山茶属植物传统及现代分类的研究进展.pdf

2023 年 7 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 43 卷第 7 期 Jul.2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43,No.7 收稿日期 2023-01-06；修回日期 2023-01-17 基金项目 广东省科技计划公益研究与能力建设专项资金项目（No.2018B030320007）。第一作者 廖初琴（1998），女，硕士研究生，研究方向为植物资源利用，E-mail：。通讯作者 缪绅裕（1965），男，博士，教授，研究方向为植物多样性及其保护，E-mail：。山茶属植物传统及现代分类的研究进展 廖初琴 缪绅裕（广州大学生命科学学院 广东广州 510006）摘 要 山茶属（Camellia L.）是山茶科中具有重要经济价值的一个大属，明确其分类对后续山茶属植物资源的开发利用等至关重要。但由于不同学者不一致的分类标准、属内新种数量的不断增加、频繁的种间杂交等，山茶属分类仍存在较大分歧。文章从形态学、解剖学、细胞学、分子系统学等方面对山茶属植物的分类现状进行了综述分析。关键词 山茶属；形态；分子系统学；分类 中图分类号 S685.14 文献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.07.006 Advances in the Traditional and Modern Classification of Camellia LIAO Chuqin MIAO Shenyu(School of Life Sciences,Guangzhou University,Guangzhou,Guangdong 510006,China)Abstract Camellia L.is a large genus with vital economic value in the Theaceae,and its taxonomy is essential for the sub-sequent research on the exploitation of plant resources in the Camellia.However,due to different scholars inconsistent classi-fication criteria,an increasing number of new species in the genus,frequent interspecific hybridization,and so on,there is still considerable disagreement in the classification of Camellia.This paper reviews the taxonomic status of the genus Camellia from various aspects,such as morphology,anatomy,cytology,and molecular systematics.Keywords Camellia L.;morphology;molecular systematic;classification 山茶属（Camellia L.）隶属于山茶科（Theac-eae）山茶亚科，为多年生常绿灌木或乔木，是山茶科中最大的属，也是其模式属，有 120280 种，我国有 97238 种，占总比超 80%，因此中国是山茶属的分布中心。该属主要分布在东亚北回归线两侧，多数分布于中国云南、广西、广东及四川等省（区），其余分布于中南半岛及日本，属于典型的华夏植物区系代表1。山茶属植物具有重要的经济价值，例如茶组中的茶（C.sinensis）以及普洱茶（C.sinensis var.assamica）等可作为饮品；油茶（C.oleifera）等多数物种的种子含油量丰富，是重要的木本油料作物；红山茶组和金花茶组等大多数种类因其花色艳丽等，具有重要的栽培观赏价值；少数种类可供药用。不同学者不一致的分类标准、属内新种数量的不断增加、频繁的种间杂交等，致使长期以来国内外山茶属植物的研究工作者在其分类和系统发育关系问题上存在较大争议。文章对目前山茶属分类的研究进展进行概括总结，以期为进一步推动山茶属植物资源的开发和利用提供参考。1 形态学方面 形态学分类是指根据植物营养器官（根、茎、叶）或生殖器官（花、果实、种子）在形态上的差异来进行分类研究，其中花、果实和叶的形态特征对山茶属的分类尤为重要2。现代山茶属植物系统分类的研究形成了 3 大分类系统，分别为Sealy 系统、张宏达系统和闵天禄系统。1958 年 Sealy3根据花柱分离或联合、苞被是否分化为苞片和萼片，在其专著 A revision of the genus Camellia中将山茶属分为 12 个组 82 种，另外还有 24 个存疑种3，但未对组间的系统关系进行阐述。张宏达4认为苞被未分化、花各部多数离生为山茶属的原始性状，并根据山茶属系统发育有苞被片分化或不分化这 2 个方向对山茶属进行了系统而全面的整理，最终把山茶属分为 42023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -38-个亚属（原始山茶亚属、山茶亚属、茶亚属和后生山茶亚属），约 20 个组 280 种，其中我国有 18个组 238 种1。闵天禄5基于“花是变态的枝条”的系统发育理论，认为花有梗、小苞片螺旋状排列，苞、萼花后宿存为原始性状，“苞、萼不分化”是花变无梗、小苞片和萼片密集排列的结果；且根据花后脱落为次生性状的情况，建立了新的“山茶属系统大纲”，以雄蕊多少、离生至不同程度合生、心皮未完全合生至合生、花柱离生到不同程度合生、子房 5 室至 3 室或仅 1 室发育、中轴宿存或退化为主要线索，支持张宏达建立亚属，取消了“亚组”和“系”的分类等级，并重新界定了亚属和组的概念和范围；按照系统演化路线将山茶属订正为山茶亚属和茶亚属 2 个亚属，并将张宏达系统中的秃茶组并入茶组、短蕊茶组并入离蕊茶组、短柱茶组并入油茶组、金花茶组并入古茶组、小黄花茶组并入实果茶组、长柄茶组和超长柄茶组合并为长梗茶组，另设柱蕊茶组共 14个组；在种水平上，闵天禄5认为，有些形态特征差异是种间连续或不连续的联系，从而把已合格发表的 300 余种订正为 119 种6，在随后 2007年出版的Flora of China一书中也继续沿用了这一系统7，并认为我国分布有 11 个组 97 个种。从分类等级（亚属、组及种）的划分、数量及系统演化观点上均可见，这 3 大系统间存在较大分歧，主要是因为这些系统都是以形态学特征为主进行的经典分类，而形态指标易受地形、气候等环境因素的影响，且在对形态进行描述时易受到主观人为因素影响；有些物种同时存在原始和进化性状，很难根据形态对其进行分类；此外，还需要研究者对物种的变异幅度进行合理把握，在确立种的地位时应排除居群间或居群内个体变异等情况。目前山茶属研究者主要围绕张宏达系统和闵天禄系统展开后续研究。2 解剖学方面 解剖学上主要是从系统演化的观点进行比较解剖学研究，即根据花粉形态（大小、形状、外壁纹饰）和叶形态结构等解剖特征来进行分类和系统发育的研究。不少学者8-13对山茶属花粉形态特征进行了研究，证实山茶属花粉外壁的纹饰特征可为山茶属种间分类及演化关系梳理提供一定的参考依据。韦仲新等8还根据山茶属花粉的外壁纹饰特征，将山茶属花粉大致分为皱疣状纹饰、粗瘤状纹饰、颗粒状至皱颗粒状纹饰、穴网状纹饰、皱沟状纹饰及皱波念珠状纹饰 6种类型。不少学者研究表明，叶的解剖学特征（如叶肉组织结构14-15）和叶表皮微形态特征（如叶上下表皮细胞形态及表皮细胞垂周壁式样16-18）、表皮角质膜19、气孔器20-21等可以为山茶属组下的分类提供形态学依据。Jiang 等22以花瓣、花药、柱头等花的形态特征为基础，结合聚类分析和支序分析方法对山茶属油茶组和短柱茶组的种间系统发育关系进行重构，结果与张宏达4分类系统基本一致，不支持闵天禄5对这 2 个组的归并处理。樊晓静等23在对茶树进行分类研究时发现，花器官的质量性状、萼片、子房壁纹饰特征等可作为茶组分类鉴定的依据。洪思思等24研究显示，短柱茶组中果实的果皮、石细胞等特征可作为组下种间区分的参考性状之一，不支持闵天禄5对短柱茶组部分物种的合并。张文驹等25对部分金花茶组种皮形态进行了研究，发现种皮毛的长短、多少和网格大小、形状均具有分类学意义。由此可见，山茶属植物的解剖学研究主要还是依据花粉粒、花、叶的特征，也有少数涉及果实和种子的解剖研究，但未见营养结构根、茎的解剖研究，这一分类手段在一定程度上对传统的形态学分类进行了补充，提供了一些辅助证据。3 细胞学及其他方面 从细胞学角度进行分类，主要是从染色体数目、形态结构、细胞倍性、核型分析这几个方面进行的。早在 19 世纪 20 年代末，Morinaga 等26就对茶的染色体数目进行了研究。目前国内外有关学者对山茶属中大部分物种的细胞学特征都进行了研究报道，现有研究显示，山茶属植物核型多为 2A 或 2B 型，染色体基数目前只发现 X=15这一种类型，属内物种倍性从二倍体到八倍体不等27-28。王任翔等29对金花茶组 7 种植物的核型进行了比较研究，结果表明，山茶属中随体染色体的类型、数目、位置是重要的染色体形态鉴别特征，能够很好地区分属内近缘种。梁国鲁等30、顾志建等31对茶组进行细胞学分析时指出，根据染色体类型及对称程度支持形态上将茶组分为具 廖初琴 等 山茶属植物传统及现代分类的研究进展 -39-子房 3 室和 5 室两类。Hembree 等27、Huang 等32、杨晓兰等33通过流式细胞术（FCM）对山茶属多个种或品种的基因组大小（C 值）进行了估测，发现基因组大小在种内和种间均存在差异，且种间差异较大。以上研究均表明，细胞学对山茶属植物的系统分类研究也有一定的帮助，但也不能作为分类主要依据。同工酶在生物体中具有相对稳定性和可遗传性，在一定程度上能反映个体间的遗传差异，利用同工酶对山茶属植物进行分类研究也有所报道。龚景文等34对湖南汝城 5 个茶树群体的多酚氧化酶、过氧化物酶、酯酶、苹果酸脱氢酶和超氧化物歧化酶、谷氨酸脱氢酶共 6 种同工酶进行研究，结果表明，除谷氨酸脱氢酶外均在不同品种间表现出差异性和特征性，可作为分类研究的生化指标。数位学者35-37运用同工酶酶谱分析技术对油茶等植物的过氧化物酶进行研究，结果显示，可根据不同种植物酶谱类型、同工酶带数和相对活力的差异来研究油茶等植物亲缘关系和分类地位。可见，利用同工酶也是植物资源分类和亲缘关系的研究手段之一，但其分类效果具有很大的局限性，只能作为辅助手段使用。植物具有不同的化学成分，其红外光谱特征也不同，因此傅里叶变换红外光谱（FTIR）技术也可作为鉴别植物类群的依据，在山茶属分类研究中也取得了一些进展。目前已利用 FTIR 技术对山茶属茶组38、油茶组39、短柱茶组39、红山茶组39、金花茶组40等的系统分类问题进行了探讨，证实 FTIR 聚类分析法可对山茶属植物进行有效的鉴定。Lu 等41、Jiang 等42通过 FTIR 技术并结合叶微形态、解剖特征对瘤果茶组、古茶组、实果茶组、糙果茶组、金花茶组进行了多变量综合分析，研究发现，瘤果茶组植物表皮毛的有无、上表皮细胞形状及垂周壁式样等特征在区分组间或种间关系上具有一定的应用价值，分析结果有效支持了张宏达4将对于金花茶组、古茶组、糙果茶组、实果茶组独立成组的处理，不支持闵天禄5将金花茶组合并入古茶组、糙果茶组和实果茶组合并纳入离蕊茶组的归并处理。因此，FTIR 技术虽能进行有效鉴定，但结合形态学数据进行分类更具说服力，只可作为山茶属分类鉴定的次要依据。模式识别技术是指利用计算机等装置对物体图像等信息进行自动识别，进而在一定观测基础上实现各自的模式类的划分，在山茶属的分类中也有一些应用。研究者们利用多种模式识别技术学习向量量化神经网络（LVQ-ANN）、动态人工神经网络体系结构（DAN2）、支持向量机（SVM）、反向人工神经网络（BP-ANN），进一步结合叶形态和脉序特征、叶片解剖学指标对山茶属糙果茶组、红山茶组、连蕊茶组、短柱茶组、瘤果茶组、金花茶组的多个种进行分类研究，结果表明，基于叶片宏观结构和解剖学的 SVM 识别方法可以有效区分山茶属和其他植物类群，在山茶属物种分类中具有较大潜力43-44。Jiang 等45利用SVM 模型中的叶片分形参数（FA）和叶片红、绿、蓝（RGB）强度值对山茶属 5 个组 68 种（含糙果茶组 11 种、短柱茶组 13 种、瘤果茶组 15 种、连蕊茶组和红山茶组各 5 种）植物进行分类研究，结 果 表 明，使 用 径 向 基 支 持 向 量 机 分 类 器（RBF-SVM）结合 FA 和 RGB 值的分类器可以快速无损且有效地区分山茶属。模式识别技术在山茶属系统分类中是可行的，但还是需要依托一定的形态学分类数据进行，故也只能作为辅助技术使用。4 分子系统学的研究 20 世纪 70 年代后，分子生物学标记技术开始兴起，随后也被应用于山茶属的分类研究。随机扩增多态性 DNA（RAPD）标记进一步从 DNA 水平为山茶属茶组46、油茶组47、金花茶组47-48、红山茶组49植物在张宏达分类系统中的位置提供了较为有力的证据支持。刘海龙等50、梁国校等51采用简单重复区间序列（ISSR）分子标记技术对香花油茶（C.osmantha）及其他山茶属植物的亲缘关系进行了研究，结果支持从形态上将香花油茶归为短柱茶组的一个新种。唐绍清等52利用扩增片段长度多态性（AFLP）分子标记对金花茶组进行研究，结果表明，金花茶组是一个自然类群。山茶属中存在广泛的自然杂交现象，这些分子标记在分子层面上为山茶属分类提供了重要证据。随着聚合酶链式反应（PCR）技术和 DNA 测序技术的发展，如今可以通过对特定基因片段进2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -40-行体外扩增、测序，再根据序列差异构建系统发育树得到物种之间的亲缘进化关系，从而划分其分类地位，被称为分子系统学方法，也是目前对山茶属进行分类研究的热点。在分子系统学研究中，获取植物的 DNA 是后续研究的基础和前提，山茶属植物中含有多糖多酚类等次生代谢产物，这些物质与 DNA 分子发生特异性结合，使得山茶属 DNA 提取困难，因样品易被污染而影响后续研究。目前研究发现，改良的 CTAB 法可以较好地提取到山茶属植物的 DNA53-54。高等植物细胞内通常含有核基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组 3 套基因组，基于这 3 套基因组 DNA序列的山茶属植物分类研究近 20 年来有广泛的报道。4.1 核基因组序列的应用 核基因组的内部转录间隔区（ITS）具有高度的种间差异性，在属内种间和近缘属间的关系中都有着较高的趋异率和信息位点百分率，现已作为重要的分子标记普遍用于植物物种水平上的分子系统学研究55。唐绍清等56对山茶属金花茶组ITS 序列进行系统发育关系研究，结果支持闵天禄5将淡黄金花茶（C.flavida）、毛籽金花茶（C.ptilosperma）、陇瑞金花茶（C.longruiensis)、弄岗金花茶（C.longgangensis）和大样金花茶（C.grandis）归并为淡黄金花茶的处理，不支持其对C.nitidissima 和 C.petelotii 的归并处理57。Vijayan 等58利用 ITS 序列对山茶属 112 种植物构建了分子系统发育树，聚类结果将山茶属分为 8个支系，这也是首次较为全面地从分子角度对山茶属的系统发育问题进行探讨。现有研究显示，山茶属中 ITS 片段存在广泛的非一致性进化和高度多态性，可能是因为 ITS 序列上存在易于滑动的 SSR 位点、rDNA 位点位置的不确定性、属内种间杂交和多倍化现象普遍59-60。Vijayan 等61、尤欢等62研究发现，应用 ITS 假基因进行山茶属种水平的系统发育分析时，可能会与不同物种的ITS 功能拷贝聚在一起，从而影响其真实的系统关系如短柱茶（C.tenuiflora），通过添加二甲基亚砜（DMSO）可以有效防止 ITS 假基因的扩增；但当 ITS 的假基因与其功能性拷贝形成一个单系群如山茶（C.japonica），也能真实地反映物种之间的系统进化关系。范文等63应用 ITS 序列分子标记对香港红山茶（C.hongkongensis）个体内多态性进行研究，并对物种进行分子鉴定，结果表明，ITS 功能基因保守，不能区分不同物种，而选择合适的 ITS 假基因作为分子标记可以证明采集样本是香港红山茶。因此，在利用 ITS序列对山茶属分类进行研究时，应全面考虑，在PCR 扩增时避免假基因的产生；当 ITS 功能基因无法解决分类问题时，也可考虑选取 ITS 假基因进行分析。温强等64利用核单拷贝基因 RPB2 对浙江红山茶（C.chekiangoleosa）及 8 个红山茶组近缘种进行分子甄别，研究表明，RPB2 标记对红山茶组系统发育分析具有一定作用，支持闵天禄5将闪光红山茶（C.lucidissima）归并入浙江红山茶，这也与田敏等65基于 ITS 序列的研究结果保持一致。Zhao 等66采用了全球抽样的方法并利用同源核 RPB2（内含子 11-15 和 23）和单拷贝基因 waxy重建了山茶属的系统发育，将山茶属分为两大支系。核单拷贝基因中相对保守的外显子和碱基替换率较高的内含子在山茶属中也可提供较为丰富的位点变异信息，能为山茶属内的系统发育关系研究提供新论点。Wu 等67基于山茶属植物泛转录组数据库中的 405 个高质量低拷贝直系同源核基因，深入解析了 116 种山茶属植物的系统发育关系，结果表明，山茶属可划分为 7 个主要系统分支，基部类群为金花茶组，支持闵天禄5将茶组与秃茶组、油茶组与短柱茶组、瘤果茶组与半宿萼茶组、毛蕊茶组与连蕊茶组的合并处理，且进一步支持了Flora of China 中重庆山茶（C.chungkingensis）等的修订。通过转录组或基因组测序获得的核基因序列提供了丰富的候选低拷贝核基因和信息位点，为构建可靠的系统发育树提供了新途径，为解决许多重要和复杂植物类群的系统分类问题提供了新角度和可能。4.2 线粒体基因组序列的应用 线粒体基因组中非编码区的进化速率大于编码区，在近缘种间或种内存在更多 indel 变异，因此常被用来研究植物的种间关系和系统发育关系。但线粒体基因突变率远远低于核基因组、叶绿体基因组，这也是其在分子系统学中应用较少的原因之一。目前已应用于植物系统发育分析的 廖初琴 等 山茶属植物传统及现代分类的研究进展 -41-线粒体基因序列主要是 atpA、nad（1-9）、cox（、）、matR 等基因。杨俊波等68对山茶科线粒体 matR 基因的研究表明，山茶属不是单系，matR 基因有助于重建属或更高层次的系统发育。刘振等69对茶组多个线粒体基因展开了研究，结果发现，这些线粒体基因在茶组中高度保守（碱基变异率均小于 1），不足以将现有资源完全区分开。目前山茶属中已有个别物种的线粒体基因组完成了组装注释，也有少数片段的研究，但适合于山茶属内系统分类研究的线粒体基因或基因片段仍需进一步筛选，也可考虑将种间线粒体基因组的结构变异作为分类依据。4.3 叶绿体基因组序列的应用 叶绿体基因组为单亲母系遗传，几乎不发生重组和种内变异，且不受基因的重叠、缺失及假基因的干扰，适合于任一分类阶元的分子系统学研究，常被用来解决从种属水平到科以及更高级类群间的亲缘关系问题，常用的基因主要有rpL16、psbA-trnH、trnL-F、matK 等。方伟等70利用 4 个叶绿体 DNA 片段（rpL16、psbA-trnH、trnL-F、rpL32-trnL）对山茶属长柄山茶组、金花茶组以及超长柄茶组间的亲缘关系、系统位置、分类学问题进行探讨，支持整个山茶属为单系，但由于取样有限，未能解决超长柄茶组中的系统位置以及超长柄茶组和长柄山茶组的亲缘关系问题，与现有的形态分类系统间也存在较大差异。陈春梅等71的研究表明，trnL-F 序列可以实现山茶属植物种间区分，这一序列适用于山茶属植物种间或更高一级分类单元的亲缘关系研究。江正栋72通过获取山茶属 16 个组 164 个物种的叶绿体 matK、rbcL、ycf1、trnL-F 基因序列对其系统关系进行了研究，研究结果将山茶属分为 13 个分支，且指出张宏达4分类系统中只有长柄茶组为单系，支持闵天禄5对连蕊茶组与毛蕊茶组、半宿萼茶组与瘤果茶组、秃茶组与茶组、小黄花茶组与金花茶组、超长柄茶组与茶组的归并处理。苏凡等73利用叶绿体 psbA-trnH 基因片段结合形态特征对五指山市野生茶树进行分类研究，认为该地野生茶为茶（原变种）的另一个变种，并将其命名为海南五指山水满茶（C.sinensis var.shuiman）。戚华沙等74、代佳妮等75用 trnH-psbA、matK 基因对越南油茶（C.vietnamensis）、油茶、香花油茶、高州油茶（C.gauchowensis）、红花油茶、博白大果油茶（C.gigantocarpa）进行分析，结果表明，trnH-psbA、matK 单独或联合使用均可对越南油茶进行鉴别，matK 可鉴别红花油茶，trnH-psbA 联合 matK 可以鉴别普通油茶。从以上研究可以看出，单个基因或基因片段具有的信息是有限的，不足以全面反映山茶属植物的系统发育情况，应联合多个基因来增加基因信息含量，从而提高研究的可靠性，更好地达到分类目的。叶绿体全基因组中包含大量的核苷酸多态性位点，利用叶绿体全基因组数据构建的系统发育树比单个或联合多个基因构建的系统发育树更准确、支持率更高，可作为一个超大 DNA 条形码。新一代测序技术的诞生及不断完善使得叶绿体基因组数据的获取变得更加高效，且大大降低了测序成本，这极大地促进了叶绿体全基因组在山茶属系统发育研究中的应用。Yang 等76、Huang 等77、Li 等78对山茶属的叶绿体全基因组进行了测序分析，研究表明，山茶属叶绿体基因组遗传多样性高，对其进行物种鉴定和系统发育研究，是解决山茶属属内争议的可行途径；此外，还筛选出1115 个分歧度超过 1%的序列，为后续山茶属分类鉴定与系统发育研究开发所需的分子标记提供参考。因此，在基因片段未能很好地解决分类问题时，可考虑将叶绿体全基因组数据作为补充参考。高等植物具有 3 套基因组，仅从单套基因组出发仍具局限性。为此，研究者也逐渐将核基因组数据与细胞质基因组数据结合起来进行研究。杨俊波等79对山茶属 10 组 21 种 ITS、waxy、trnL-F、rpL16 基因进行研究发现，山茶属中 ITS测序较难，而单拷贝基因 waxy 序列变异率较高，对于解决具有许多近缘物种的山茶属的系统关系有重要价值；trnL-F、rpL16 进化速率太低（种间的变异小于 1%），不适合山茶属分子系统学的研究，结果支持山茶属为单系。Zhang 等80研究观点与杨俊波等79研究相反，他们通过联合核基因组和叶绿体基因组的 5 个片段（atpI-H、matK、psbA5R-ALS-11F、rbcL、LEAFY）进行研究，结果显示，山茶属是并系。温贝贝81对山茶属 18个组 64 种植物 rbcL、matK、trnH-psbA 序列与核基因组中的 ITS、ITS2 序列进行扩增和测序，研2023 年 7 月 热带农业科学 第 43 卷第 7 期 -42-究结果表明，叶绿体基因扩增较易，引物适用性高，可作为候选 DNA 条形码片段；trnH-psbA 序列能够有效地区分不同属间的植物，但种间分类能力较弱。刘振等69利用 3 套基因组多个片段（rbcL、matK、trnH-psbA、ccb256、cox2/2-3、cox3、nad4/3-4、nad4L/orf25、orf25、ITS）对茶组 5 种 2 变种共 16 份资源进行了种间关系研究，结果不太理想，还需要进一步开发或筛选出具有较快进化速率的片段序列。基于 DNA 序列信息的分子系统学在揭示生物类群系统发育规律和种间进化关系中发挥了重要作用，为山茶属分类研究提供了更加充分的依据，但分子系统学研究也需以经典的形态学分类为基础。今后要建立一个更加全面系统且权威的山茶属分类系统，应以分子系统学结合形态学手段为主，因此，对山茶属分类研究还需要进一步筛选合适的 DNA 信息。5 展望 山茶属植物种类丰富，我国是山茶属的起源和现代分布中心。现存的分类系统从形态学、解剖学、细胞学、化学成分、同工酶组成上寻找依据进行分类，其实也是间接寻找其遗传物质上的差异，即基因组、核酸组成的不同。虽有利用单个或联合多个基因片段进行分类的研究，但不同研究结果间存在冲突，说明单基因构建的系统发育树不能反映真实的物种系统发育关系，综合不同来源的 DNA 序列数据进行分析可有效地增加系统发育信息，降低不同基因、功能和基因组特异性产生的噪音，从而更加准确地反映物种间真实的进化和亲缘关系。近年来有越来越多关于叶绿体全基因组的研究，但都只发表几个物种叶绿体基因组，目前仍缺乏覆盖较全面的研究。高等植物细胞内通常含有核基因组、线粒体基因组和叶绿体基因组 3 套基因组，且不同基因组间遗传系统相对独立，因此，要想对植物分子系统发育分类关系进行全面探讨，需综合 3 套基因组中多个基因片段进行研究，这也有利于建立客观科学的山茶属植物分类系统。例如 Guo 等82利用来自 3 套基因组共 5 个DNA 片段（matK、trnL、nad1、Adh2 和 GPA1）的多基因序列对稻属（Oryza）系统发育问题进行了分析，结果很好地支持稻属是单系，且支持把刺叶稻属（Porteresia）的 P.coarctata 留在稻属内。目前山茶属分类存在的问题主要是取样不全面以及分子证据不合适，今后应进一步筛选合适的DNA 片段及尽可能覆盖整个属的样本进行研究；另外，还应与形态及地理分布等分类手段联合起来，争取从多方面多层次多角度进行研究，为山茶属建立一个可靠的稳定的分类系统。参考文献 1 张宏达,任善湘.中国植物志M.北京:科学出版社,1998,49(3):1-194.2 Hoi Q V,Doudkin R V,Khoi N T.The position of the genus Camellia L.(Theaceae)in some classification systemsJ.University proceedings,Volga region Natural Sciences,2021,1:33-39.3 Sealy JR.A revision of the genus CamelliaM.London:The Royal Horticultural Society,1958:1-239.4 张宏达.山茶属植物的系统研究M.广州:中山大学出版社,1981,1-180.5 闵天禄.山茶属的系统大纲J.云南植物研究,1999,21(2):149-159.6 闵天禄.世界山茶属的研究M.昆明:云南科技出版社,2000.7 Ming T L,Bartholomew B.Camellia,Flora of ChinaM.Beijing:Science Press;St.Louis:Missouri Botanical Garden Press,2007,12:367-412.8 韦仲新,闵天禄,Zavada M S.山茶属的花粉形态及其分类学意义J.云南植物研究,1992,14(3):275-282+354.9 敖成齐,陈功锡,席嘉宾,等.山茶属短柱茶组花粉形态的研究J.华南农业大学学报,2001,22(2):66-68.10 敖成齐,陈功锡,张国萍,等.山茶属花粉外壁表面微形态特征的研究(英文)J.云南植物研究,2002,24(5):619-626.11 李广清,孙立,刘燕.山茶属连蕊茶组 6 种植物花粉形态特征研究J.热带亚热带植物学报,2005,13(1):40-44.12 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