小麦新品种周麦32号的遗传构成解析.pdf

2023，44(4)：3 1-3 6.引文格式：杨瑞晗，孔子明，高思亮：小麦新品种周麦32 号的遗传构成解析.扬州大学学报（农业）生命科学版），DOI:10.1687.1671-4652.2023.04.004Jul.2023Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition)2023年7 月Vol.44 No.4第44卷第4期扬州大学学报（农业）生命科学版）小麦新品种周麦32 号的遗传构成解析杨瑞晗1，孔子明2*，高思亮（1.驻马店市农业科学院，河南驻马店46 30 0 0；2.遂平县农业农村局，河南遂平46 310 0）摘要：周麦32 号是黄准麦区通过审定的优质高产多抗型小麦新品种，为明确该品种的遗传基础，利用小麦55KSNP芯片在全基因组上对周麦32 号及双亲矮抗58 和周麦2 4号进行扫描分析。结果表明：矮抗58 和周麦2 4号对周麦32号的遗传贡献率分别为7 3.7 5%和2 6.2 5%，不同染色体间亲本的遗传贡献率差异较大，在大多数染色体上，周麦32号的遗传物质更多地来源于矮抗58，而仅在1B、4B和6 A染色体周麦2 4号的遗传贡献率超过矮抗58；在不同基因组水平上，矮抗58 对周麦32 号的遗传贡献率均高于周麦2 4号。亲本染色体遗传片段和标记基因注释分析也表明周麦32号继承了更多矮抗58 的遗传物质，表现出明显的偏亲遗传。关键词：小麦；遗传构成；基因芯片中图分类号：S.512文献标志码：A文章编号：16 7 1-46 52（2 0 2 3)0 4-0 0 31-0 6Genetic composition analysis of the new wheat variety Zhoumai 32YANG Ruihan,KONG Ziming?,GAO Siliang?(1.Zhumadian Academy of Agricultural Sciences,Zhumadian 463000,China;2.Suiping Agriculture and Rural Affairs Bureau,Suiping 463100,China)ABSTRACT:Zhoumai 32 is a wheat variety with high yield and good quality in the Huang Huai wheat region.To clarifythe genetic basis of Zhoumai 32,Zhoumai 32 and its two parents Aikang 58 and Zhoumai 24 were analyzed through wheat55K SNP chip.The results showed that the genetic contribution rate originated from Aikang 58 and Zhoumai 24 was73.75%and 26.25%,respectively.In different chromosomes,the genetic contribution rate had large differences betweentwo parents.In most chromosomes,the genetic composition of Aikang 58 contributed more to Zhoumai 32 than Zhoumai24,but the rate of genetic contribution originated from Zhoumai 24 were higher than Aikang 58 in chromosomes 1B,4Band 6A.Besides,Aikang 58 contributed more genetic composition to Zhouomai 32 through chromosomal segments and an-notated genes analysis.In brief,Zhoumai 32 had obvious inheritance phenomenon prone to one parent.KEYWORDS:wheat;genetic composition;gene chip小麦是我国重要的口粮作物，对保障粮食安全具有直接影响。优质是小麦遗传改良的重要目标之一，发展优质小麦亦已成为小麦供给侧改革的重要内容，而培育优质小麦品种则是支撑发展优质小麦产业的关键1。近年来，随着一批优质强筋小麦品种（如新麦2 6、郑麦36 6、郑麦7 6 98、西农97 9、冀师02-1、济麦44、周麦32、西农511等）的选育与大面积推广，市场对优质强筋小麦的需求在一定程度上得到了缓解。在小麦生产实践中，优质强筋小麦品种与高产类型的品种在产量、抗病性、抗逆性等方面仍存在一定的差距。因此，从遗传角度上对具有代表性的优质强筋小麦新品种的遗传构成进行分析，探究其内在的遗传关系，可为优质强筋小麦品种的选育和新种质的创制提供指导。随着测序技术的快速发展，具有高通量、自动化程度高的SNP标记芯片在小麦遗传作图与新基因发掘、群体结构分析、比较基因组学研究等方面得到了极大的应用2-6 。小麦55K SNP芯片是在Affimetrix收稿日期：2 0 2 2-0 2-2 0基金项目：国家重点研发计划项目（2 0 16 YFD0101802）作者简介：杨瑞晗（198 1一），女，河南驻马店人，驻马店市农业科学院助理研究员，主要从事小麦种质资源鉴定研究。*通信作者，孔子明，遂平县农业农村局农业推广研究员，主要从事小麦抗病育种与示范推广研究；E-mail：k z m 8 8 6 16 3.c o m。32第44卷扬州大学学报（农业与生命科学版）660K芯片的基础上精选优化开发出来的SNP标记芯片，目前已广泛应用于小麦遗传研究7 。马艳明等8 利用小麦55KSNP芯片对18 8 份新疆冬小麦品种进行了遗传多样性分析，发现育成品种与地方品种的遗传差异较大；水志杰等9 利用人工合成小麦RIL群体，通过小麦55KSNP芯片对穗长和穗宽等穗部性状进行了QTL发掘，鉴定出具有一因多效QTL位点；Li等10 通过38 4份小麦种质和55KSNP芯片对小麦产量相关性状进行了全基因组关联分析，发掘出一些与产量性状相关的优异等位基因位点。这些研究表明，55KSNP芯片在小麦主要农艺性状遗传解析方面具有良好的应用前景，但迄今较少有研究关注小麦主栽品种的遗传解析。周麦32 号是周口市农业科学院以黄准麦区主栽品种矮抗58 为母本，以优质强筋、高产稳产、抗病、广适的周麦2 4号为父本，通过有性杂交选育出的高产优质强筋型小麦新品种。该品种能满足市场对优质强筋小麦的需求，市场推广潜力较大。鉴此，本研究通过小麦55KSNP芯片对周麦32 号及其亲本进行全基因组扫描，从分子水平上解析周麦32 号的遗传构成及亲本对其遗传贡献率，为优质强筋小麦品种的遗传改良和推广应用提供参考。1材料与方法1.1试验材料供试材料为周麦32 号及其亲本矮抗58、周麦2 4号，由西北农林科技大学农学院提供1.2小麦55KSNP芯片检测每个供试品种于3叶期选取长相一致的幼嫩叶片，采用改良的CTAB法11I提取基因组DNA，通过10 gL-1琼脂糖凝胶电泳对样品DNA质量进行检测，利用分光光度计对DNA浓度进行测定。供试材料小麦55KSNP芯片检测由北京博奥晶典生物技术公司完成。利用Excel对周麦32 号及其亲本基因型数据进行分析，剔除杂合位点，缺失位点及染色体未知的位点后，最终有48 6 13个SNP位点用于后续的遗传分析。1.3周麦32 号亲本遗传贡献率分析及遗传型图谱构建根据周麦32 号亲本间SNP位点的多态性进行遗传贡献率的计算，统计出亲本间多态性的SNP位点，在此基础上若周麦32 号的SNP位点与某个亲本一致则表明在该SNP位点上周麦32 号继承了该亲本的基因座。亲本的遗传贡献率为某一亲本遗传给周麦32 号的SNP位点数与亲本间差异SNP位点总数的百分比。根据所有SNP位点在不同染色体上的位置12 ，利用Excel对每条染色体上SNP位点的高低进行排序，通过GGT2.0软件13 绘制周麦32 号的基因型图谱。此外，根据SNP标记的参考图谱位置信息12 ，将染色体上连续相邻3个及其以上SNP标记且位置长度大于1Mb的区段视为一个染色体区段，通过Excel统计双亲在不同染色体上染色体区段的数量。亲本特异性SNP标记基因注释信息参考Sun等12 对小麦55KSNP标记的基因注释，并通过Excel完成亲本基因注释信息的数量统计，其他相关的图形均通过Origin2018进行绘制。2结果与分析2.1矮抗58 和周麦2 4号对周麦32 号的遗传贡献率利用小麦55KSNP芯片对供试材料在全基因组上扫描发现，周麦32 号的亲本矮抗58 和周麦24号在全基因组范围内有2 0 6 52 个多态性SNP位点，通过分析亲本的遗传贡献率，结果发现矮抗58和周麦2 4号特异SNP位点传递给周麦32 号的比例分别为7 3.7 5%和2 6.35%，矮抗58 对周麦32 号的遗传贡献率远高于周麦2 4号（图1）。就基因组水平而言，矮抗58 在A基因组上对周麦32 号的遗传贡献率最高（7 9.8 8%），其次是D基因组（7 7.2 9%），再次是B基因组（6 4.58%）。在不同染色体上，双亲对周麦32 号的遗传贡献差异较为明显，矮抗58 在大多数染色体上的遗传贡献率高于周麦2 4号，尤其是在1D、2 A、4D、6 B、7 A 等染色体上的遗传贡献率超过90%，而周麦2 4号仅在1B、4B和6 A等染色体上的遗传贡献率略高于矮抗58。33第4期杨瑞哈等：小麦新品种周麦32 号的遗传构成解析125矮抗58 Aikang58周麦2 4号Zhoumai24100%75502501A1B1D2A2B2D3A3B3D4A4B4D5A5B5D6A6B6D7A7B7D染色体chromosome图1矮抗58 和周麦2 4号在不同染色体上的遗传贡献Fig.1The genetic contribution of Aikang 58 and Zhoumai 24 on different chromosomes2.2周麦32 号来源于亲本的染色体区段根据周麦32 号及其亲本SNP分型结果，通过GGT2.0绘制周麦32 号的基因型图谱（图2）。在周麦32 号的不同染色上均检测到来自其亲本的SNP标记，每条染色体上周麦32 号继承双亲的染色体标记的比例均表现不同。周麦32 号在1A、1B、1D、2 A、3A、4A、5A、6 B、7 A、7 B、7 D 等染色体上存在来源于矮抗58 的较大染色体区段，在1B、3B、4B、5A 等染色体上也存在来源于周麦2 4号的较大染色体区段。通过进一步分析周麦32 号获得亲本染色体区段的数量（图3），发现周麦32 号在1A、1D、2 A、2 B、2D、3A、4A、4D、5B、6 B、7 A、7 D 等染色体上存在较多的遗传片段来源于矮抗58，而1B、4B、6 A 等染色体上存在较多的染色体区段来源于周麦2 4号。在3B、3D 和7 B等染色体上周麦32 号来源于双亲的染色体区段较为接近，6D1D4D5D1A3D6A2D7D1B4B3A4A5A5B6B7A7B2A2B3B图2 周麦32 号与双亲的基因型图谱Fig.2SNP genotypic maps of Zhoumai 32 and both parents on different chromosomes*红色：矮抗58 区段；深蓝色：周麦2 4号区段；浅蓝色：矮抗58、周麦2 4号和周麦32 号共有的区段；褐色：周麦32 号特有区段。*Red：A i k a n g 58 f r a g m e n t；D a r k b l u e：Zh o u m a i 2 4 f r a g m e n t；W a t h e t：i d e n t i c a l f r a g-ment of Aikang 58,Zhoumai 24 and Zhoumai 32;Brownness:Zhoumai 32 specific fragment.2.3周麦32 号来源于亲本特异性SNP注释基因通过对周麦32 号及其亲本特异性SNP标记进行基因注释，统计亲本特异性基因注释数量，共提取到436 0 个注释基因，矮抗58 遗传给周麦32 号的特异性注释基因数量为318 8 个，占7 3.12%，远高于周麦2 4号注释基因的数量（117 2 个）。在不同染色体上，周麦32 号获得亲本特异性注释基因的数量差异较大（图4），但周麦32 号在大多数染色体上继承了矮抗58 的特异性注释基因，而周麦2 4号仅在1B和3B染色体上特异性注释基因的数量稍高于矮抗58，且在2 A和4A染色体上检测到的注释基因数量34第44卷扬州大学学报（农业与生命科学版）70矮抗58 Aikang58周麦2 4号Zhoumai2460504030201001A1B1D2A2B2D3A3B3D4A4B4D5A5B5D6A6B6D7A7B7D染色体chromosome图3周麦32 号来源于双亲染色体区段的数量分布Fig.3The distribution of genetic fragments from both parents of Zhoumai 32较少，不足10 个。stad un sars paeraue ogieas jo sxqiru350矮抗58 Aikang58周麦2 4号Zhoumai243002502001501005001A1B1D2A 2B2D3A3B3D4A4B4D5A5B5D6A6B6D7A7B7D染色体chromosome图4周麦32 号双亲特异性SNP注释基因的数量分布Fig.4The distribution of specific annotated genes originated from both parents of Zhoumai 323讨论高产、优质、高效是小麦品种遗传改良的主要目标14，本地区的骨干亲本或主栽品种是育种家在品种选育过程中倾向选择的亲本资源15，选育出的后代品系在主要农艺性状上与这些材料有较大的相似性，多数是在骨干亲本或主栽品种上对目标改良性状的修饰改良，因此小麦品种在选育过程中受到这种定向的人工选择往往会出现不同类型的偏亲现象16-18 。本研究通过小麦55KSNP标记对周麦32号及其双亲进行标记检测，在全基因组上对周麦32 号的遗传构成进行分析，发现矮抗58 对周麦32 号的遗传贡献率（7 3.7 5%）远高于周麦2 4号（2 6.2 5%），在周麦32 号的大多数染色体上矮抗58 的遗传贡献率均超过周麦2 4号，这与杨子博等19 利用SSR标记对准麦33的遗传构成分析、孔子明等2 0 通过小麦90 KSNP标记对周麦16 的遗传贡献进行解析以及陈晓杰等2 1利用小麦50 KSNP育种芯片对郑品优9号的分子遗传基础进行解析等研究结果较为相似，这表明周麦32 号在遗传物质继承上获得了更多矮抗58 的遗传物质，表现出明显的偏亲遗传现象。矮抗58 是黄准麦区优异的骨干亲本，该品种高产稳产、矮秆抗倒、适宜种植地区广，也是黄准麦区的主栽品种2 2 ；周麦32 号在品种选育过程中，更倾向于对矮抗58 的优异性状的选择，遗传了矮抗58 更多高产、广适的遗传区段。同时父本周麦2 4号属于优质强筋、高产稳产、抗病、广适小麦新品种，其抗条锈病和品质性状可能来源于周麦2 4号。矮抗58 和周麦2 4号均是国内骨干种质周8 42 5B的衍生品种，周麦32 号集聚双亲的高产、多抗、优质的优良基因，遗传基础较好。本研究中小麦55KSNP标记在周麦32 号及其亲本各染色体上分布较为均匀，能有效地对周麦32 号的遗传构成进行分析，标记解析效力较高，而孔子明等2 0 在解析周麦16 号的遗传构成时因D组染色体标记较少且分布不均匀，标记的解析效力有限。染色体区段的传递与继承是品种获得主要性状的重要途径，本研究通过对周麦32 号亲本特异性染35杨瑞晗等：小麦新品种周麦32 号的遗传构成解析第4期色体区段数量的分析发现，周麦32 号获得了更多矮抗58 的染色体区段。同样，对周麦32 号亲本特异性注释基因分析发现，周麦32 号继承了更多矮抗58 的特异性注释基因。染色体区段和注释基因分析均表明周麦32 号遗传更多矮抗58 的基因资源。此外，本研究还检测出较多的周麦32 号特异性SNP位点，这些特异的SNP位点可能是品种繁殖过程中异花授粉（小概率发生）、自然突变、亲本间基因重组所带来的。参考文献：1张伟，景丽，上官彩霞，等.河南小麦供给侧结构性改革的思考与对策J.农业经济，2 0 17，36 7（12）：3-5.ZHANG W,JING L,SHANGGUAN C X,et al.Thinking and countermeasures of wheat supply-side structuralreform in Henan provinceJJ.Agricultural Economy,2017,367(12):3-5.2CHEN S,LIU F,WU W,et al.A SNP-based GWAS and functional haplotype-based GWAS of flag leaf-relatedtraits and their influence on the yield of bread wheat（T r i t i c u m a e s t i u u m L.)JJ.T h e o r A p p l G e n e t,2 0 2 l,134(12)：38 9 5-39 0 9.3ZHAO C,ZHANG N,WU Y,et al.QTL for spike-layer uniformity and their influence on yield-related traits inwheat J.BMC Genet,2019,20(1):23.4KUMAR D,CHHOKAR V,SHEORAN S,et al.Characterization of genetic diversity and population structure inwheat using array based SNP markers JJ.Mol Biol Rep,2020,47(1):293-306.5BURRIDGE A J,WINFIELD M O,ALLEN A M,et al.High-density SNP genotyping array for hexaploid wheatand its relativesJJ.Methods Mol Biol,2017,679:293-3066TSAI H Y,JANSS L L,ANDERSENJ R,et al.Genomic prediction and GWAS of yield,quality and disease-re-lated traits in spring barley and winter wheat J.Sci Rep,2020,10(1):3347.7刘志勇，王道文，张爱民，等.小麦育种行业创新现状与发展趋势J.植物遗传资源学报，2 0 18，19（3）：430-434.LIU Z Y,WANG D W,ZHANG A M,et al.Current status and perpective of wheat genomics,genetics and breed-ingJ.Journal of Plant Genetic Resources,2018,19(3)430-434.8马艳明，娄鸿耀，陈朝燕，等新疆冬小麦地方品种与育成品种基于SNP芯片的遗传多样性分析JI.作物学报，2020，46（10)：1539-1556.MA Y M,LOU H Y,CHEN Z Y,et al.Genetic diversity assessment of winter wheat landraces and cultivars inXinjiang via SNP array analysis JJ.Acta Agronmica Sinica,2020,46(10):1539-1556.9水志杰，安沛沛，刘天相，等利用人工合成小麦RIL群体进行小麦穗长和穗宽性状的QTL分析J麦类作物学报，2 0 2 0，40（6）：6 56-6 6 4.SHUI ZJ,AN P P,LIU T X,et al.QTL analysis of spike length and width using RIL population of sytheticwheat JJ.Journal of Triticeae Crops,2020,40(6):656-664.10LI X J,XU X,LIU W H,et al.Dissection of superior alleles for yield-related traits and their distribution in im-portant cultivars of wheat by association mapping JJ.Front Plant Sci,2020,1l:175.11POREBSKI S,BAILEY L G,BAUM B R.Modification of a CTAB DNA extraction protocol for plants containinghigh polysaccharide and polyphenol components JJ.Plant Molecular Biology Reporter,1997,15(1):8-15.12SUN C W,DONG Z D,ZHAO L,et al.The wheat 660K SNP array demonstrates great potential for marker-as-sisted selection in polyploid wheat JJ.Plant Biotechnology Journal,2020,18(6):1354-1360.13VAN BERLOO R.GGT 2.O:Versatile software for visualization and analysis of genetic data JJ.Journal of He-redity,2008,99(2):232-236.14曹新有，程敦公，刘爱峰，等高产优质兼顾的强筋小麦品种选育方法与实践J.麦类作物学报，2 0 2 0，40（9）：1064-1069.CAO X Y,CHENG D S,LIU A F,et al.Methods and practice in sysnergistic improvement of yield and quality instrong guluten wheat breeding JJ.Journal of Triticeae Crops,2020,40(9):1064-1069.15徐鑫，李小军小麦骨干亲本研究进展J河南农业科学，2 0 12，41(2)：5-8.XU X,LI X J.Research progress of founder parents in wheat JJ.Journal of Henan Agricultural Sciences,2012,41(2):5-8.16李玉刚，任王民，孙、绿，等利用SSR和SNP标记分析鲁麦14对青农2 号的遗传贡献J.作物学报，2 0 18，44(2):159-168.LI Y G,REN M,SUN L,et al.Genetic contribution of Lumai 14 to Qingnong 2 revealed by SSR and SNP mark-ersJJ.Acta Agronmica Sinica,2018,44(2):159-168.王子斌）（责任编辑上接第2 3面）王子斌）（责任编辑36第44卷扬州大学学报（农业与生命科学版）17LAI J,LI R,XU X,et al.Genome-wide patterns of genetic variation among elite maize inbred lines JJ.NatGenet,2010,42(11):1027-30.18邹少奎，段贵鸿，唐建卫，等.小麦新品种周麦2 3号的遗传构成分析及其特异引物筛选J中国农业科学，2015，48(19)：39 41-39 51.ZOU S K,YIN G H,TANG J W,et al.Genetic analysis of new wheat variety Zhoumai 23 and screening of spe-cificprimersJJ.Scientia Agricultura Sinica,2015,48(19):3941-3951.19杨子博，王安邦，冷苏凤，等。小麦新品种淮麦33的遗传构成分析J.中国农业科学，2 0 18，51（17）：3237-3248.YANG Z B,WANG A B,LENG S F,et al.Genetic analysis of the novel high-yielding wheat cultivar Huaimai 33JJ.ScientiaAgricultura Sinica，2 0 18,51(17):32 37-32 48.20孔子明，宋晓朋。小麦品种周麦16 的遗传构成分析J.种子，2 0 2 0，39（9）：117-119.KONG Z M,SONG X P.Genetic compositon analysis of wheat variety Zhoumai 16 JJ.Seed,2020,39(9):117-119.21陈晓杰，杨科，范家霖，等优质强筋小麦新品种郑品优9号的遗传基础解析J麦类作物学报，2 0 2 1，41(10):1211-1218.CHEN X J,YANG K,FAN J L,et al.Analysis on genetic basis of a new wheat variety Zhengpinyou 9 withstrong gluten J.Journal of Triticeae Crops,2021,41(10):1211-1218.22徐鑫，张德华，李小军，等小麦品种矮抗58 主要农艺性状相关基因位点解析J.河北农业大学学报，2020,43(6):1-5.XU X,ZHANG D H,LI X J,et al.Detection of genetic loci associated with main agronomic characters of wheatcultivarAikang 58JJ.Journal of Hebei Agricultural University,2020,43(6):1-5.DENG H B,SHI J C,XIAO Y H,et al.Effect of low temperature on protective enzyme activities and membranepermeability in flag leaves of rice at flowering stage JJ.Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sci-ences),2001,37(6):581-585.31李辰彦，李祖军，田雪飞，等。抽穗扬花期低温胁迫对双季晚稻生理特性的影响J.核农学报，2 0 2 1，35（11）：2634-2644.LIC Y,LI Z J,TIAN X F,et al.Effects of low temperature stress during heading and flowering stage on thephysiological characteristics of double cropped late rice JJ.Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2021,35(11)：2 6 34-2 6 44.32朱珊，熊宏亮，黄仁良，等低温胁迫对水稻生理指标的影响J.江西农业学报，2 0 13，2 5（7)：10-12.ZHU S,XIONG H L,HUANG R L,et al.Effects of low temperature stress on physiological indices of rice JJ.ActaAgriculturaeJiangxi,2013,25(7):10-12.33武琦，邹德堂，赵宏伟，等。不同生育时期低温胁迫下水稻耐冷指标变化的研究J。作物杂志，2 0 12（6)：95-101.WU Q,ZHOU D T,ZHAO H W,et al.Changes in cold tolerance indexes of rice under chilling stress during dif-ferent reproductive periods J.Crops,2012(6):95-101.34罗秋红，吴俊，柏日斌，等孕穗期低温灌溉对水稻剑叶和颖花生理特征的影响J.华北农学报，2 0 2 0，35(3):111-118.LUO Q H,WU J,BAI B,et al.Effects of low temperature irrigation at booting stage on physiological character-istics of sword leaves and spikelets in rice JJ.Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2020,35(3):111-118.35张梦如，杨玉梅，成蕴秀，等。植物活性氧的产生及其作用和危害J.西北植物学报，2 0 14，34（9）：1916-192 6.ZHANG M R,YANG Y M,CHEN Y X,et al.Generation of reactive oxygen species and their functions and dele-terious effects in plants JJ.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2014,34(9):1916-1926.36徐青山，黄晶，孙爱军，等低温影响水稻发育机理及调控途径研究进展J中国水稻科学，2 0 2 2，36（2）：118-130.XU Q S,HUANG J,SUN A J,et al.Effects of low temperature on the growth and development of rice plantsand the advance of regulation pathways:a review JJ.Chinese Journal of Rice Science,2022,36(2):118-130.