1、陕西农业科学():./.份玉米自交系的抗旱性评价陈 健胡徐来刘长渠朱胜男黎 刚孙红姣陈苗苗(河南金苑种业股份有限公司河南 郑州)摘 要:为科学评价玉米自交系的抗旱能力以 份自交系为试验材料设立干旱胁迫和正常灌水两个处理在成熟期分别调查两处理自交系的株高、穗位、雄穗主轴长度、穗行数、行粒数、百粒重、存活株数、收获穗数及籽粒产量 结果表明干旱胁迫下所有性状均极显著减小干旱对籽粒产量造成的影响最大对存活株数、百粒重的影响较小 个性状的抗旱指数之间存在显著相关性从 个抗旱指数中可提取出 个主成分累计反映了自交系抗旱性.的信息使用 个主成分构建了综合抗旱性评价指数并以之聚类可将 个玉米自交系划分为 类:
2、其中类 包含郑 等 个中等抗旱型自交系占比.类 包含昌 等 个弱抗旱型自交系占比.类 含 等 个干旱敏感型自交系占比.类 含 等 个强抗旱型自交系占比.关键词:玉米自交系抗旱性主成分聚类中图分类号:文献标识码:文章编号:()收稿日期:修回日期:基金项目:高产抗病抗逆宜机收玉米种质创新及新品种选育(河南省农业良种联合攻关项目:)第一作者简介:陈健()男硕士河南郑州人主要从事自主玉米 测试及遗传育种研究通信作者:胡徐来 (.):.:.:玉米(.)是我国重要的粮、饲兼备作物近年来我国玉米年播种面积保持在 万以上总产量位列世界第二 随着中纬度地区气候暖干化降水量减小蒸发量增大我国干旱面积和程度进一步加
3、剧 干旱造成耕地土壤含水量下降致使植株体内水分亏缺无法正常生长发育影响作物的产量和品质是制约我国玉米生产的重要因素 抗旱育种的研究和应用可有效减少干旱对玉米生产造成的损失选育推广抗旱型玉米新品种是玉米育种的重要目标 完善玉米抗旱性评价指标体系准确评价玉米自交系的抗旱能力对抗旱型玉米杂交种的选育具有重要意义以往研究人员在玉米的各时期围绕抗旱能力与表型及产量等相关性状之间的关系进行了大量探索 崔静宇等的研究表明发芽率、干物质积累和转运情况、根冠比等性状可作为玉米萌发期抗旱鉴定指标赵美令的研究表明花期抗旱性评价可使用产量的抗旱指数、干旱下的产量和(玉米散粉和吐丝之间间隔时间)用于区别玉米耐旱性孙军伟
4、等认为在灌浆期株高、雄穗大小及叶面积对抗旱性的影响更大袁闯等在成熟期对玉米进行干旱胁迫导致秃尖极显著(.)增长产量、穗行数、行粒数及百粒重极显著降低 以上诸多性状在干旱下的变化情况均可不同程度的适用于玉米的抗旱性评价 抗旱性是由多性状与环境互作形成的一个复杂特征应对其进行综合评价 综合评价玉米的抗旱性既需要高效的鉴定指标 也需要科学的统计分析方法在以往的报导中关于玉米抗旱性评价与分类所涉及的数量化研究方法主要包括抗旱系数法与抗旱指数法、隶属函数法、灰色关联度分析法、逐步回归法及主成分分析与聚类分析法 等这些统计方法可将数量化的鉴定指标与玉米抗旱性的强弱建立起对应关系用各数量性状的相关指标进行排
5、序与分类即可鉴定玉米的抗旱性本研究基于主成分分析与聚类分析对金苑种业近年来组配的优势杂交种的亲本自交系进行抗旱性评价用成熟期可一次性调查的性状评价玉米自交系在干旱下的变化与其抗旱能力之间的关系将各性状变化量背后信息汇总形成一个综合抗旱性评价指数并以这个综合指数为标记对玉米自交系的抗旱性进行分类 旨在为玉米抗旱性评价方法及指标筛选提供参考同时发掘抗旱性玉米种质加速新型抗旱玉米杂交种选育 材料与方法.材料试验以河南金苑种业股份有限公司近年来自育的 份玉米自交系及郑单 的父、母本昌 和郑 为材料.方法.试验设计试验于 年 月至 月在河南金苑种业股份有限公司张掖试验站内进行试验地土壤质地为壤土 前茬作
6、物为玉米 设立水分胁迫区()和正常灌水区()两处理份自交系分别在两区内种植采用完全随机区组设计每处理重复 次小区为单行区行长.行距.株距.株/小区 区与 区之间设置 水分隔离带 区玉米在透墒播种后不再灌水如遇严重干旱(/植株全天叶片卷曲下部叶片干枯)参照同期 区正常灌水量的/进行补水直至收获 区玉米全生育期内若出现干旱即及时进行灌水 两处理区除水分外其它田间管理措施同本地大田水平.性状测量各小区在成熟期挑选典型植株 株测量其株高()、穗位()、雄穗主轴长度(雄穗主轴最下端分枝处至主轴顶端的长度 )收获前 记 录 小 区 存 活 株 数(.)收获时记录收获果穗数量(.)实收烘干脱粒测量籽粒产量(
7、)测产前各小区选 个典型果穗进行室内考种测量其穗行数()、行粒数()、百粒重().数据处理及统计 使用 整理数据参照兰巨生等关于产量抗旱指数的方法计算各自交系株高、穗位、雄穗主轴长度、穗行数、行粒数、百粒重、存活株数、收获穗数及籽粒产量的抗旱指数:/()式中 为某自交系某性状的抗旱指数指某自交系在 区的该性状测量均值 指某自交系在 区的该性状测量均值/指所有自交系在 区该性状测量均值的均值将 个性状的抗旱指数导入 软件进行 标准化:()/()式中 为某自交系某性状抗旱指数标准化后的值 为某自交系某性状抗旱指数初始值 为所有自交系某性状抗旱指数的平均值 为所有自交系某性状抗旱指数的标准差陕西农业
8、科学 年第 卷第 期标准化后的数据用于后续分析 使用 中“”包进行相关性分析、主成分分析“”、“”、“”包进行层次聚类并可视化 结果与分析.干旱胁迫对玉米自交系生长发育及产量的影响 份玉米自交系在 区株高、穗位、雄穗主轴长度、穗行数、行粒数、百粒重、存活株数、收获穗数、籽粒产量的均值与 区相比均极显著(.)减小除存活株数外干旱条件下其它各性状的变异系数表现更大(表)说明供试自交系的这 个性状受水分环境影响明显在干旱下比在正常供水下存在更为丰富的变异 各性状在干旱下的减小率在.之间抗旱指数相应在.之间干旱胁迫对籽粒产量造成的影响最大而对存活株数、百粒重的影响相对较小表 正常灌水和干旱胁迫下供试自
9、交系各性状的变化性状处理均值取值范围变异系数变化率平均抗旱指数株高/.穗位/.雄穗主轴长度/.穗行数.行粒数.百粒重/.存活株数.收获穗数.籽粒产量(/).注:和 分别代表在 .和 .水平下显著 下文同.玉米自交系各性状抗旱指数的相关性根据()中的公示分别计算出各自交系 个性状的抗旱指数并对其相关性进行分析 表 表明除存活株数的抗旱指数外其它各性状的抗旱指数之间均呈现显著(.)或极显著(收获穗数 穗行数 百粒重 雄穗主轴长度 株高 穗位 存活株数 份自交系的 个抗旱指数彼此之间存在多种相互关联各性状相互作用共同影响自交系的抗旱能力陈 健等:份玉米自交系的抗旱性评价表 供试玉米各性状抗旱指数间的
10、相关性分析指标株高穗位雄穗主轴长度穗行数行粒数百粒重存活株数收获穗数籽粒产量株高穗位.雄穗主轴长度.穗行数.行粒数.百粒重.存活株数.收获穗数.籽粒产量.玉米自交系各性状抗旱指数的主成分分析将 个抗旱指数按公式()进行标准化后进行主成分分析 在主成分分析前进行了 球形检验和()检验 球形检验方差为.远小于.检验各指标的 值在.之间整体 .大于.检验结果与上文相关性结果相符合进一步确定了各指标背后反映的信息有较高程度的叠合适合使用主成分分析对数据进行降维提取主成分使用 进行主成分分析获得各成分的特征值和贡献率(表)以及主成分标准化载荷矩阵(表)主成分标准化载荷矩阵可反映各项指标对主成分的影响程度
11、 以累计贡献率大于 为标准可提取前 个主成分 个主成分累计解释了 个抗旱指数背后.的数据信息 其中第一主成分的方差贡献率为 除存活株数外各指数在第一主成分上表现较为均衡第二主成分贡献率为 株高、穗位、雄穗主轴长度上的正载荷较大行粒数、收获穗数上的负载荷较大第三主成分贡献率为.存活株数的载荷远大于其他变量第四主成分贡献率为.百粒重的载荷最大表 各成分的特征值和贡献率项目成分特征值.方差贡献率/.累计方差贡献率/.表 主成分标准化载荷矩阵指数主成分 主成分 主成分 主成分 株高.穗位.雄穗主轴长度.穗行数.行粒数.百粒重.存活株数.收获穗数.籽粒产量.注:、分别表示第一、第二、第三和第四主成分为了
12、更好的解释不同抗旱指标与玉米自交系抗旱能力之间关系将成分矩阵进行方差最大化旋转得到旋转后的因子载荷矩阵主成分 与因子 一一对应相互联系 由表 可以看出因子 主要与穗行数、行粒数、收获穗数及籽粒产量密切相关因子 主要与株高、穗位、雄穗主轴长度相关因子 主要与存活株数相关因子 主要与百粒重相关 基于以上信息可将 个抗旱指标划分为四大类产量相关性状为第一类株高、穗位、雄穗主轴长度等植株生长情况可视为第二类干旱缺水致死亡的植株的数量为第三类百粒重代表的籽粒灌浆情况为第四类 各类指标分别从不同方面对自交系的抗旱能力产生影响同类指标的影响陕西农业科学 年第 卷第 期相近不同类别指标的影响有所差异表 旋转后
13、的因子载荷矩阵指数因子 因子 因子 因子 株高.穗位.雄穗主轴长度.穗行数.行粒数.百粒重.存活株数.收获穗数.籽粒产量.综合抗旱性评价与聚类分析以主成分在各指标上的标准化载荷/特征值作为主成分表达式的系数可得到主成分系数矩阵(表)表 主成分的系数矩阵指数株高.穗位.雄穗主轴长度.穗行数.行粒数.百粒重.存活株数.收获穗数.籽粒产量.设株高、穗位、雄穗主轴长度、穗行数、行粒数、百粒重、存活株数、收获穗数、籽粒产量抗旱指数 标准化后的数据依次为、主成分的表达式分别为:.以各主成分的方差贡献率/.(累计方差贡献率)为权重累加 个主成分构造综合抗旱性评价指数 则.、式中 为第 个自交系的综合抗旱性评
14、价指数 为第 个自交系的 得分 为第 个自交系的 得分 为第 个自交系的 得分 为第 个自交系的 得分综合抗旱性评价指数 值的大小可直接用于评估供试 份玉米自交系抗旱能力的强弱将 值以欧氏距离进行层次聚类按照.的阈值可将 份自交系划分为 类(图)其中类 包括、郑 等 个自交系占比.类 包括、昌 等 个自交系占比.类 包括、等 个自交系占比.类 包括、等 个自交系占比.图 个自交系综合抗旱性指数的聚类结果 结合各类别平均抗旱指数、主成分得分与 值(表)对四个类别进行具体的描述 可将类 定义为强抗旱型自交系其 值最大平均为.类 定义为中等抗旱型自交系其 值平均为.类 定义为弱抗旱型自交系其 值平均
15、为.类 定义为干旱敏感型自交系其 值最小平均为.陈 健等:份玉米自交系的抗旱性评价表 各分类的抗旱指数、主成分得分及综合抗旱指数情况抗旱指数 主成分聚类类别株高.穗位.雄穗主轴长度.穗行数.行粒数.百粒重.存活株数.收获穗数.籽粒产量.主成分.主成分.主成分.主成分.综合抗旱指数.结论与讨论干旱胁迫下玉米各性状的变化情况可用于评价品种的抗旱性 本试验中干旱下玉米自交系的株高、穗位、雄穗主轴长度、穗行数、行粒数、百粒重、籽粒产量、存活株数、收获穗数均极显著减小除存活株数外其余性状在干旱下的变异程度大于正常情况表明不同玉米自交系在水分亏缺状态下的生长发育及稳产能力有很大差异 其差异的大小可在一定程
16、度上反映玉米的抗旱性 籽粒产量是其它各性状的变化导致的最终结果同时也是生产中最为重视的指标在本试验中干旱对其造成的影响最大 各性状与籽粒产量抗旱指数的相关性表现为:行粒数 收获穗数 穗行数 百粒重 雄穗主轴长度 株高 穗位 存活株数这与王业建等、杨杰等的研究有一定相似 相比正常供水环境干旱下产量构成因素中行粒数减少的幅度大百粒重、穗行数的减幅相对较小其原因可能在于水分亏缺下玉米首先保证靠近果穗基部的少量籽粒优先发育而牺牲了单穗籽粒的数量 百粒重考种时因单个果穗籽粒数量较小且更多的选取了靠近果穗基部发育较为正常的籽粒进行称重此举可能造成数据与真实情况有所差异 后续试验可增加干旱下穗长、秃尖长度、
17、果穗上、中、下部籽粒(各/)的数量和重量等性状对上述猜测进行详细验证根据 和 等人的划分可将作物适应干旱机理分为三类:御旱性、耐旱性和避旱性 御旱性是指干旱下植株组织通过稍微降低水势来抵御干旱的能力耐旱性是指随水势的降低植株的生理代谢过程适当减慢及在复水后恢复正常的能力避旱则是指作物通过调节自身生长发育进程来避免干旱的能力 在干旱初期与植株体内组织水势相关的各种生理生化指标可直接反映玉米的御旱性但生理生化指标的测定通常较为费时费力对于国内大多数育种单位而言在现阶段仍难以大规模实践 而耐旱性可视为御旱性的第二阶段在组织低水势状态下玉米开始调节体内代谢并在缺水结束后恢复的过程 反映耐旱性的指标更易
18、监测各种生长发育上的形态学性状以及产量相关性状即为植株发挥其耐旱性的直接结果本试验中的 个性状能够有效区分自交系的耐旱性 干旱对存活株数的影响较小是由于试验设计所致观察到小区内/植株全天叶片卷曲下部叶片干枯后即开始供水致使所有自交系不至于极度缺水至死亡 此胁迫处理设计的初衷是为了使陕西农业科学 年第 卷第 期用干旱下的存活株数变化数据来反映玉米植株干旱后的复水恢复能力但效果不甚理想 后续试验可将适当延长干旱胁迫力度如观察到/植株全天叶片卷曲后再开始补水以增大干旱下存活株数的变异程度 此外在试验过程中确有观察到干旱区自交系在生育期上出现不同程度的延迟后续可采用散粉期、抽丝期、(粉、丝间隔时间)等
19、性状作为避旱性指标以进一步探索干旱对玉米生长发育的影响玉米的抗旱性是多基因与环境因素互相作用共同形成的一个复杂的综合特性 使用任何单一指标来鉴定玉米的抗旱性所得出的结论大都并不可靠 但在抗旱玉米育种的实际工作中育种人往往需要使用一个可以综合反映抗旱性的数量指标来进行排序以最直观的衡量玉米自交系的抗旱能力 本研究采用主成分分析从测量的 个生长发育及产量相关性状的抗旱指数中提取了 个相互独立的主成分经旋转后第一主成分主要代表玉米产量相关性状第二主成分主要反映玉米的植株生长状况第三主成分主要为存活株数第四主成分主要为百粒重 个主成分累计解释了原始数据.的信息 这与胡树平等从各类抗旱指标中提取的 个主
20、成分包括丰产 生长发育性因子、光合调控因子、植株繁茂性因子和雄穗发育因子有一定的相似性以 个主成分为基础构建一个综合抗旱性评价指数 并用 值进行聚类可将 个自交系划分为强抗旱型、中等抗旱型弱抗旱型及干旱敏感型品种四大类 试验中使用的两个标准自交系品种郑 与昌 的抗旱性分别归属于中等抗旱型类别和弱抗旱型类别这也与前人的研究经验基本一致可认为分类结果较为准确 研究中基于主成分与聚类的分析方法可为抗旱种质资源筛选提供参考分类结果可为抗旱玉米新品种选育提供依据参 考 文 献:党永富曹丽茹鲁晓民等.喷施炭吸附聚谷氨酸对干旱胁迫下玉米幼苗生长的缓解效应.河南农业科学():.陈亚宁李玉朋李稚等.全球气候变化
21、对干旱区影响分析.地球科学进展():.杨瑞晗许海涛王文文等.玉米抗旱性指标研究进展.大麦与谷类科学():.王业建郗浩江李铭东等.我国 份主要玉米自交系耐旱性分析.玉米科学():.胡瑞法 张世煌等.采用参与式方法评估中国玉米研究的优先序.中国农业科学():.崔静宇关小康杨明达等.基于主成分分析的玉米萌发期抗旱性综合评定.玉米科学():.赵美令.玉米各生育时期抗旱性鉴定指标的研究.中国农学通报():.孙军伟张珂孟丽梅等.玉米灌浆期抗旱性鉴定形态指标的筛选.湖南农业科学():.袁闯朱林许兴等.玉米成熟期抗旱性综合评价.河南农业科学():.孙彩霞沈秀瑛.作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究进展.中国
22、农学通报():.兰巨生胡福顺张景瑞.作物抗旱指数的概念和统计方法.华北农学报():.杨杰韩登旭王业建等.份自交系田间抗旱性鉴定与评价.新疆农业科学():.钟源赵小强.份玉米自交系抗旱性评价及 标记关联分析.干旱地区农业研究():.翟新秘秦利军项阳等.隶属函数分析法对 份贵州玉米种质抗旱性评价研究.种子():.孙彩霞沈秀瑛郝宪彬等.根系和地上部生长指标与玉米基因型抗旱性的灰色关联度分析.玉米科学():.徐蕊王启柏张春庆等.玉米自交系抗旱性评价指标体系的建立.中国农业科学():.胡树平苏治军于晓芳等.玉米自交系抗旱相关性状的主成分分析与模糊聚类.干旱地区农业研究():.:.():.杨国虎.玉米抗旱性的鉴定指标及遗传育种研究进展.甘肃农业科技():.孟庆立赵宁娟张宇文等.特旱条件下玉米自交系抗旱性评价.干旱地区农业研究():.陈 健等:份玉米自交系的抗旱性评价