一株野生口蘑的鉴定及生物学特性.pdf

食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期DOI：10.12161/j.issn.1005-6521.2023.17.023基金项目：河北省现代农业产业技术体系食用菌创新团队建设项目（HBCT2018050202）作者简介:徐子昕（1996），女（回），在读硕士研究生，研究方向：野生菌种质资源。*通信作者：郑素月（1969），女（汉），教授，博士，研究方向：食用菌新品种选育与菌种生产技术。一株野生口蘑的鉴定及生物学特性徐子昕，胡宝，李东晓，郭金英，王春霞，郑素月*（河北工程大学 园林与生态工程学院，河北 邯郸 056038）摘要：对 1 株采自青海的野生口蘑菌株进行形态学观察和真菌种属（internally transcribed spacer，ITS）鉴定，并研究其菌丝生长阶段的最适母种培养基、碳源、氮源、无机盐、生长因子、pH 值和温度。结果表明，形态学观察及 ITS 鉴定该菌株为中国美味蘑菇，属担子菌纲，伞菌目，蘑菇科，蘑菇属。最佳母种培养基配方为马铃薯葡萄糖琼脂（potatodextrose agar，PDA）综合培养基配方，即马铃薯 200 g，葡萄糖 20 g，磷酸二氢钾 2 g，硫酸镁 1 g，琼脂 20 g，水1 000 mL；最适碳源为葡萄糖和麦芽糖；不添加氮源的条件下更利于其菌丝生长；在 PDA 培养基中添加不同无机盐和生长因子对菌丝长速影响不大；最适温度为 25 益；最适 pH 值为 7。关键词：野生菌口蘑；中国美味蘑菇；形态学鉴定；真菌种属鉴定；生物学特性Identification and Biological Characteristics of a Wild Tricholoma StrainXU Zixin，HU Bao，LI Dongxiao，GUO Jinying，WANG Chunxia，ZHENG Suyue*（College of Landscape and Ecological Engineering，Hebei University of Engineering，Handan 056038，Hebei，China）粤遭泽贼则葬糟贼：A strain of wild mushroom collected from Qinghai was identified by morphological observation andinternal transcribed spacer.The optimal medium，carbon source，nitrogen source，inorganic salt，growth factors，pH value，and temperature for hyphal growth were studied.The strain was identified as Agaricus sinodeliciosus，which belongs to Homobasidiomycetidae，Agaricales，Agaricaceae，Agaricus.The optimum mother culturemedium was 200 g of potato，20g of glucose，2 g of potassium dihydrogen phosphate，1 g of magnesium sulphate，20 g of agar，and 1 000 mL of water.The optimum carbon sources were glucose and maltose.Mycelial growth wasgreater without the addition of nitrogen sources.Different inorganic salts and growth factors in the potato dextroseagarhadlittle effect onthe mycelial growthrate.The optimum temperature was25 益 andthe optimum pH was 7.运藻赠 憎燥则凿泽：wild Tricholoma；Agaricus sinodeliciosus；morphological identification；internally transcribedspacen（ITS）identification；biological properties引文格式：徐子昕，胡宝，李东晓，等.一株野生口蘑的鉴定及生物学特性J.食品研究与开发，2023，44（17）：171-177.XU Zixin，HU Bao，LI Dongxiao，et al.Identification and Biological Characteristics of a Wild Tricholoma StrainJ.FoodResearch and Development，2023，44（17）：171-177.中国美味蘑菇又称红柳菇1、地层菇、沙菇等，属担子菌纲（Homobasidiomycetidae）伞菌目（Agaricales）蘑菇科（Agaricaceae）蘑菇属（Agaricus）2-3，其生长地区较为狭窄，高适生区位于我国西北部及中亚地区。国内主要分布在新疆天山山脉南北两侧区域、西藏西南部、青海海西州、甘肃西北部和内蒙古西部地区4。中国美味蘑菇是一种抗旱性强和耐低温的珍贵野生菌，生长环境具有诸多特殊性，如昼夜温差大、光照时间较长、多生长在荒漠盐碱草原等5。Wang 等6于 2015年通过形态学和系统遗传学的比较鉴定后，将采集于生物工程171食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期中国新疆维吾尔自治区艾比湖附近的样本命名为中国美味蘑菇。据调查，位于新疆的博斯腾湖曾是美味蘑菇的主产区，但在 2016 年后，由于湖水上涨、适生区域狭窄等自然原因使其数量日趋减少，菌种濒临灭绝4。中国美味蘑菇子实体肥大，菌肉肥厚，味道鲜美，是一种高蛋白、高矿物质、低脂肪的食用菌，含有大量对人体有益的矿质元素（钙、铁、镁、钠、钾、硫、磷）以及维生素 B2、维生素 B3，子实体中的 8 种必需氨基酸含量占其氨基酸总量的 40.5豫，对调节人体生理机能具有重要作用7-9。研究表明，美味蘑菇对 Hela 细胞的增殖有显著的抑制作用，其中的活性成分有可能发展成为抗宫颈癌治疗的化疗药物10。中国美味蘑菇在亲缘关系上与世界广泛栽培的双孢蘑菇较为接近11，是一个在生产上很有潜力的食用菌新品种。近年来，在野生食用菌资源开发力度不断加大和生态环境的双重压力下，越来越多的野生菌种濒临灭绝。为了避免这一情况的发生，野生菌的人工驯化栽培工作迫在眉睫。中华美味蘑菇作为狭域种，野生资源十分有限，虽已实现人工实验室驯化，但大面积栽培的技术尚不成熟，总体产量较低，生长周期较长，并且不能进行商业化栽培12。野生食用菌的鉴定和分类是人们认识、开发和掌握野生食用菌的重要手段。对于野生食用菌的鉴定是学者了解研究和开发利用它们的前提。如有毒的野生菌被误食会给人们的健康带来巨大伤害。同时，由于食用菌引种频繁现象的出现，再加上其无性繁殖导致的外观形态的分化不明确，严重影响了我国食用菌资源的管理和开发利用13。本研究以采自青海 1 株野生口蘑菌株为研究对象，进行真菌种属（internallytranscribed spacer，ITS）鉴定测序及同源序列比对，鉴定其种属，确定分类学地位，进而对其生物学特性进行研究，旨在为其后续商业化栽培提供参考依据。同时，对野生食用菌驯化栽培工作及后续的开发利用也具有重要意义。1材料与方法1.1菌株、材料与试剂1.1.1供试菌株与培养基配方设计野生口蘑子实体采自青海牧民区，采集于废弃的羊圈内，由河北工程大学食用菌实验室进行菌种分离和保藏，菌株编号为 ZX。马铃薯葡萄糖琼脂（potato dextrose agar，PDA）综合培养基：马铃薯（去皮）200 g，葡萄糖 20 g，磷酸二氢钾 2 g，硫酸镁 1 g，琼脂 20 g，水 1 000 mL。培养基玉：马铃薯（去皮）200 g，羊粪 100 g，葡萄糖20g，磷酸二氢钾 2g，硫酸镁 1g，琼脂 20g，水 1000mL。培养基域：马铃薯（去皮）200 g，酵母粉 5 g，蛋白胨 5 g，葡萄糖 20 g，磷酸二氢钾 2 g，硫酸镁 1 g，琼脂20 g，水 1 000 mL。培养基芋：羊粪 200 g，葡萄糖 20 g，磷酸二氢钾2 g，硫酸镁 1 g，琼脂 20 g，水 1 000 mL。1.1.2材料与试剂马铃薯（去皮）：市售；琼脂、酵母浸粉（均为分析纯）：北京奥博星生物技术有限公司；葡萄糖、蔗糖、乳糖、硫酸镁（均为分析纯）：国药集团化学试剂有限公司；麦芽糖、甘露醇、可溶性淀粉、蛋白胨、硝酸钾、尿素、硫酸铵、氯化钾、氯化钠、无水碳酸钙、无水磷酸二氢钾、无水磷酸氢二钾、0.25%溴酚蓝（均为分析纯）、50伊三羟甲基氨基甲烷、乙酸-乙二胺四乙酸（tris ac原etate-EDTA，TAE）缓冲液：生工生物工程（上海）股份有限公司；VB1、VB2、VB6、VC：华中药业股份有限公司；脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）提取试剂盒：天根生化科技北京有限公司。1.2仪器与设备TGL-22 台式高速冷冻离心机：盐城市凯特实验仪器有限公司；聚合酶链式反应（polymerase chain reac原tion，PCR）循环扩增仪：伯乐生命医学产品有限公司；DYC2-24EN 型双垂直电泳仪：北京市六一仪器厂；JY04-3E 凝胶成像分析系统：北京君意东方电泳设备有限公司。1.3方法1.3.1菌种分离在超净工作台内，使用酒精棉球擦拭供试菌株子实体表面进行消毒；将子实体纵向掰开，用无菌的镊子在菌盖与菌柄相连接的部分取下约 4 mm 的子实体块，并将其接种到 PDA 综合培养基试管斜面中央，于25 益黑暗条件下培养 14 d 后，使用灭菌的接种针挑取菌丝生长状况良好的菌丝进行转接纯化，将新的平板置于 25 益恒温培养箱黑暗条件培养后，放到 4 益冰箱内保存备用14。1.3.2形态学鉴定观察子实体的菌盖、菌褶、菌柄、菌环等主要部分，菌落的形状和颜色，以及菌丝的形态，参照比对 中国食用菌百科、中国真菌志15中对口蘑的描述进行形态学鉴定。1.3.3ITS 鉴定将供试菌种活化后，采用 PDA 固体培养基平板，铺玻璃纸隔膜培养菌丝体，菌丝长满平板后刮取菌丝，采用 DNA 试剂盒提取菌丝体 DNA，并利用 ITS 通用引物 ITS1（5-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3）和ITS4（5-TCCTCCGCTTATTGATTGATATGC-3）对其进行聚合酶链式反应扩增，扩增体系：94 益预变性 3 min；生物工程172食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期94 益变性 30 s；54 益退火 30 s；72 益延伸 50 s，共 33 个循环；72益 10min；终止温度为 4 益。之后将扩增产物进行测序，将得到的序列在 NCBI 库中进行 BLAST 比对，之后采用 MEGA 6.0 软件对该序列以 Neighbor-joining法构建系统发育树，进行同源关系比较后作图16-17。1.3.4适宜母种培养基配方确定用打孔器取活化好的平板边缘菌丝，分别接种1.1.1 中 4 种设计好的培养基中，以 PDA 培养基为对照（CK），25 益恒温黑暗条件下培养，各处理重复 3 次，十字划线法测量菌丝长速18。1.3.5最适碳源确定以 PDA 综合培养基为基础，分别添加麦芽糖、甘露醇、蔗糖、可溶性淀粉、乳糖代替葡萄糖，添加量为20 g/L，以不添加碳源的处理为空白对照（CK），各处理重复 3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。1.3.6最适氮源确定以 PDA 培养基为基础，分别添加酵母浸粉、尿素、硝酸钾、硫酸铵、蛋白胨，添加量为 2 g/L，以不添加氮源的处理为空白对照（CK），各处理重复 3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。1.3.7最适无机盐确定以 PDA 培养基为基础，分别添加硫酸镁、磷酸二氢钾、碳酸钙、氯化钠、氯化钾、磷酸氢二钾 6 种无机盐，添加量为 2 g/L，以不添加无机盐的处理为空白对照（CK），各处理重复 3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。1.3.8最适生长因子确定以 PDA 培养基为基础，分别添加50 mg/L 的 VB1、VB2、VB6、VC，以不添加生长因子的处理为空白对照（CK），各处理重复 3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。1.3.9最适温度确定将菌种活化后接种于 PDA 综合培养基平板上，分别设置 21、23、25、27、29 益 5 个温度处理，各处理重复3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。1.3.10最适 pH 值确定将 PDA 综合培养基 pH 值分别设置为 5、6、7、8、9，25 益恒温黑暗条件下培养，各处理重复 3 次。定期观察菌丝长势，并使用十字划线法测量菌丝长速。2结果与分析2.1形态学鉴定结果野生口蘑子实体、菌落形态及菌丝体显微形态见图 1。由图 1 可知，子实体菌盖光滑，边缘内卷；菌肉呈白色，质地较为紧密；菌柄中生粗壮；菌褶稠密，黑色，不等长；菌环双层，生于菌柄中部。菌丝呈纯白色，气生菌丝较发达。镜检可见其菌丝不具有明显的锁状联合。2.2ITS 鉴定结果ITS-PCR 扩增后测序获得该菌株的 ITS 序列，结果如图 2 所示。由图 2 可知，扩增片段约为 744 bp，条带清晰，特异性较强。将该序列在 NCBI 的 Genbank 数据库中进行 BLAST 比对。当菌株的 rDNA-ITS 序列相似性达到99%时，即可认为它们是相同种；当相似性为 95豫耀99豫，即可认为是相同属；当相似性小于 95豫时，即可认为它们是相同科19。该菌株与中国美味蘑菇（MG-551853.1）的相似性大于 99豫，同时参考 中国大型菌物资源图鉴20比对后，确定该野生菌株为中国美味蘑菇（Agaricus sinodeliciosus）。利用 MEGA 6.0 软件进行同源关系比较后构建 Neighbor-joining 系统发育树，如图 3 所示。2.3适宜母种培养基配方不同母种培养基对菌丝生长的影响如表 1 和图 4所示。由表 1 和图 4 可知，PDA 综合培养基长速和长势均显著优于其他几种配方。cbaa.野生子实体；b.菌丝体形态（使用 PDA 综合培养基，培养时间为14 d）；c.菌丝显微形态（放大倍数为 400伊）。图 1菌株形态特征Fig.1Morphological characteristics of the strain321100 bp250 bp500 bp750 bp1 000 bp2 000 bp泳道 1 为 Marker；泳道 2 和 3 为供试菌株的 PCR 扩增条带。图 2ITS 序列电泳图Fig.2Electrophoresis of ITS sequences生物工程173食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期2.4最适碳源不同碳源对菌丝生长的影响如表 2 和图 5 所示。由表 2 和图 5 可知，麦芽糖与葡萄糖长速无显著差异，二者均显著优于其他碳源。可溶性淀粉、蔗糖、甘露醇和对照长速无显著差异，甘露醇长势更佳，乳糖长速最差。因此，最适碳源为麦芽糖和葡萄糖。2.5最适氮源不同氮源对菌丝生长的影响如表 3 和图 6 所示。由表 3 和图 6 可知，不添加氮源的对照培养基长速和长势均显著优于其他 5 种添加氮源的培养基。因此，不添加氮源更利于其生长。2.6最适无机盐不同无机盐对菌丝生长的影响如表 4 和图 7 所示。由表 4 和图 7 可知，添加硫酸镁、磷酸二氢钾、碳图 3菌株基于 r-DNA ITS 序列构建的系统发育树Fig.3Phylogenetic tree of the strain based on r-DNA ITSsequences培养基菌丝长速/（mm/d）菌丝长势PDA 综合培养基2.605 6依0.144 2a垣垣垣培养基玉2.220 8依0.066 0b垣垣培养基芋1.905 6依0.115 8c垣培养基域1.558 4依0.167 3d垣垣垣垣表 1不同母种培养基对菌丝生长的影响Table 1Effect of different parent culture media on mycelialgrowth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。图 4不同母种培养基对菌丝生长的影响Fig.4Mycelial growth in different parent cultures media培养基 II培养基 III培养基 IPDA 综合培养基图 5不同碳源对菌丝生长的影响Fig.5Effects of different carbon sources on mycelial growth碳源菌丝长速/（mm/d）菌丝长势麦芽糖2.754 4依0.107 4a垣垣垣垣葡萄糖2.675 9依0.049 7a垣垣垣可溶性淀粉2.571 4依0.090 2b垣垣垣蔗糖2.602 7依0.078 2b垣甘露醇2.517 0依0.134 4b垣垣垣垣CK2.366 1依0.133 9b垣乳糖0.797 6依0.103 4c垣垣表 2不同碳源对菌丝生长的影响Table 2Effect of different carbon sources on mycelial growth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。乳糖CK甘露醇蔗糖可溶性淀粉葡萄糖麦芽糖图 6不同氮源对菌丝生长的影响Fig.6Effect of different nitrogen sources on mycelial growth氮源菌丝长速/（mm/d）菌丝长势CK2.360 6依0.000 6a垣垣垣垣硝酸钾1.983 8依0.086 6b垣垣蛋白胨1.659 7依0.084 6c垣垣垣垣酵母浸粉1.219 9依0.018 4d垣垣垣硫酸铵0.368 1依0.019 2e垣尿素-表 3不同氮源对菌丝生长的影响Table 3Effect of different nitrogen sources on mycelial growth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱；-表示未生长。硝酸钾蛋白胨CK酵母浸粉硫酸铵尿素0.02EU081946.1 Lepiota cristataEU081944.1 Lepiota cristataJQ901434.1 Coprinus comatusJQ901433.1 Coprinus comatusAY461823.1 Coprinus cordispousAY461837.1 Coprinus cordispousKJ755653.1 Agaricus abruptibulbusKJ755652.1 Agaricus abruptibulbusFJ223230.1 Agaricus bisporusFJ223229.1 Agaricus bisporusMG551853.1 Agaricus sinodeliciosusZX1001001009999100100100100生物工程174食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期图 7不同无机盐对菌丝生长的影响Fig.7Effect of different inorganic salts on mycelial growth酸钙和氯化钠与不添加无机盐对照组相比无显著差异，添加氯化钾长速和长势最差。综合考虑，最适添加无机盐为硫酸镁。2.7最适生长因子不同生长因子对菌丝生长的影响如表 5 和图 8所示。由表 5 和图 8 可知，添加 VB2、VC、VB1与不添加生长因子对照组长速无显著差异，长势对照组更佳，添加VB6长速和长势最差。因此，添加微生素未显著促进菌丝的生长。2.8最适温度不同温度对菌丝生长的影响如表 6 和图 9 所示。由表 6 和图 9 可知，25 益长速和长势均显著优于其他几种温度。2.9最适 pH 值不同 pH 值对菌丝生长的影响如表 7和图 10所示。无机盐菌丝长速/（mm/d）菌丝长势CK2.360 1依0.001 5a垣垣垣垣硫酸镁2.335 6依0.036 0a垣垣垣垣磷酸二氢钾2.331 8依0.001 1a垣碳酸钙2.307 9依0.045 5a垣垣氯化钠2.254 7依0.026 8a垣垣垣氯化钾1.981 5依0.218 6b垣垣磷酸氢二钾1.912 0依0.204 8b垣垣垣表 4不同无机盐对菌丝生长的影响Table 4Effect of different inorganic salts on mycelial growth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。磷酸二氢钾碳酸钙硫酸镁CK氯化钾磷酸氢二钾氯化钠图 8不同生长因子对菌丝生长的影响Fig.8Effect of different growth factors on mycelial growth生长因子菌丝长速/（mm/d）菌丝长势CK2.676 0依0.115 5a垣垣垣垣VB22.629 5依0.076 1ab垣VC2.535 7依0.232 2ab垣VB12.522 3依0.190 8ab垣垣垣VB62.303 6依0.193 6b垣垣表 5不同生长因子对菌丝生长的影响Table 5Effect of different growth factors on mycelial growth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。VB2VB1VB6VCCK温度/益菌丝长速/（mm/d）菌丝长势211.537 6依0.034 4d垣垣垣231.633 5依0.051 3c垣垣垣252.133 2依0.085 9a垣垣垣垣272.043 1依0.037 5b垣垣垣垣290.595 6依0.016 4e垣表 6不同温度对菌丝生长的影响Table 6Effect of different temperatures on mycelial growth注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。25 益27 益29 益21 益23 益图 9不同温度对菌丝生长的影响Fig.9Effect of different temperatures on mycelial growth表 7不同 pH 值对菌丝生长的影响Table 7Effect of different pH values on mycelial growthpH 值菌丝长速/（mm/d）菌丝长势51.890 6依0.246 1c垣61.765 6依0.178 6bc垣72.489 6依0.147 1a垣垣垣垣82.239 6依0.096 6ab垣垣92.130 2依0.139 9ab垣垣垣注：不同小写字母表示差异显著（P约0.05）；+的多少表示菌丝长势强弱。生物工程175食品研究与开发圆园23 年 9 月第 44 卷第 17 期图 10不同 pH 值对菌丝生长的影响Fig.10Effect of different pH values on mycelial growthpH9pH8pH7pH6pH5由表 7 和图 10 可知，pH7 与 pH8、pH9 的生长速度无显著差异，但菌丝长势更佳，三者长速和长势均明显优于 pH5 和 pH6 条件下的菌株。3讨论与结论食用菌鉴定作为食用菌研究中的一个重要组成部分，主要用于区分和确定其种属。食用菌的鉴定方法主要有两种，包括形态学鉴定方法和分子水平鉴定方法21。传统食用菌鉴定通常采用形态观察法，但由于其受环境等因素影响较大且仅凭子实体形态并不能准确有效地认定其种属，因而，稳定性更强的分子鉴定技术被越发广泛地应用到食用菌鉴定中。形态观察法和分子鉴定法的结合大大地提高了野生食用菌鉴定的效率，同时也为今后的菌种鉴定工作奠定了基础22。本研究一方面通过形态学观察，即对子实体形态、菌丝形态、菌丝的显微观察等；一方面运用分子水平鉴定方法进行 DNA 提取，PCR 扩增，将扩增产物测序，再通过 BLAST 系统比对，使用 MEGA 6.0 软件构建系统发育树，根据同源关系进行作图，最终确定这株采自青海的野生菌株为中国美味蘑菇（Agaricus sinodeli原ciosus），属担子菌纲，伞菌目，蘑菇科，蘑菇属。它与大肥蘑菇、姬松茸等蘑菇的同源关系较近。对不同配方上菌丝生长情况进行观察记录后得出最佳母种培养基配方为 PDA 综合培养基配方，即马铃薯 200 g，葡萄糖 20 g，磷酸二氢钾 2 g，硫酸镁 1 g，琼脂 20 g，水 1 000 mL。通过对美味蘑菇的生物学特性研究分析得出：最适合其菌丝生长的温度为 25益，10 益以下和 30 益以上均不生长；最适 pH7；最佳碳源为葡萄糖和麦芽糖；在 PDA 培养基中添加不同无机盐和生长因子对菌丝长速影响均不大，综合考虑最佳无机盐为硫酸镁，不另添加生长因子；添加不同氮源对于菌丝生长速度的影响差异较大，不添加时菌丝长速最快且长势最好，因此认为中国美味蘑菇是一种高碳低氮需求的食用菌，这与梁倩倩等23对絮缘蘑菇的生物学特性报道相似。同时，在美味蘑菇菌丝培养过程中添加氮源可能会抑制其生长。中国美味蘑菇肉质肥厚、味道鲜美。但其生长大多以野生为主，菌丝生长较慢，栽培周期过长，尚不能大规模驯化栽培。提高中国美味蘑菇菌丝长速，加快栽培周期将为后期研究的重点。参考文献：1凌志琳,赵瑞琳.中国美味蘑菇比较基因组学和转录组学研究C/多彩菌物 美丽中国中国菌物学会 2019 年学术年会论文摘要.西安:中国菌物学会,2019.LING Zhilin,ZHAO Ruilin.Comparative genomics and transcrip原tomics of edible mushroom in ChinaC/Colorful mycology beautifulChinaAbstracts of the 2019 annual academic conference of theMycological Society of China.Xian:Mycological Society of China,2019.2徐鸿雁,刘海林,罗春燕.中国美味蘑菇野生菌株的鉴定、生物学特性及驯化研究J.食用菌学报,2018,25(2):56-61.XU Hongyan,LIU Hailin,LUO Chunyan.Identification,biologicalcharacteristics and artificial cultivation of wild Agaricus sinodelicio原susJ.Acta Edulis Fungi,2018,25(2):56-61.3戴玉成,周丽伟,杨祝良,等.中国食用菌名录J.菌物学报,2010,29(1):1-21.DAI Yucheng,ZHOU Liwei,YANG Zhuliang,et al.A revised che-cklist of edible fungi in 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