青冈种源家系幼龄期生长变异及早期选择研究.pdf

DOI:10.11929/j.swfu.202206060引文格式：陈兴彬,涂圣勇,宋晓琛,等.青冈种源家系幼龄期生长变异及早期选择研究 J.西南林业大学学报（自然科学）,2023,43(5):17.青冈种源家系幼龄期生长变异及早期选择研究陈兴彬1涂圣勇2宋晓琛1刘子荣3胡正良3肖复明1（1.江西省林业科学院，江西省植物生物技术重点实验室，江西南昌330013；2.永丰县国家森林公园管理局，江西吉安331500；3.安福县武功山林场，江西吉安343200）摘要：通过对来源于 5 省 10 个种源 54 个半同胞家系的青冈 3 年生幼树的 4 个生长性状进行调查，在分析青冈种源家系间生长性状的遗传变异规律的基础上，进行早期种源和家系选择。结果表明：试验林平均树高为 1.19m，平均地径为 1.70cm，平均冠幅为 0.92m，平均分枝数为 8.04。大部分性状在各变异来源间均达到显著水平；不同性状的变异系数 11.60%45.59%；家系遗传力和单株遗传力分别为 0.110.37 和 0.060.28；各性状间遗传相关达到显著水平或极显著水平；经综合指数法选出 2 个优良种源和 5 个优良家系，入选家系的树高、地径、冠幅和分枝数的遗传增益分别为7.35%、6.44%、4.21%和 2.14%。幼龄期青冈种源家系间各性状存在丰富的遗传变异，种源家系选择和改良潜力大。初步筛选出湖南城步种源和湖南桑植种源为优良种源，45、44、51、10、52 号家系为优良家系。关键词：青冈；生长性状；遗传变异；遗传力；早期选择中图分类号：S722.5文献标志码：A文章编号：20951914(2023)05000107VariationandSelectionofSeedlingGrowthTraitsAmongCyclobalanopsis glaucaProvenancesandFamiliesChenXingbin1,TuShengyong2,SongXiaochen1,LiuZirong3,HuZhengliang3,XiaoFuming1(1.JiangxiProvincialKeyLabforPlantBiotechnology,JiangxiAcademyofForestry,NanchangJiangxi330013,China;2.YongfengNationalForestParkAdministrativeBureau,JianJiangxi331500,China;3.WugongshanForestFarmofAnfuCounty,JianJiangxi343200,China)Abstract:BytestingthegeneticvariationofgrowthtraitsamongprovenancesandfamiliesofCyclobalanop-sis glaucaandselectingsuperiorprovenancesandfamilies.Inthisstudy,4growthtraitsof3-year-oldseedlingsof54familiesofC.glaucafrom10provenancesof5provinceswerestudied.Thefindingsindicatedthattheaver-agetreeheight,grounddiameter,crownwidthandbranchnumberof3-year-oldC.glaucawere1.19m,1.70cm,0.92mand8.04,respectively.Mostofthetraitsreachedsignificantdifferencesamongvarioussources.Thecoef-ficientofvariationofthesetraitsrangedfrom11.60%to45.59%.Thefamilyheritabilityandindividualheritabil-收稿日期:20220626；修回日期:20220903基金项目:江 西 省 林 业 科 技 创 新 项 目（No.201930）资 助；南 昌 市 红 心 杉 种 质 资 源 保 护 与 利 用 重 点 实 验 室 项 目（2020NCZDSL011）资助；中国林科院基本科研业务专项（CAFYBB2018ZB0017）资助。第 1 作者:陈兴彬（1982），副研究员。研究方向：林木遗传育种。Email:。通信作者:肖复明（1972），研究员，硕士生导师。研究方向：林木遗传育种。Email:。第43卷第5期西南林业大学学报Vol.43No.52023年9月JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITYSep.2023ityofthesetraitsrangedfrom0.11to0.37andfrom0.06to0.28,respectively.Thegeneticcorrelationcoefficientbetweenthetraitsreachedsignificantorextremelysignificantlevel.Twosuperiorprovenances5superiorfamil-ieswereselectedbycomprehensiveindexselection.Thegeneticgainsof4traitsofthefamiliesselectedwere7.35%,6.44%,4.21%and2.14%,respectively.TheseedlinggrowthtraitsofC.glaucahaverichvariationsamongprovenancesandfamilies,withtheprovenanceandfamilyselectionhavinggreatpotential.Twosuperiorproven-ancesofC.glaucawereselectedoutbythecomprehensiveselectionindex,i.e.,onefromChengbuofHunanandtheotherfromSangzhiofHunan.Fiveexcellentfamilieswereselected,includingNo.45,No.44,No.51,No.10andNo.52.Key words:Cyclobalanopsis glauca；growthtrait；geneticvaraition；heritability；earlyselection青 冈（Cyclobalanopsis glauca）属 壳 斗 科（Fagaceae）青冈属（Cyclobalanopsis）常绿乔木，为我国亚热带地区优良的乡土阔叶珍贵用材树种和常绿阔叶林的主要优势树种，广泛分布于我国南方各省，是本属在我国分布最广的树种之一12。其木材密度大、材质坚韧耐腐蚀，可防风、防火，是制作高级家具、地板的上等材料34。青冈外形特征美观，是良好的园林观赏、绿化和美化树种56。青冈种子含有淀粉，可酿酒，做糕点和豆腐，种仁、树皮和叶等具有一定的药用价值78。同时，青冈耐贫瘠，酸性至碱性基岩均可生长，是荒山绿化和植被恢复的先锋树种，具有重要的生态功能910。由于人为过度采伐，青冈野生资源遭到严重破坏，优良采种母树缺乏，致使造林用种数量少、质量差，严重制约了青冈这一优良树种的发展11。因此，开展青冈种质资源收集保存和选择利用工作迫在眉睫。选择育种是林木遗传改良中最常用的技术手段，早期选择是在林木到达经济成熟期之前基于遗传变异进行的选择1213。目前 苦 楝（Melia azedarach）14、闽 楠（Phoebebournei）15、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）16等乡土珍贵树种已开展早期种源家系选择研究。与其他珍贵阔叶用材树种相比，青冈的遗传改良还比较薄弱，仅见刘球等17和 Wu 等18以青冈苗期材料为对象，分别筛选出适合在湖南生长的2 个优良种源和 4 个优良家系，但尚未有遗传测定林试验的研究。本研究在种质资源收集的基础上，以青冈种源家系测定林为材料，估算生长性状的遗传参数，初步筛选优良种源和家系，为青冈的遗传改良提供理论依据。1 材料与方法 1.1 试验地点和试验材料试验地点地处江西省吉安市安福县武功山林场（11424E，2729N），属中亚热带季风湿润气候，年平均气温 17.7，绝对最低温度5，绝对最高温度 39.7，相对湿度 79%，无霜期280d，年降雨量 14001600mm，年平均降雨天数 166d，春夏占年降雨量的 74%。土壤以红壤为主，土层深厚，pH 值 5.5。试验材料包括广东、江西、浙江、湖南、广西 5 省 10 个种源的 54 个青冈半同胞家系，其中，广东南雄种源 7 个家系、江西龙南种源 21 个家系、浙江富阳种源 3 个家系、浙江龙泉种源5 个家系、湖南长沙种源 7 个家系、湖南城步种源 2 个家系、湖南桑植种源 2 个家系、广西雅长种源 5 个家系、广西桂林种源 1 个家系、广西都安种源 1 个家系（表 1）。2018 年秋采种，采种母树的标准是：胸径 20cm 以上，树干圆满、高大，生长茂盛，结实良好，无病虫害。同一林分中，采种母树间距在 50m 以上。2019 年春季育苗，2020 年 3 月造林，采用随机完全区组试验设计，6 次重复，5 株小区，株行距 2m3m。造林地为低山丘陵岗地，海拔200m，土壤为红壤，土层厚度 50100cm，造林坡度为 15，西南坡向。1.2 试验方法2020 年 12 月测定树高和地径。2021 年 12 月测定同一坡面 4 个重复的树高、地径、冠幅和侧枝数等性状数据。利用钢卷尺（精确到 0.01m）测量树高；利用游标卡尺（精确到 0.01cm）测量地径；利用钢卷尺测量冠幅（测量东西和南北方向后取平均值）。2西 南 林 业 大 学 学 报第43卷 1.3 数据处理2020 年测定的数据只用于不同年龄青冈生长性状的皮尔逊相关分析19。对 2021 年测定的数据进行方差分析、遗传参数估算和综合指数选择。用 Excel 进行数据整理，依照拉依达准则去除异常数据2021。利用 SPSS19.0 计算各性状的均值、变异系数。利用 SAS9.4软件中的 GLM、VARCOMP 和 REG 等过程进行性状方差分析，估算方差分量、遗传力和遗传相关系数。性状方差分析的统计模型如公式（1）22：yijkl=+Bi+Pj+Fk+BPij+BFik+Eijkl（1）yijklBiPjFkBPijBFikEijkl式中：为观测值；为群体平均效应，为区组效应，为种源效应，为家系效应，为区组和种源交互效应，为区组和家系交互效应，为随机误差。h2i单株遗传力（）计算如公式（2）：h2i=42f2f+2fb+2e（2）2f2fb2e式中：表示家系的方差分量，表示家系和区组交互作用的方差分量，为环境方差分量。h2f家系遗传力（）计算如公式（3）：h2f=2f2f+2fb/b+2e/rhb（3）2f2fb2erh式中：为家系的方差分量，为家系与区组的交互作用方差分量，b 为区组数，为环境方差分量，为平均株数。h2p种源遗传力（）计算如公式（4）：h2p=2p2p+2pb/b+2e/rhb（4）2p2pb式中：为种源方差分量，为种源与区组的交表 1 参试种源家系信息Table1Informationofprovenancesandfamilies家系号种源号胸径/cm树高/m产地家系号种源号胸径/cm树高/m产地1128.617.5广东南雄28231.915.0江西龙南2129.320.0广东南雄30328.118.0浙江富阳3124.916.0广东南雄34339.215.0浙江富阳4131.521.0广东南雄37325.417.0浙江富阳5129.820.5广东南雄31421.716.0浙江龙泉6131.120.0广东南雄32419.815.0浙江龙泉7135.222.0广东南雄33420.814.0浙江龙泉8236.321.0江西龙南35438.421.0浙江龙泉9230.417.5江西龙南36419.816.0浙江龙泉10228.114.0江西龙南38523.213.0湖南长沙11225.617.0江西龙南39527.315.0湖南长沙12227.910.5江西龙南40532.613.0湖南长沙13232.513.0江西龙南41526.216.0湖南长沙14233.415.5江西龙南42529.514.0湖南长沙15226.212.0江西龙南43533.316.0湖南长沙16223.913.0江西龙南48531.816.0湖南长沙17229.616.0江西龙南45630.115.0湖南城步18241.811.0江西龙南46638.315.0湖南城步19233.815.0江西龙南47723.912.0湖南桑植20232.514.0江西龙南44731.718.0湖南桑植21230.713.0江西龙南49826.713.0广西雅长22233.415.5江西龙南50837.617.5广西雅长23228.112.0江西龙南51826.812.0广西雅长24229.414.0江西龙南52837.517.0广西雅长25233.214.0江西龙南54830.314.0广西雅长26231.515.0江西龙南53924.713.0广西桂林27228.313.0江西龙南551041.417.0广西都安第5期陈兴彬等：青冈种源家系幼龄期生长变异及早期选择研究32erh互作用方差分量；为环境方差分量，b 为区组数，为平均株数。G遗传增益（）的计算如公式（5）（6）：G=(R/X)100%（5）R=h2S（6）X式中：R 为选择响应，S 表示选择差，表示总体均值。综合指数选择法如公式（7）23，权重系数经查阅文献和咨询专家得出2425。I=w1h21(x1x)/1+w2h22(x2x)/2+wih2i(xix)/i（7）式中：x为性状的平均值，h2为性状的遗传力，表示性状的标准差，w表示性状的相对经济权重，其中 w1+w 2+w i=1 2 结果与分析 2.1 性状的方差分析生长性状方差分析结果表明（表 2），除冠幅外，其余性状在种源间的差异均达显著水平（P0.05）；不同家系间的树高、冠幅、分枝数差异极显著（P0.01），地径差异显著（P0.05）。因生长性状在种源和家系间均具有较大的差异，因此，可以进行优良种源和优良家系选择。表 2 青冈不同种源和家系生长性状方差分析Table2VarianceanalysisofgrowthtraitsofC.glaucaseedlingsamongdifferentprovenancesandfamilies性状变量来源自由度均方树高种源间90.48*地径种源间90.79*冠幅种源间90.12分枝数种源间921.51*树高家系间530.27*地径家系间530.52*冠幅家系间534.42*分枝数家系间5314.99*注：*表示差异显著（P0.05），*表示差异极显著（P0.01）。2.2 各性状变异和遗传力分析参试种源家系各生长性状的遗传变异参数见表 3。树高、地径、冠幅和分枝数的总体均值分别为 1.19m、1.70cm、0.92m 和 8.04。个体水平上，各性状变异系数为 36.17%45.59%，分枝数的变异系数最大，树高变异系数最小。个体间4 个 性 状 最 大 值 与 最 小 值 之 比 分 别 为 13.05、19.50、12.79 和 10.50。在家系水平上，4 个性状最大值与最小值之比分别为 1.78、1.71、1.93 和2.23，分枝数的变异系数最大，为 16.19%，树高和冠幅家系间变异系数最小，均为 12.80%，表明家系间存在较大的变异。在种源水平上，4 个性状最大值与最小值之比分别为 1.59、1.47、1.48和 1.49，分枝数的变异系数最大，为 13.80%，冠幅的变异系数最小，为 11.60%。比较发现，各性状个体变异系数均大于种源家系间的变异系数，表明个体较种源家系间有着更丰富的变异。表 3 青冈不同种源和家系生长性状遗传变异情况Table3GeneticvariationofgrowthtraitsofC.glaucaseedlingsamongdifferentprovenancesandfamilies数值树高/m地径/cm冠幅/m分枝数总体均值1.191.700.928.04个体变化范围0.202.61 0.203.90 0.141.79 2.0021.00个体间极值比13.0519.5012.7910.50变异系数/%36.1740.4237.6545.59家系变异范围0.911.62 1.212.07 0.601.16 5.0011.15家系间极值比1.781.711.932.23家系间变异系数/%12.8013.2412.8016.19种源变异范围0.941.49 1.372.02 0.711.05 6.229.29种源间极值比1.591.471.481.49种源间变异系数/%13.3512.4211.6013.80h2i0.280.150.180.06h2f0.370.260.300.11h2p0.390.510.170.21h2ih2ih2ih2fh2fh2fh2ph2ph2ph2fh2fh2i4 个性状的为 0.060.28，树高的最大，分枝数的最小。4 个性状的为 0.110.37，树高的最高，地径、冠幅、分枝数的分别为0.26、0.30 和 0.11。4 个性状的为 0.170.51，地径的最高。总体大于，大于。2.3 性状间的遗传相关性性状遗传相关分析表明（表 4），除了地径与分枝数的遗传相关显著外（P0.05），其他各性状均呈极显著正相关（P0.01）。比较发现，树高和地径的相关性最高，为 0.94，地径与分枝数的相关性最低，为 0.47。冠幅和分枝数的相关系数为 0.83，高于冠幅与树高、胸径的相关系数和分枝数与树高、胸径的相关系数，说明与其他2 个性状相比，冠幅和分枝数的相关性更紧密。树高与地径、分枝数、冠幅呈极显著正相关（P0.01），说明树越高，则地径和冠幅就越大，分枝数也越多。4西 南 林 业 大 学 学 报第43卷表 4 青冈不同性状间遗传相关性分析Table4AnalysesofgeneticcorrelationsamongdifferenttraitsofC.glauca树高地径分枝数地径0.94*分枝数0.74*0.47*冠幅0.76*0.71*0.83*注：*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）。2.4 不同年龄青冈幼树生长性状相关性分析不同年龄青冈树高、地径的皮尔逊相关分析表明（表 5），2 年生树高和 3 年生树高的相关系数为 0.58，2 年生地径和 3 年生地径的相关系数为 0.57，相关系数均达极显著水平（P0.01）。说明幼龄期青冈高生长和粗生长表现稳定。表 5 不同年龄青冈树高和地径相关系数Table5CorrelationcoefficientofheightandgrounddiameterofC.glaucaseedlingsbetweendifferentages年龄树高年龄地径2年生3年生2年生3年生2年生1.000.58*2年生1.000.57*3年生0.58*1.003年生0.57*1.00注：*表示极显著相关（P0.01）。2.5 种源/家系的综合指数选择为获得生长迅速、分枝均匀且冠幅较小的家系，将树高、地径、冠幅和分枝数的权重系数分别设定为 0.4、0.4、0.1 和 0.1。对参试种源进行综合指数排名（表 6），最好的为湖南城步种源，其次为湖南桑植和广西雅长种源，广西桂林和广西都安种源最差。对参试家系进行综合指数排序（表 7），以 10%的入选率，排名前 5 的家系为 45、44、51、10、52 号家系，分别来自湖南城步、湖南桑植、广西雅长、江西龙南和广西雅长。参试家系的平均树高、地径、冠幅和分枝数分别为 1.17m、1.67cm、0.91m 和 7.96。入选家系的平均树高、地径、冠幅和分枝数分别为1.40m、2.08cm、1.04m 和 9.52。与参试家系相比，入选家系的树高、地径、冠幅和分枝数的G 分别为 7.35%、6.44%、4.21%和 2.14%。表 6 青冈种源的综合指数排序Table6ComprehensiveindexrankamongC.glaucaprovenances种源树高/m地径/cm冠/m分枝数分值湖南城步1.492.001.049.000.24湖南桑植1.312.021.028.800.17广西雅长1.241.780.939.280.07广东南雄1.1711.720.968.280.01江西龙南1.171.670.938.120.00杭州富阳1.161.670.897.020.01浙江龙泉1.111.650.847.460.04湖南长沙1.121.530.867.190.07广西桂林0.941.460.716.440.17广西都安0.991.360.776.220.19表 7 青冈优良家系的综合指数排序Table7ComprehensiveindexrankamongC.glaucaexcellentfamilies家系种源树高/m地径/cm冠幅/m分枝数分值45湖南城步1.612.191.019.060.2644湖南桑植1.412.201.097.850.1951广西雅长1.391.911.0511.150.1410江西龙南1.341.951.0910.580.1352广西雅长1.282.160.978.940.12入选均值1.402.081.049.52总体均值1.171.670.917.96 3 结论与讨论基于珍贵用材林选育方向，率先在江西安福对 5 省 10 个青冈种源的 54 份家系进行了遗传测定。研究系统分析了 4 个生长性状在不同层次的变异情况与差异水平，生长性状间以及幼龄期不同年龄间的生长相关性，估算了种源、家系和个体遗传力。通过对青冈 4 个性状种源家系间方差分析发现，除了冠幅在种源间差异不显著外，其他性状在种源和家系间均存在显著差异。冠幅在种源间差异不显著，可能是由于幼龄期冠幅性状尚未完全表达。前人研究发现青冈苗期种源家系间的苗高、地径差异极显著1718。徐肇友等11研究 表 明 赤 皮 青 冈（C.gilva）、福 建 青 冈（C.chungii）和小叶青冈（C.myrsinifolia）家系间的地径、树高、冠幅均差异极显著，说明青冈及青冈属幼龄期生长性状的变异普遍较大。青冈个体第5期陈兴彬等：青冈种源家系幼龄期生长变异及早期选择研究5间各性状的变异系数均在 36.17%以上，为高变异系数类型1926。家系间各性状变异系数均大于12%，这与 Wu 等18对青冈家系苗期树高和地径研究一致。参试种源家系各性状差异显著，且变异系数较大，这为速生、冠幅小和结疤少的优良青冈用材种质选育提供了可能2728。个体间各性状的变异系数均大于家系间的变异系数，表明家系单株配合选择更具有选择潜力。在优良家系单株选择的基础上，进行无性繁殖，其遗传增益将更加显著29。本次参试种源家系来源广泛，涵盖 5 省 10 个区域的材料，种源所在地的自然环境条件差异较大，因此，在均质条件下出现表型性状分化较大的现象。分子水平遗传多样性如何，有待进一步地研究。h2fh2fh2fh2i幼龄期青冈树高、胸径和冠幅的遗传力受中等偏弱遗传控制，分枝数的遗传力相对较小。胡桃楸（Juglans mandshurica）幼龄期各生长性状的均超过 0.4530，越南黄花梨（Dalbergia tonkin-ensis）幼龄期各生长性状的介于 0.300.59 之间22，不同树种的遗传力差异较大，主要是因为性状遗传力的大小与试验材料、家系数量、试验设计及环境等都有关系31。树高和胸径的遗传力总体大于冠幅和分枝数的遗传力，说明树高和胸径比冠幅和分枝数受遗传控制的程度更大。各性状的均大于，这与前人的研究结果一致25，说明优良单株选择应在优良家系基础上进行。遗传相关比表型相关更能准确反映由遗传效应引起的相关关系32。青冈树高、地径、分枝数和冠幅间的遗传相关均呈显著关系，说明树高和地径生长快的个体，其分枝数较多，冠幅也大。罗芊芊等33也发现幼龄期南方红豆杉（Taxus wallichianavar.mairei）树高、地径、冠幅和分枝数间也存在极显著正相关。在生产上可通过冠幅大小和一级分枝数来间接选择速生的青冈，并通过修枝和合理密植等技术培育优质干材。青冈造林后第 1 年和第 2 年的生长性状相关性极显著，说明幼龄期早期选择具有一定的可靠性。由于培育目标的不同，优良种质早期选择的标准也有差异。树冠大会降低出材率，分枝较多会影响优质干材的形成，因此选择树冠小、分枝少的家系更有利于珍贵用材林的选育，树冠大、分枝较多的家系更便于园林观赏品种的选育27。为达到多性状联合改良的目的，综合指数选择已在林木选择研究中得到了较多的应用3435。利用综合指数选择，重点考量树高和地径，同时要求分枝中等，且冠幅较小，主要是为了在生产中能合理密植，培育优质干材。通过综合指数选择，初步选出 2 个优良种源和 5 个优良家系，优良家系所在的种源总体表现也较好。入选家系的平均生长量与 3 年生赤皮青冈优良家系生长量相当11，说明这些家系具有较好的早期速生性。总之，幼龄期青冈种源家系间各生长性状均存在丰富的遗传变异，有较大的遗传改良潜力。初步筛选出湖南城步种源和湖南桑植种源为优良种源，45、44、51、10、52 号家系为优良家系。本研究只是对营建在 1 个地区的青冈种源家系进行了初步研究，今后还应比较不同地区的生长情况，为不同区域选出适宜的种源和家系。由于试验林的林龄较小，种源和家系只是初步选择，今后还需连续观测，以便得出更加科学的结论。参 考 文 献 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