褐色。叶尖、叶缘枯焦卷曲,原来得黄褐色斑点扩大连结成片,直至坏死脱落,因锰就是不能再利用元素,故施锰也不能使原有症状改变。,缺锰得防治采用直接喷施锰溶液就是一种比较合理得方法,如果施用过多也会发生毒害作用。,三、土壤中锰得状况及有效性,、土壤中锰得来源,土壤中得锰主要来自于成土母岩,主要以二、三、四价阳离子形态存在,Mn,2+,就是液相中占优势得形态,除了结合在土壤表面得交换位以外,还可分别与,PO,4,3-,SO,4,2-,HCO,3,-,Cl,-,相结合而形成磷酸盐、硫酸盐、碳,酸盐、氯化物等。,在土壤形成过程中这些矿物及迁移得锰就就是土壤中锰得最初来源。,成土过程中植物得生长能把锰吸入体内,成为有机质残体留在土壤中,由于土壤中富含粘土矿物,水合氧化物及有机质,锰又可吸附在这些物质上保存下来。除了这种天然得来源之外,通过人类得生产活动,也可把锰带入土壤。,土壤中锰含量,土壤锰得含量变幅很大,由痕迹,10 000 mg/kg,平均为,850 mg/kg,大多数土壤锰得含量为,500,1000 mg/kg,。我国,土壤中锰得含量为,10,5 532 mg/kg,异常量最高,9478 mg/kg,平均含量为,710 mg/kg,。,、土壤中锰得形态,土壤中锰大致可分为五种形态,即,水溶态锰、交换态锰、有机态锰、矿物态锰和易还原态锰。,(,1,)水溶态锰 主要指土壤溶液中得,Mn,2+,(Mn,3+,在溶液中不稳定,易发生歧化反应,),。在石灰性土壤中水溶态锰很少,而不易测出。在水稻土中则较丰富,渍水后,Mn,2+,较多,Mn,3+,和,Mn,4+,减少,其含量多少与渍水时间得长短有关。但就是,Mn,2+,易遭淋洗而损失或向较深得层次移动。一般将水溶态锰与交换态锰一起讨论,称之为土壤可溶性锰。,水溶态锰含量极低,变幅为,110,-3,110,-9,mol/L,并与,pH,和,Eh,有关,在强还原条件下显著增多。其中绝大多数以无机态或有机络合离子态存在。,(,2,)交换态锰 交换态锰指被土壤胶体表面以静电吸引方式吸附得,可通过离子交换解吸进入溶液中得二价锰离子。,交换态锰,几乎都能被植物吸收,但其含量较低,一般为,0,100mg/kg,并随土壤条件特别就是,pH,和,Eh,变化而有很大得差异。如在酸性或强还原条件下,其含量可占全锰得,20%,30%,而在碱性或氧化条件下很少超过全锰得,0、1%,。,交换态锰还与土壤易还原态锰、有机结合态锰乃至矿物态锰含量有关,因为这些锰组分就是交换态锰得补给源。,(,3,)有机结合态锰,就是指土壤中与难溶性有机物结合得锰,包括以螯合方式结合得难溶性有机锰。土壤有机结合态锰除了在分解后作为可溶性锰得来源以外,在分解时所造成得还原条件也有利于氧化锰得还原并导致可溶性锰得增加。此外,土壤中得锰还有有机吸附现象存在。有机结合态锰得含量和有效性视有机物质得形态和种类而有较大差异。有机残体中锰易随着有机物得分解而进入土壤溶液或以螯合形态存在于土壤溶液中,对植物得有效性高。腐殖质所结合得锰则因腐殖质较难分解而稳定性较高。,(,4,)矿物态锰 包括存在于土壤原生矿物和次生矿物中得锰,就是土壤中锰得主要形态和有效锰得潜在来源。在锰得原生矿物中,锰常以混合价态出现,且各价态之间又以不同比例存在,因而所构成得矿物种类繁多,加上锰易与铁、镁、钴等金属共生形成混杂得或复合得氧化物,使其矿物种类复杂。据估计,土壤中以锰为主得矿物就超过,250,种,含锰矿物则多达上千种,锰得主要矿物就是软锰矿,(MnO,2,),、黑锰矿,(Mn,3,O,4,),、水锰矿,(MnOOH),和褐锰矿,(Mn,2,O,3,),这些矿物随着结晶构型不同又有,之分。,(,5,)易还原态锰,土壤中得三价和四价锰得氧化物得晶粒较小和结晶程度较低时,易还原成为二价锰离子得称为易还原态锰。三价锰处于,pH8,以上则形成较为稳定,MnO,2,nH,2,O,脱水老化后成为最稳定得氧化锰,不易于还原。虽然对易还原态锰得具体组分还不完全清楚,但可以肯定,易还原态锰就是矿物态锰与土壤可溶性锰,(,交换态和水溶态锰,),之间联系得重要纽带。交换态锰和易还原态锰常呈相互消长得趋势。,pH,值上升时,交换态锰减少,易还原态锰多,pH,值下降时则易还原态锰减少,交换态锰增多。,、土壤中锰得有效性,锰在土壤中以多种氧化物形态存在,而作物主要吸收二价锰离子。土壤溶液中,Mn,2+,和土壤胶体上吸附得交换态,Mn,2+,就是反映土壤供锰强度得因素。,例如易溶态中必然包括部分有机络合态,矿物态中包含部分吸附态;进入代换性复合体中得锌,部分可能转化为矿物态或有机态;在有机无机复合体中两种形态得锌既与矿物部分结合,又与有机部分结合。因此,上述锌得存在形态固然就是决定土壤锌有效性得化学本质。,影响土壤锰有效性得因素有以下几方面:,(,1,)土壤,pH,土壤,pH,就是影响土壤中锰得化学行为及可给性得重要因素。土壤中锰得有效性随,pH,升高而下降,因而在酸性土壤中锰得有效性高而中性和石灰性土壤则较低。,pH,降低可溶性锰增加,而,pH,上升还原态锰含量增加,可溶性锰含量减少。水溶态锰受,pH,得影响远远大于交换态锰。,(,2,)土壤,Eh,土壤中可能存在得锰得氧化还原体系很多,因而锰得有效性与氧化还原电位得关系也较为复杂。,Eh,和,pH,一样也就是影响土壤锰有效性得重要因素,任何一个影响土壤和植物体内氧化还原电位得因子对锰得价态和活性都有相应影响。锰体系得标准氧化还原电位绝大多数比铁高,一般在,1 500 mV,左右,因而亚锰能够在土壤溶液中稳定存在而亚铁则几乎不能存在。,(,3,)有机质 有机质既可在淹水条件下增加矿质土壤可溶性锰得含量,也可引起石灰性泥炭土壤锰得缺乏,其作用效果随土壤条件不同而异。,(,4,)微生物 微生物主要影响锰得氧化还原,作物缺锰往往与根际锰氧化物和微生物得富集有关。,(,5,)土壤质地 土壤质地和锰得有效性有密切关系。砂质土壤通透性良好,氧化还原电位高,易引起锰得氧化和沉淀从而影响锰得供给,致使作物出现缺锰。故锰肥得效果多在砂质土壤和轻质土壤上表现出来。,(,6,)土壤含水量、温度 在不同类型得土壤上,不同含水量其结果不同,不同得渍水时间,其活性锰含量也有差异。温度低可降低锰得有效性,低温可诱导小麦缺锰,因而在冷湿土壤中锰容易转化为非有效态,;,而温度升高和土壤稍干后则有效锰增加。,(,7,),土壤耕作制度与轮作方式,试验结果表明,大麦和麦草或豆科作物长期轮作后土壤,DTPA,态锰含量下降,并认为这与土壤耕种和轮作引起锰向难溶态锰得转化有关。水旱轮作引,起土壤缺锰则就是近十多年来农业生产中出现得特殊营养问题,其产生原因除了水稻生长期间耕层有效锰得淋失外,还可能与水旱轮作过程中锰得形态转化有密切关系,但这方面得机理研究有待大大加强。,五、植物体内中锰含量分布,、含量,植物体内正常含锰量为,20-100mg/kg,但作物种类、生长条件不同,其含锰量相差很大。植物体内锰含量还与植物生长得土壤类型和土壤,pH,值有关,。,供锰充足得情况下,锰在根系中可以积累;锰主要以,Mn,2+,得形式吸收;,通常作物锰含量低于,20mg/kg,时,可出现缺锰症状。,不同土壤类型有效锰含量,作物种类,子粒,/mgkg,-1,茎秆,/mgkg,-1,水稻,20,250,280,900,麦类,16,140,30,350,豆类,14,80,110,130,几种作物体内锰得含量,作物种类,含锰量,/mgkg,-1,干重,作物种类,含锰量,/mgkg,-1,干重,玉米,200,棉花,750,木豆,300,甘薯,1380,大豆,600,向日葵,5300,不同作物体内锰中毒得一般含量,微量元素,肥料名称,主要成分,有效成分含量(,%,以元素计),性质,锰肥,硫酸锰,MnSO,4,3H,2,O,Mn,26,28,粉红色结晶,易溶于水,氯化锰,MnCl,2,19,粉红色结晶,易溶于水,氧化锰,MnO,41,68,难溶于水,碳酸锰,MnCO,3,31,白色粉末,较难溶于水,锰肥得种类和性质,
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