不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响.pdf

第52卷 第4期2 0 2 3年 8月Vol.52，No.4Aug.，2 0 2 3上海师范大学学报（自然科学版）Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences）不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响杨碧楠1，严斐瑶2，刘明会1，明凤1*（1.上海师范大学 生命科学学院，上海 200234；2.上海中学国际部，上海 200237）摘 要：以不同浓度配比的萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）溶液处理月季（Rosa hybrid Min）“安吉拉”和月季“韧月”插穗，并对扦插后插穗的生根能力，及扦插过程中的插穗酶活特性进行分析，探究了月季生根效果最佳的激素种类及浓度配比.结果表明：当处理质量浓度为IAA 200 mgmL-1，NAA 100 mgmL-1时，对“安吉拉”地下根部生长和地上部腋芽萌发的促进作用最明显；单独IAA 200 mgmL-1时，对其地下根部生长的促进效果次之，但对其地上部腋芽萌发也有良好的促进效果；当IAA，NAA质量浓度都为200 mgmL-1时，能促进其愈伤组织的诱导，但生根速度较为缓慢.关键词：月季（Rosa hybrid Min）扦插；吲哚丁酸（IBA）；萘乙酸（NAA）；生根率中图分类号：Q 945 文献标志码：A 文章编号：1000-5137（2023）04-0468-10Effects of different exogenous growth hormone treatments on rooting rate of cuttings of two rose varietiesYANG Binan1，YAN Feiyao2，LIU Minghui1，MING Feng1*（1.College of Life Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai High School International Oivision，Shanghai 200237，China）Abstract：In this study，Rosa hybrid Min“Angela”and Rosa hybrid Min“Renyue”cuttings were treated with naphthylacetic acid（NAA）and indole butyric acid（IBA）solutions of different concentrateratios，and the rooting ability of cuttings after DOI：10.3969/J.ISSN.1000-5137.2023.04.010收稿日期：2023-02-01基金项目：上海市科技兴农项目（2022-02-08-00-12-F01146）；上海市地方院校能力建设专项项目（20070502500）；上海植物种质资源工程技术研究中心项目（17DZ2252700）作者简介：杨碧楠（1997），女，硕士研究生，主要从事植物学方面的研究.E-mail： 共同第一作者：杨碧楠设计研究方案，严斐瑶进行月季插穗的梯度浓度激素处理并观察记录生长情况，两人共同完成生理指标测定部分，并共同撰写论文，因此并列为第一作者.*通信作者：明 凤（1971），女，教授，主要从事植物非生物逆境遗传学方面的研究.E-mail：引用格式：杨碧楠，严斐瑶，刘明会，等.不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响 J.上海师范大学学报（自然科学版），2023，52（4）：468477.Citation format：YANG B N，YAN F Y，LIU M H，et al.Effects of different exogenous growth hormone treatments on rooting rate of cuttings of two rose varieties J.Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2023，52（4）：468477.第4期杨碧楠，严斐瑶，刘明会，等：不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响cuttings and the activity characteristics of cuttings enzymes during cuttings were analyzed，so as to explore the best hormone type and concentration ratio for rooting effect of Rosa hybrid Min.Key words：Rosa hybrid Min cutting；indole butyric acid（IBA）；naphthylacetic acid（NAA）；rooting rate0 引 言 月季（Rosa hybrid Min）为蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属（Rosa L.）植物，具有较高的观赏价值和经济价值，被广泛用作园林植物、切花和盆栽花卉，也被用于化妆品行业的精油生产1.扦插繁殖具有操作简单、周期短、产量大等特点，可以保持母本优良性状，并在短期内规模化生产整齐一致的扦插苗，因此扦插繁殖是月季生产种苗的主要方法2.已有许多研究表明，植物生长调节剂对月季插穗不定根的形成有一定的促进作用，常用的有萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）等3.NAA是促进植物根系生长的生长调节剂；吲哚乙酸（IAA）可促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插穗发根，调节愈伤组织的形态建成3.不同植物所需的生长调节剂种类也不同，比如NAA对双瓣茉莉水培扦插生根的效果明显优于IAA4.其机理可能是IAA不是由人工合成的，稳定性相对较差，而NAA是人工合成的类似生长调节剂的物质，在使用过程中不易氧化、稳定性更强，它们的作用受体可能不一定相同，从而产生的生理效应也有所差异5.在IAANAA联合处理下，月季品种安吉拉的生根率和生根数则明显高于2种生长调节剂单独处理的，更利于生根诱导6.对于月季而言，NAA和IAA都对丰花月季根系的发育有明显的促进作用，当2种生长素联合处理，且生长素质量浓度达到90 mgL-1时，对丰花月季根系的促进效果明显7.目前，针对不同外源激素配比对月季扦插生根影响的研究较少，不同月季品种的特异性也导致其所需的外源激素需求不同.插穗内部酶含量与活性随着扦插过程进行而不断变化，与生根活动密切相关8.多酚氧化酶（PPO）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）是高等植物中普遍存在的3种酶9.PPO和POD能够清除插穗在生根过程中所产生的活性氧，提高插穗的生根率10.大多数植物插穗在不定根形成时期，PPO，POD和CAT存在一个动态过程，如月季、木槿、葡萄等POD总趋势为先下降，后升高，再下降11；对于楸树嫩枝插穗，在扦插初期，超氧化物歧化酶（SOD）活性增强，抗氧化能力提高，促进了不定根的发生；对于刨花楠插穗，随着不定根的形成，CAT表现为逐渐降低12.PPO和其他酶共同作用可以形成生根素“生长素-酚”的缩合物，从而影响植物的生长发育，其活性可以反映某一时期植物体内代谢的变化13.目前，在外源激素作用下月季扦插生根过程中酶活指标的变化有待进一步研究.褐化是外植体在进行修建过程中伤口被氧化生成褐色物质的现象.褐色物质又会抑制外植体组织培养中其他酶的活性，外植体随之停止生长并死亡14.酶促褐变的氧化酶有PPO，POD等，其中PPO是植物酶促褐变的主要原因15.影响外植体褐化的因素很多16，激素作为富含氧化源的化合物会增加培养细胞的氧化胁迫，进而造成外植体的褐化17.因此，添加到培养基中的植物生长调节物质的种类和浓度也是影响外植体褐化的因素之一.本研究以不同浓度的NAA和IAA配比处理月季“安吉拉”和“韧月”的插穗，探究能够显著提高月季扦插生根率、愈伤率、腋芽萌发率，以及降低腐烂死亡率的外源激素种类及浓度，并明确外源激素作用下月季扦插生根过程中酶活性指标的变化，以及酶活性对月季扦插褐化的关系，以期了解此类外源激素在月季扦插繁殖中的作用和应用潜力，为月季快速繁育提供技术支持.1 材料与方法 1.1材料与试剂研究材料为月季“安吉拉”和“韧月”枝条.所需生化试剂为高锰酸钾、NAA、IBA、氢氧化钾（KOH）、植物酶活检测试剂盒.使用的实验材料为品氏栽培基质、穴盘、珍珠岩、蛭石、直尺、温度计、湿度计.4692023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）1.2基质准备和扦插管理用育苗穴盘进行月季扦插.扦插混合基质为品氏栽培基质，体积比例按V（草炭土）V（珍珠石）V（蛭石）=3 2 1混合，扦插基质经高温灭菌锅灭菌后，多次喷洒混合清水，以达到基质最大含水值.扦插后，喷洒少量水分确保插穗湿润，并在插穗上方覆盖盖子保湿，扦插7 d后揭膜.插穗置于上海师范大学植物种质资源开发中心植物培养室内培养，使用温度计检测，保持培养环境温度为26，空气湿度为40%.1.3插穗的采集与制备选择无病虫害、生长健壮、腋芽丰满的45年生月季“安吉拉”和“韧月”枝条作为插穗.每个插穗长1015 cm，上部剪成平口，下部剪成马蹄口，保留2个腋芽，下部叶片去除，保留上节间的叶片.将插穗在0.1%（体积分数）高锰酸钾溶液中消毒5 min后，放入对应的外源激素溶液中浸泡处理30 min.1.4外源激素及使用方法以植物生长调节剂IAA，NAA作为外源激素，以ddH2O作为对照.外源激素溶液配制时先使用少量物质的量浓度为1 molL-1的KOH溶解激素粉末，加ddH2O稀释至对应浓度，本研究以不同外源激素浓度配比设计9个处理组（表1），每组外源激素溶液处理插穗10根.1.5插穗观察与数据测量在扦插后第 1，7，14天，对插穗的生长状况进行观察记录并使用相机拍摄插穗切口处的状态.在第14天统计每个处理组的插穗生根株数、愈伤株数、腐烂株数，计算生根率、愈伤率和存活率，并使用直尺测量生根插穗的根部长度.（1）插穗褐化统计.在扦插后第7、14、21、28天统计插穗的褐化率，褐化率为褐化数量除以扦插数量乘以100%，用Excel统计分析实验数据.（2）插穗生根的统计.插穗后定期观察切口以及形态，在第14天观察拍照统计每组插穗的存活数量、生根插穗数、生根数量.（3）腋芽萌发率.在第7，14天统计每组插穗腋芽萌发的株数，计算腋芽萌发率.1.6酶活性测定在扦插后第1，7，14天进行生理指标测定分析.每次随机抽取插穗5根，用蒸馏水清洗后，取插穗基部的木质部和韧皮部，同一编号材料混合剪碎后立即用液氮处理，放置在-80 冰箱中，作为测定材料，之后根据试剂盒说明书进行酶活性的测定.1.7数据分析使用Excel进行数据整理与分析，使用Photoshop整合图片，使用Prism 9绘制图表，使用Student s t-test进行数据显著性检验与分析.2 结果与分析 2.1不同生长激素处理后扦插枝条生长情况分析扦插14 d后，月季品种“韧月”和“安吉拉”的插穗情况出现了较大差异.总体来看，安吉拉呈现绿色表1外源激素溶液成分及质量浓度配比处理组N0I0N0I100N0I200N100I0N200I0N100I100N100I200N200I100N200I200NAA/(mgL-1)000100200100100200200IAA/(mgL-1)010020000100200100200470第4期杨碧楠，严斐瑶，刘明会，等：不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响无褐化的插穗较多，两个品种的老叶片脱落情况相似，但“安吉拉”的新芽萌发数量更多（图1）.对扦插枝条的各个指标进行统计计算后可知：“安吉拉”插穗的状态整体较好，茎杆全部呈现绿色且生长情况良好的比例达到了37.78%，茎杆上出现少量褐化面积的比例为35.56%，整个茎段全部褐化死亡的比例仅占26.67%，如图2（a）所示；“韧月”枝条的褐化情况较为严重，茎杆通体绿色与出现少量褐化的比例相近，分别为21.11%和25.56%，整个茎段全部褐化死亡的比例达到半数，为53.33%，如图2（b）所示.总体而言，月季品种“安吉拉”比“韧月”的扦插成活率更高.比较不同激素配比处理下扦插枝条的生长情况.N100I0处理组（IAA 0 mgL-1，NAA 100 mgL-1，表1）中，“安吉拉”和“韧月”2个月季品种的插穗状态均达到最好水平，其中“安吉拉”插穗是所有插穗中保持茎杆绿色数量最多的.而在N0I200处理组中，两者插穗褐化死亡率最高，如图3所示.由图3（a）可知：当IAA质量浓度为100 mgL-1时，3个NAA浓度水平下“安吉拉”插穗保持较为均匀一致的绿色茎杆数量.图1月季品种（a）“安吉拉”和（b）“韧月”在扦插14 d后的插穗生长状况图2月季品种（a）“安吉拉”、（b）“韧月”扦插14 d后的插穗生长情况4712023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）2.2不同生长激素处理后扦插枝条新生腋芽的生长情况从新生腋芽的统计结果（图4）可知：在激素处理组N0I200和N0I100中，“安吉拉”的生芽数量最多，在10根插穗中各有4根长出腋芽.而在激素处理组N100I200和N0I100中，“韧月”插穗的生芽数量最多，各有2根插穗长出腋芽.当不施加任何外源激素时（N0I0），两个月季品种均有腋芽萌生，“安吉拉”和“韧月”分别萌发2个和1个腋芽.在激素处理组N100I200和N0I100中，两个品种都有腋芽萌发，但“安吉拉”插穗萌芽数量高于“韧月”插穗.2.3不同生长激素处理后插穗愈伤组织发生情况分析插穗在扦插过程中，斜面切口处会有愈伤组织产生.插穗14 d后对其基部的生长情况进行观察，如图 5 所示，在激素处理组 N200I200，N200I100，N200I0 中，“安吉拉”插穗的基部出现了愈伤组织.N200I100处理后的插穗，愈伤组织体积最大，如图5（b）所示.图3（a）“安吉拉”、（b）“韧月”扦插枝条在不同激素配比处理14 d后的插穗褐化率图4两个月季品种扦插枝条在不同激素配比处理14 d后的腋芽生长情况（*p0.05，显著性差异；*p0.01，极显著性差异，n=3，下同）图5月季品种“安吉拉”在扦插14 d后的愈伤组织生长状况.（a）N200I200；（b，c）N200I100；（d）N200I0472第4期杨碧楠，严斐瑶，刘明会，等：不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响2.4不同生长激素处理后插穗根系发生的情况在扦插21 d后，对生长状态良好的插穗进行观察，可以发现在月季品种“安吉拉”中有3个插穗已萌生出根部，其中，N100I200处理组的安吉拉插穗有2根出现较长的根系.其中一个插穗共有8条须根，最长的须根能达到4.43 cm，如图6（a）所示，根系分别从基部切口和底部茎皮处萌生.另一个插穗萌发出一条主根，长度为4.06 cm，如图6（b）所示.N0I200处理组的“安吉拉”插穗也有一根萌发出根系，但根长仅为0.65 cm，如图6（c）所示.2.5不同生长激素处理后插穗中的酶活性对扦插21 d后的插穗叶片进行取样，测定两个月季品种在不同激素配比处理下的PPO，POD和CAT酶活性，结果显示：N100I200处理组的“安吉拉”插穗的PPO酶活性最高，如图7所示.由第21天萌生出较短根系的插穗酶活测定结果可知，N0I200处理组的插穗正处于不定根萌发的初始阶段，插穗内产生了大量的CAT酶（图7（c），7（d）和POD（图7（e），7（f）.3 讨 论 许多研究认为，外源激素能够调节插条的内源激素水平，提高插条的生根率18-19，且能通过消除插穗中的活性氧以降低插穗底部的褐化率20.本实验用不同的外源激素处理月季插穗后，记录了扦条的生根率，结果也与之前的结论相一致.许多研究结果表明，POD，PPO和CAT与不定根的发生和生长密切相关21-22.而本实验结果显示：月季品种“安吉拉”用IAA 200 mgL-1，NAA 100 mgL-1的外源激素混合处理后，其插穗比其他实验组产生了更多的PPO以清除在生根过程中所产生的活性氧，如图7（a）所示，这一结果与实际生根情况相符（图6（a）.同时，在该激素浓度配比下，其插穗POD与CAT酶的活性测定结果在所有酶活数据中处于居中水平，表明其仍处于插穗的不定根形成时期，在该时期中，POD和CAT存在一个动态过程.之前的文献报道11-12显示，在不定根的形成过程中，月季POD总趋势为先下降、后升高、再下降；而对于刨花楠插穗，随着不定根的形成，其CAT逐渐降低.结合在第21天萌生出较短根系的N0I200处理组酶活测定结果可以发现，插穗正处于不定根萌发的初始阶段，插穗内产生了大量的CAT（图 7（c）和 POD（图 7（e）以清除活性氧，促进生根.并且 N0I200处理组插穗的 CAT 和 POD 酶活性均远高于同一时间下N100I200处理组的插穗，表明N100I200处理组插穗可能处于根系萌发后期阶段（图7），所以两种酶的活性较低.月季品种“安吉拉”根系萌发初期POD活性较高，原因是POD氧化插条内的IAA，消除过多的内源图6“安吉拉”插穗21 d后的根系生长情况.（a，b）N100I200处理；（c）N0I200处理4732023年上海师范大学学报（自然科学版）J.Shanghai Normal Univ.（Nat.Sci.）IAA，促进愈伤组织和根部的初期发育23.不定根伸长时，POD活性下降，可能是POD参与木质素的形成24.不定根发生过程中，“安吉拉”的PPO活性会上升，已生根插穗中的PPO酶活性远超其他未生根插条，可能是因为PPO能够催化酚类物质，与IAA缩合形成生根辅助因子“IAA-酚酸复合物”25.经激素处理后，插条内的PPO活性上升，原因可能是愈伤组织形成的过程中，外源IAA的施加结合内源IAA的积累，高活性的PPO促进“IAA-酚酸复合物”积累，从而促进插条生根.CAT是生物防御系统中的关键酶之一，可以通过催化细胞内过氧化氢的分解防止过氧化，提高植株的抗逆能力20.在插穗扦插初期，由于植物体受到切割等外界破坏，所以机体内会形成大量CAT以抵御外界侵害形成的活性氧.但在插穗生根稳定进行的过程中，植物体内部活性氧平衡趋于稳定，CAT酶活性降低（图7（c）.枝条是否能于基部萌发出根系是扦插繁殖的关键.不同植物或同一植物的不同品种生根所需的植物生长调节剂的种类与数量不尽相同26.在本实验中，浓度配比为IAA 200 mgL-1，NAA 100 mgL-1的外施激素对于“安吉拉”地下根部生长和地上部腋芽萌发的促进作用最好，当只施加同等浓度的单一激素IAA时，扦插枝条的生根能力降低，但仍能保持较好的萌芽能力，这与前人所报道的在香水月季插穗生根过程中，激素IAA含量越高，插穗的成活率越高的结论相一致，均强调了IAA激素在月季扦图7“安吉拉”“韧月”在扦插21 d后（a，b）PPO，（c，d）CAT和（e，f）POD酶活性测定结果474第4期杨碧楠，严斐瑶，刘明会，等：不同外源生长激素处理对两个月季品种扦插生根率的影响插枝条成活过程中的重要性27.IAA能促进细胞的分裂和生长，在促进生根的基础上，对根系伸长和侧根的萌发也有重要作用28.同时，IAA被插条基部吸收后可以促进插条上芽的萌发，促进插条生根后成苗，提高种苗的质量29，这一理论也与实验结果相映证.而NAA虽然同样具有诱导扦插枝条生根的作用，但在前人的报道中，施加NAA后插条的生根数量低于IAA处理的枝条，且单一枝条上的生根数量也更少30.当植物枝条被切割离体后，切面附近的细胞组织会受到损伤，并在激素处理前所进行的消毒等枝条处理过程中会出现轻微的氧化反应.而施加不当的外源激素会作为富含氧化源的化合物增加培养细胞的氧化胁迫，进一步加重外植体的褐化17.在这种情况下，本实验中N100I0，N0I100，N200I100处理组中的激素浓度较低，尤其是IAA浓度不高，可能会进一步促使扦插枝条基部褐化，出现细胞大面积死亡，从而无法提高，甚至会降低3种氧化酶的活性.但当IAA浓度较高时，如N100I200，N0I200处理组，由于IAA可促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插穗生根、调节愈伤组织的形态建成3，所以可以有效提高扦插枝条内的氧化酶活性，从而促进生根.对“安吉拉”和“韧月”2个月季品种而言，在相同的培养条件下，“安吉拉”的根长、根数及成活率明显优于“韧月”，说明品种间存在巨大的差异性，这种差异性不仅表现在根部生长情况上，还表现在地上插穗的腋芽萌发上.因此在规模化繁殖月季之前，必须在选择品种的基础上再进行扦插基质种类或激素配比的筛选，从而保证繁殖成活率以及苗木的质量.4 结 论 用不同浓度配比的NAA和IAA处理月季品种“安吉拉”和“韧月”，对其扦插生根会产生不同的影响.在“安吉拉”中，与对照相比，浓度配比为IAA 200 mgL-1，NAA 100 mgL-1的处理对其地下根部生长和地上部腋芽萌发的促进作用最明显；IAA 200 mgL-1，NAA 0 mgL-1的处理对地下根部生长的促进效果次之，但对地上部腋芽萌发也有良好的促进效果，可以说明当IAA质量浓度为200 mgL-1时，结合适量浓度的NAA对“安吉拉”这个品种的扦插生根有明显促进作用，但是不能超过一定的范围；当两者浓度都为200 mgL-1时，虽然有愈伤诱导促进效果，但愈伤组织在插穗后1421 d期间并不能分化为根系，生根速度较为缓慢.参考文献：1MOHAMMED B，ANNICK D，OLIVIER R，et al.Genetics and genomics of flower initiation and development in roses J.Journal of Experimental Botany，2013，64（4）：847-857.2KANG J，ZHAO W，ZHAO M，et al.The type，position and age effect on the cutting reproduction of Picea crassifolia and its rooting mechanism in the Qilian Mountains J.Journal of Forestry Research，2015，26（4）：993-1002.3ZONG S B，SCOTT L.Study on summerwood cutting propagation of Plumbago auriculata J.Agricultural Biotechnology，2014，3（2）：25-27，34.4王健省，程琳琳，王旭，等.不同生长素处理和营养液浓度对双瓣茉莉水培扦插生根的影响 J.南方农业学报，2015，46（2）：282-285.WANG J S，CHENG L L，WANG X，et al.Effects of different auxin treatments and nutrient solution concentrations on hydroponic cuttings rooting of double-petaled jasmine J.Southern Chinese Journal of Agricultural Sciences，2015，46（2）：282-285.5郝格非，朱晓磊，杨光富.植物激素受体的三维结构及其分子识别机制研究进展 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