不同光照条件对玉米萌发过程中营养成分和抗氧化酶活性的影响.pdf

54卷南 方 农 业 学 报 1988不同光照条件对玉米萌发过程中营养成分和抗氧化酶活性的影响吕丹1，郑冉1，罗红兵1，2*（1湖南农业大学农学院，湖南长沙410128；2湖南省玉米工程技术研究中心，湖南长沙410128）摘要：【目的】探究萌发玉米在不同光照条件下营养成分和抗氧化酶活性的变化，为优化玉米萌发条件及萌发玉米产品的研发提供参考依据。【方法】以湘荟玉1号玉米为试验材料，测定3个光照处理（24 h光照、12 h黑暗+12 h光照和24 h黑暗）、玉米不同萌发天数（0、1、3和5 d）的营养成分含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性，并测定萌发1、3和5 d的胚根长和胚芽长，计算发芽率和活力指数，分析玉米萌发指标与营养成分含量和酶活性的相关性。【结果】随萌发天数的延长，玉米中清蛋白、球蛋白、赖氨酸和还原糖含量及3种酶活性显著增加（P0.05，下同），总糖和淀粉含量显著降低。与未萌发籽粒相比，萌发5 d时12 h黑暗+12 h光照处理清蛋白含量显著增加46.11%；除球蛋白含量外，12 h黑暗+12 h光照处理的各营养物质含量及4个萌发指标在萌发第5 d均显著高于其他2个处理。24 h光照处理POD和SOD活性显著高于其他2个处理，而24 h黑暗处理的CAT活性在3个处理中增加最显著；与萌发1 d相比，24 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理的发芽率在萌发第5 d分别显著增加497.64%、137.69%和263.48%；4个萌发指标均与清蛋白、球蛋白、还原糖和赖氨酸含量呈极显著（P0.01）或显著正相关。【结论】12 h黑暗+12 h光照条件有利于玉米籽粒的萌发及营养物质的积累，植物通过激活酶活系统以清除因光照过多或过少产生的毒害物质。关键词：玉米；萌发；光照条件；营养成分；抗氧化酶活性中图分类号：S513.01文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）07-1988-09收稿日期：2023-02-27基金项目：湖南省重点研发计划项目（2022NK2002）；湖南省现代农业产业技术体系专项（湘农发 2019 105）通讯作者：罗红兵（1968-），https:/orcid.org/0000-0001-6825-7433，博士，教授，主要从事玉米种质创新技术及应用研究工作，E-mail：第一作者：吕丹（1994-），https:/orcid.org/0000-0002-7221-314X，博士，主要从事玉米遗传育种与品质功能分析研究工作，E-mail：Effects of different light conditions on nutrient components andantioxidant activity in maize during germinationLYU Dan1，ZHENG Ran1，LUO Hong-bing1，2*（1College ofAgronomy，HunanAgricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2Maize Engineering TechnologyResearch Center of Hunan Province，Changsha，Hunan 410128，China）Abstract：【Objective】This study aimed to explore the changes of nutrient components and antioxidant activities ingerminated maize under different light conditions，so as to provide reference for the optimization of the optimal germina-tion conditions of maize and the research and development of germinated maize products.【Method】Xianghuiyu No.1 wasused as the material to study the nutrient contents and the activities of superoxide dismutase（SOD），catalase（CAT）andperoxidase（POD）under different light conditions（24 h of light，12 h of darkness+12 h of light and 24 h of darkness）at 0，1，3 and 5 d after germination，radicle length and germ length were measured at 1，3 and 5 d after germination，and thegermination rate and vigor index were calculated，so as to analyze the correlation between germination indexes and nutrientcomponents content as well as antioxidant activity.【Result】With the extension of germination days，the contents of albu-min，globulin，lysine，reducing sugar and the activities of three enzymes in maize were significantly increased（P0.05，the same below），while the contents of total sugar and starch were significantly decreased.Compared with non-germinatedgrains，albumin content was significantly increased by 46.11%after 5 d under 12 h of darkness+12 h of light treatment.Except globulin content，the nutrient content and four germination indexes of 12 h dark+12 h light treatment were signifi-cantly higher than those of the other two treatments on the 5thday of germination.The POD and SOD activities of 24 h南方农业学报Journal of Southern Agriculture2023，54（7）：1988-1996ISSN 2095-1191；CODEN NNXAABhttp:/DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.07.0107期19890引言【研究意义】玉米是我国重要的粮饲作物，含有丰富的营养物质，如纤维素、蛋白质、膳食纤维、维生素、矿物质和不饱和脂肪酸等（杨月欣，2005）。近年来，研究发现玉米具有抗氧化、抗衰老、减肥、美容和预防心脑血管疾病等功效（范瑞等，2020），受到广大消费者的青睐，尤其在食品工业和医疗保健行业具有良好的应用前景。萌发是改善粮谷类营养品质的重要措施，玉米种子萌发后，会产生大量的分解酶，促使淀粉、蛋白质及糖类的水解，合成维生素（薛云皓等，2001）、氨基酸（刘娟，2012）和矿物质（颜亮亮，2021）等新的营养物质，从而改变种子的口感和风味，提高玉米的营养价值。因此，研究不同光照条件对萌发玉米营养成分和抗氧化酶活性的影响，探究玉米萌发最适的光照条件和萌发过程中营养成分的积累动态，对优化玉米萌发条件及萌发玉米食品的研发具有重要的指导意义。【前人研究进展】Helland等（2002）通过在粥类食品中添加发芽后的玉米粉发现，粥类制品的能量密度增加，同时碳水化合物的组成也大幅改善。张钟等（2009）发现黑糯玉米的铁、锰、锌和铜等微量元素含量随萌发天数的增加而增加，这些微量元素在增强人体免疫力、预防贫血和抗癌等方面有显著效果。Bandeira等（2012）研究表明，甜玉米在萌发后，胺类物质大幅提高，对改善动物血管和神经状态有积极作用。在大麦（李秀琳等，2009）、半夏（陈韵，2013）、花生（杨天等，2019）和燕麦（张彩艳，2020）等其他作物中也有类似报道，萌发处理能显著增加对人体健康有益的活性物质。光照是影响种子萌发、营养物质和生物活性物质积累的重要环境因素（张婉婷等，2022），黑暗条件会降低川西小黄菊的种子萌发率和萌发指数（李蕊等，2023）。鄂圆圆（2008）对沙葱种子、赵冰等（2014）对杜鹃种子研究发现，发芽势在24 h光照下低于12 h光/12 h黑和24 h黑暗条件；Liu等（2016）研究发现，发芽后的甜玉米在光照组中的总多酚和总黄酮含量均高于黑暗组；郭霏等（2017）研究发现，萌发24 d的沙葱种子，在12 h光照/12 h黑暗条件下的过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性高于24和0 h光照处理。朱雪洋等（2021）通过探究不同光照处理对青稞萌发过程中活性物质的影响，发现避光条件下褪黑素和总黄酮含量显著高于24 h光照和12 h光照/12 h黑暗；因此，植物只有在合适的光照条件下才能进行萌发、积累功能活性物质等生长发育过程。【本研究切入点】不同光照处理能显著影响萌发玉米中的抗氧化酶活性，目前关于光照对玉米影响的研究主要集中于对萌发条件的探究等方面，而有关不同光照处理对萌发过程中玉米功能成分的影响鲜有报道。【拟解决的关键问题】以湘荟玉1号玉米为试验材料，探究萌发玉米在不同光照条件下营养成分和抗氧化酶活性的变化，筛选适合玉米高品质培养的萌发天数和光照条件，以期为优化玉米萌发条件及萌发玉米产品的研发提供参考依据。1材料与方法1.1试验材料供试材料为湘荟玉1号玉米，由湖南省玉米工程技术研究中心提供。1.2试验方法1.2.1不同光照条件处理挑选成熟饱满的玉米种子，用0.1%氯酸钠（NaClO）溶液浸泡10 min，然后用去离子水洗涤数次后，于室温下浸泡12 h，每隔2 h换水通气1次。将浸泡后的玉米种子移到育秧盘中，在25、相对湿度为88%的人工气候培养箱中萌发，萌发期间每隔58 h喷洒1次蒸馏水，以保持湿润状态。设3个不同光照处理：12 h黑暗（用锡箔纸覆盖遮光）+12 h光照、24 h光照和24 h黑暗（全程用锡箔纸覆盖遮光），每处理萌发80粒玉米籽粒，3个生物学重复。1.2.2发芽率、胚根长和胚芽长测定于玉米不同萌发天数（0、1、3和5 d）记录发芽种子个数并计算发芽率，0为未萌发；随后挑选30株长势一致的玉米芽苗用纯水冲洗干净、沥干，用游标卡尺测定胚根长和胚芽长，计算活力指数（徐宁伟等，2022），将采集light treatment were significantly higher than those of the other two treatments，while the CAT activities of 24 h dark treat-ment were the most significantly increased in the three treatments.Compared with the 1stday of germination，the germina-tion rate of 24 h of darkness，12 h darkness+12 h light and 24 h of light on the 5thday of germination was significantlyincreased by 497.64%，137.69%and 263.48%respectively.The four germination indexes were extremely significantly（P0.01）or significantly positively correlated with albumin，globulin，reducing sugar and lysine contents.【Conclusion】The light condition of 12 h of darkness and 12 h of light is beneficial to the germination and nutrient components accumu-lation of maize.Plants activate enzyme systems to remove toxic substances caused by too much or too little light.Key words：maize；germination；light conditions；nutrient components；antioxidant activitiesFoundation items：Hunan Key Research and Development Project（2022NK2002）；Hunan Modern AgriculturalIndustrial Technology System Project（Xiangnongfa2019 105）吕丹等：不同光照条件对玉米萌发过程中营养成分和抗氧化酶活性的影响54卷南 方 农 业 学 报 1990的样品用锡箔纸包裹好立即保存于-80 冰箱中待用。1.2.3营养成分和酶活性测定蛋白及组分含量采用考马斯亮蓝比色法测定（汪燕等，2017）；赖氨酸含量采用茚三酮比色法测定（余桂红等，2009）；还原糖含量采用DNS法测定（郭蓉等，2017），可溶性总糖含量采用硫酸蒽酮法测定（赵文涛，2018）；直链淀粉含量采用紫外吸光光度法测定，总淀粉含量采用硫酸蒽酮法测定，支链淀粉含量（%）=总淀粉含量-直链淀粉含量（石桃雄等，2021）；SOD、过氧化氢酶（CAT）和POD活性采用试剂盒测定。1.3统计分析采用Excel 2016对试验数据进行整理；采用Origin 2021进行Pearson相关分析并制图；SPSS 20.0进行Duncan s显著性分析。2结果与分析2.1不同光照处理对萌发玉米中营养成分的影响2.1.1不同光照处理对萌发玉米中蛋白及组分含量的影响由图1可知，随萌发天数的延长，玉米的清蛋白含量呈增加的变化趋势，醇溶蛋白、谷蛋白和总蛋白含量均呈降低的变化趋势，球蛋白含量呈先升图 1萌发玉米在不同光照处理下蛋白及组分含量的变化Fig.1Changes in protein and its components contents of germinated maize under different light conditions图柱上不同小写字母表示差异显著（P0.05）。图2图5同Different lowercase letters on the bar indicated significant difference（P0.05）.The same was applied in Fig.2-Fig.50135013501350135萌发天数（d）Germination days0135球蛋白含量（%）Globulin content1.00.80.60.40.20.09.07.56.04.53.01.50.0谷蛋白含量（%）Gluten content3.02.52.01.51.00.50.0清蛋白含量（%）Albumin content6.05.04.03.02.01.00.0醇溶蛋白含量（%）Gliadin content18.016.014.012.010.08.06.04.02.00.0总蛋白含量（%）Total protein content萌发天数（d）Germination days萌发天数（d）Germination days萌发天数（d）Germination days萌发天数（d）Germination days24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light7期1991高后降低的变化趋势，且各蛋白含量在不同光照处理下存在显著差异（P0.05，下同）。与未萌发籽粒相比，萌发5 d玉米的清蛋白含量在24 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理分别显著增加7.25%、46.11%和19.69%；球蛋白含量在萌发第3 d出现峰值，与未萌发籽粒相比分别显著增加61.82%、63.64%和65.45%，与萌发第3 d相比，萌发第5 d的球蛋白含量均降低，其中24 h光照处理显著降低5.49%，24 h黑暗和12 h黑暗+12 h光照处理分别降低2.25%和1.11%。说明萌发可诱导玉米清蛋白和球蛋白的积累，积累量受光照时长的影响。2.1.2不同光照处理对萌发玉米中赖氨酸含量的影响由图2可看出，随萌发天数的增加，玉米中赖氨酸含量在24 h黑暗和12 h黑暗+12 h光照处理下整体上呈上升趋势，24 h光照处理呈先升高后降低的变化趋势。玉米萌发第5 d，赖氨酸含量在24 h黑暗和12 h黑暗+12 h光照处理下比未萌发籽粒分别显著增加33.33%和48.15%；24 h光照在萌发第3 d玉米中赖氨酸含量达峰值，比未萌发玉米显著提高44.44%。说明萌发能提高玉米中赖氨酸含量，12 h黑暗+12 h光照处理下赖氨酸的积累量最高。2.1.3不同光照处理对萌发玉米中糖含量的影响由图3可看出，玉米经萌发后，还原糖和总糖含量呈相反的变化趋势。随萌发天数的延长，还原糖含量显著增加，而总糖含量显著降低。玉米萌发第5 d，还原糖含量在24 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理下，与未萌发籽粒相比分别显著提高210.85%、234.88%和208.53%。说明萌发可促进玉米积累还原糖，分解总糖。萌发第3和5 d，12 h黑暗+12 h光照处理还原糖含量显著高于其他2个处理，说明24 h黑暗和24 h光照处理均会影响玉米萌发过程中还原糖的合成与积累。2.1.4不同光照处理对萌发玉米中淀粉含量的影响由图4可看出，玉米的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量随萌发天数的增加呈降低的变化趋势。萌发第5 d，与未萌发籽粒相比，支链淀粉含量在24 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理下分别显著降低64.36%、58.08%和64.25%，直链淀粉含量分别显著降低49.97%、34.33%和48.25%，总淀粉含量分别显著降低60.48%、51.72%和59.93%。说明萌发可降低玉米中的淀粉含量，不同光照处理萌发玉米中淀粉含量存在显著差异。2.2不同光照处理对萌发玉米中酶活性的影响由图5可知，随萌发天数的增加，玉米中的POD和SOD活性显著增加，CAT活性呈先显著增加后显著降低的变化趋势，萌发第1、3和5 d，3个光照处理下POD、SOD和CAT活性均存在显著差异。萌发第5 d，POD和SOD活性均达峰值，与未萌发籽粒相比，图 3萌发玉米在不同光照处理下糖含量的变化Fig.3Changes in sugar content of germinated maize under different light conditions图 2萌发玉米在不同光照处理下赖氨酸含量的变化Fig.2Changes in lysine content of germinated maize underdifferent light conditions01350135萌发天数（d）Germination days01350.50.40.30.20.10.0赖氨酸含量（%）Lysine content543210还原糖含量（%）Reducing sugar content总糖含量（%）Total sugar content8642024 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light24 h 黑暗 24 h of darkness12 h 黑暗+12 h 光照 12 h of darkness and 12 h of light24 h 光照 24 h of light萌发天数（d）Germination days萌发天数（d）Germination days吕丹等：不同光照条件对玉米萌发过程中营养成分和抗氧化酶活性的影响54卷南 方 农 业 学 报 199224 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理下，POD活性分别显著增加289.53%、111.63%和393.02%，SOD活性分别显著增加162.50%、118.75%和193.75%；萌发第3 d，CAT活性在3个光照处理下均达最大值，比未萌发籽粒分别显著增加258.33%、66.67%和183.33%。说明萌发可提高酶活性，全天光照POD和SOD活性较高，全天避光CAT活性较高。2.3不同光照处理玉米萌发特性与营养成分含量和酶活性的相关分析结果由图6可知，发芽率与胚根长、胚芽长、活力指数和清蛋白、球蛋白、还原糖、赖氨酸含量及SOD活性呈极显著正相关（P0.05）外，不同萌发天数的4个指标均有显著差异；24 h黑暗、12 h黑暗+12 h光照和24 h光照处理的发芽率均在萌发第5 d达最大值，较萌发1 d分别显著增加497.64%、137.69%和263.48%；随萌发天数的增加，玉米的胚根和胚芽长显著增加，其中萌发第5 d时12 h黑暗+12 h光照处理玉米的4个指标均为最高值，说明避光和全程光照条件均会对玉米种子萌发和生长产生抑制作用，因此在玉米萌发过程中应给予合适的光照，从而使玉米能正常萌发和生长。3讨论发芽是一种简单、快捷、有效地提高玉米品质和富集营养的方法。本研究发现随着萌发天数的延长，玉米中清蛋白、球蛋白、赖氨酸和还原糖含量显著增加，且均显著高于未萌发的玉米种子，与薛云皓等（2001）发现可溶性蛋白、可溶性糖和赖氨酸含量随玉米萌发天数增加而增加的研究结果一致，也与大麦（李秀琳等，2009）和燕麦（张彩艳，2020）萌发过程中清蛋白和球蛋白含量呈上升变化趋势的结果相符，说明萌发可促进清蛋白、球蛋白、赖氨酸和还原糖等营养成分的积累。清蛋白和球蛋白对于抗疲劳图 6玉米萌发指标与营养成分含量和酶活性的相关分析结果Fig.6Correlation analysis of maize germination indexes with nutrient components contents and enzyme activities*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）*indicated significant correlation（P0.05），and*indicated extremely significant correlation（P0.01）发芽率 Germination rate胚根长 Radicle length胚芽长 Germ length活力指数 Vigor index清蛋白含量Albumin content球蛋白含量 Globulin content醇溶蛋白含量 Gliadin content谷蛋白含量 Glutenin content总蛋白含量 Total protein content支链淀粉含量Amylopcctin content直链淀粉含量Amylose content总淀粉含量 Total starch content还原糖含量 Reducing sugar content总糖含量 Total sugar content赖氨酸含量 Lysine contentPOD活性 POD activitySOD活性 SOD activityCAT活性 CAT activity发芽率 Germination rate胚根长 Radicle length胚芽长 Germ length活力指数 Vigor index清蛋白含量Albumin content球蛋白含量 Globulin content醇溶蛋白含量 Gliadin content谷蛋白含量 Glutenin content总蛋白含量 Total protein content支链淀粉含量Amylopcctin content直链淀粉含量Amylose content总淀粉含量 Total starch content还原糖含量 Reducing sugar content总糖含量 Total sugar content赖氨酸含量 Lysine contentPOD活性 POD activitySOD活性 SOD activityCAT活性 CAT activity吕丹等：不同光照条件对玉米萌发过程中营养成分和抗氧化酶活性的影响54卷南 方 农 业 学 报 1994（陈鹏等，2011）和降血脂（周小理等，2019）有显著效果，也可作为食品添加剂提升面包、冰淇淋和饼干等食品的营养及品质（李永武等，2014；刘宁等，2019）。赖氨酸是人体必需氨基酸，能促进人体对钙的吸收，对于增强机体免疫力和调节代谢水平有较好成效（胡爱军等，2010）。还原糖广泛存在于动植物体内，在调节人体免疫、抗感染和抗肿瘤等方面发挥重要作用（罗先群和韦淑花，2014）。因此，萌发玉米可用于高营养品和功能性产品的开发。光照不仅对植物种子萌发、幼苗生长和物质代谢等过程有重要影响，而且对植物体内的生物量分配也有显著影响（薛晴等，2022）。本研究中，不同光照处理对萌发玉米的营养成分和酶活性均有显著影响，其中12 h黑暗+12 h光照处理的清蛋白、赖氨酸和还原糖含量增加最显著，高于24 h黑暗和24 h光照处理，说明光照过多和过少均会抑制萌发玉米中营养物质的产生和积累。SOD、POD和CAT作为植物自身的活性氧清除系统在抗衰老、抗毒害和抗逆境等方面发挥重要作用。本研究发现随着萌发天数的延长，CAT、POD和SOD活性在不同光照处理下的变化趋势不一致，说明不同抗氧化酶对光照时长的敏感性和适应性不同。3个光照处理中，24 h光照处理的POD和SOD活性增加最显著，与萌发15 d半夏的POD活性变化一致（陈韵，2013），说明萌发玉米能通过增加POD和SOD活性抵御长时间光照对其造成的危害；24 h黑暗处理的CAT活性增加在3个处理中表现最显著，与鄂圆圆（2008）发现24 h避光处理下沙葱种子CAT活性明显高于12 h光照+12 h黑暗和24 h光照的研究结果一致，推测黑暗条件下萌发玉米的CAT酶活系统可能被激活，以清除因光照不足产生的毒害物质。发芽率、胚根长、胚芽长和活力指数是反映种子发芽能力、速度和活力的重要指标（彭亮等，2018）。本研究中，发芽率、胚根长、胚芽长和活力指数均与清蛋白、球蛋白、还原糖和赖氨酸含量呈极显著或显著正相关，与支链淀粉、总淀粉和总糖含量呈极显著或显著负相关，说明玉米的萌发特性受萌发期间营养成分变化的影响。萌发玉米的3个光照处理的发芽率、胚根长、胚芽长和活力指数存在显著差异，在萌发天数相同的情况下，12 h黑暗+12 h光照的萌发指标显著高于24 h黑暗和24 h光照，与黑青稞发芽率不受光照时长影响的结果不一致（朱雪洋等，2021），也与张玉梅等（2018）发现的萌发苦荞在避光状态下的胚芽和胚根长度均高于光照处理的研究结果不相符，原因可能与试验材料不同及植物的感光能力差异有关。4结论湘荟玉1号在12 h黑暗+12 h光照条件下有利于玉米籽粒的萌发及营养物质的积累，植物通过激活酶活系统以清除因光照过多或不足而产生的毒害物质。玉米的4个萌发指标与营养成分含量关系密切，在评估玉米品质时，玉米的萌发特性可作为参考指标。参考文献：陈鹏，刘洋，张曼，高吉霞.2011.苦荞籽粒蛋白质亚基的分离及其营养评价 J.营养学报，33（1）：10-13.Chen P，Liu Y，Zhang M，Gao J X.2011.Separation of subunitsof tartary buckwheat seed protein and its nutritional eva-luation J.Acta Nutrimenta Sinica，33（1）：10-13.doi：10.13325/ki.acta.nutr.sin.2011.01.009.陈韵.2013.光照和土壤水分对半夏生长和品质的影响 D.南京：南京农业大学.Chen Y.2013.Effects on thegrowth and quality of Pinellia ternata by light and soilwater D.Nanjing：Nanjing Agricultural University.鄂圆圆.2008.光照对沙葱种子萌发特性及生理基础影响的研究 D.呼和浩特：内蒙古农业大学.E Y Y.2008.Ef-fects of light on seed germination and physiological cha-racteristics of allium mongolicum D.Huhhot：Inner Mon-表 1不同光照处理下萌发玉米萌发指标的变化Table 1 Changes of germination indexes of germinated maize under different light conditions同列数据后不同小写字母表示差异显著（P0.05）Different lowercase letters in the same column indicated significant difference（P0.05）处理Treatment24 h黑暗24 h of darkness12 h黑暗+12 h光照12 h of darkness and 12 h of light24 h光照24 h of light萌发天数（d）Germination days135135135发芽率（%）Germination rate14.004.00g62.332.52d83.673.51c40.671.16e96.671.15a96.672.31a24.673.06f80.673.06c89.672.52b胚根长（cm）Radicle length0.120.02h1.200.07f2.820.11d0.570.01g4.120.06b6.440.18a0.300.01h2.300.17e3.750.21c胚芽长（cm）Germ length0.000.00f0.300.02e1.480.16b0.110.01f1.070.03c3.510.19a0.000.00f0.500.02d1.600.14b活力指数Vigor index1.710.67g74.896.52f236.3411.48d23.140.81g397.989.50b623.0332.01a7.390.88g185.9118.99e336.1919.20c7期1995golia Agricultural 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