马尾松桐棉种源优树子代遗传测定与选择.pdf

第 41 卷 第 3 期2023 年 5 月 广西师范大学学报(自然科学版)Journal of Guangxi Normal University(Natural Science Edition)Vol.41 No.3May 2023DOI:10.16088/j.issn.1001-6600.2022050604http:李鹏,魏文初,邱辉,等.马尾松桐棉种源优树子代遗传测定与选择J.广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3):182-190.LI P,WEI W C,QIU H,et al.Genetic determination and selection of progeny tungmian provenance of Pinus massoniana J.Journal of Guangxi NormalUniversity(Natural Science Edition),2023,41(3):182-190.马尾松桐棉种源优树子代遗传测定与选择李 鹏1,2,魏文初3,邱 辉3,杨章旗1,2,陈 虎1,2,邱承相3,李远明3,龙振云3,吴东山1,2(1.广西马尾松工程技术研究中心(广西壮族自治区林业科学研究院),广西 南宁 530002;2.广西优良用材林资源培育重点实验室(广西壮族自治区林业科学研究院),广西 南宁 530002;3.广西昭平县富罗林场,广西 昭平 546809)摘 要:随着马尾松桐棉种源天然林大面积减少、选育程度提高以及遗传多样性减少,有必要开展马尾松桐棉种源优树子代生长性状遗传变异规律研究,筛选遗传品质优良的马尾松家系和单株,为马尾松桐棉种源天然种群的保护和遗传改良提供参考。本文以 74 个马尾松桐棉种源优树子代半同胞家系为材料,测定其胸径、树高等生长性状,进行遗传变异分析,并将主坐标降维分析与遗传增益分析相结合筛选优良家系与单株。结果表明,马尾松桐棉种源各生长性状(胸径、树高和单株材积)分化明显且家系间差异显著(P0.05),家系遗传力由大到小依次为单株材积(0.224 5)、胸径(0.107 5)、树高(0.091 0)。采用主坐标分析筛选出 8 个优良家系,胸径、树高和单株材积的遗传增益分别为 1.42%、0.71%、6.68%;从 8 个优良家系中筛选出 23 株优良单株,各性状遗传增益分别为 5.50%、1.88%、29.15%,选择效果显著。综上,马尾松桐棉种源优树子代生长性状在家系间具有较大的选育潜力,选择出的优良家系和单株可为马尾松桐棉种源天然种群的保护和遗传改良提供极佳的种质资料。关键词:马尾松;遗传分析;生长性状;半同胞家系;子代测定中图分类号:S791.248;S722 文献标志码:A 文章编号:1001-6600(2023)03-0182-09马尾松 Pinus massoniana Lamb.为松科松属多年生木本植物,是我国南方最重要造林先锋树种,具有速生、丰产、适生性强、用途广等优点,已成为我国优良用材和松脂产业中的重要树种1-2。林木遗传改良作为“良种良法”造林、营林的基础保障,是提高林分生产力,缓解我国木材产量供需矛盾,解决林木大径材需求的重要途径3-4。目前,我国已开展了 60 多年马尾松遗传改良研究5,涉及马尾松种源和家系水平上的选育、改良和遗传测定分析6-8,并建设了完善的初级9-10、改良代11、二代12-13和三代种子园14等,为种质资源保存和种质质量的提升奠定了坚实基础。但随着马尾松选育程度的提高,选育范围越来越窄,其遗传多样性逐渐减小15-16,天然林群落作为物种遗传多样性保存的天然种质资源库17,从天然林群落中收集、筛选和培育优良家系,对于天然林种质资源保护,弥补选育过程中遗传多样性减少,提高种质资源筛选范围具有重要意义18。桐棉种源作为我国热带地区马尾松重要的分布区域,属马尾松 3 个变种之一的岭南马尾松。随着马尾松桐棉种源天然林大面积减少,林分生产力水平降低19,亟需对马尾松桐棉种源开展遗传改良研究,收集和筛选高效、优良的马尾松桐棉种源种质,对于马尾松桐棉种源优良单株的保护,以及候选或补充进入一代或二代种质资源的建设具有重要意义。本文以前期种质资源收集的 74 个马尾松桐棉种源优树子代遗传测定林为研究对象,探究其生长性状遗传变异规律,分析遗传力及其相关参数,从而进行优良家系和单株的筛选,以期为马尾松桐棉种源天然种群的保护和选择育种提供理论依据。收稿日期:2022-05-06 修回日期:2022-06-07基金项目:广西科技基地和人才专项(桂 AD19254004);广西优良用材林资源培育重点实验室开放课题(2020-A-022-03);八桂学者和八桂青年学者项目通信作者:杨章旗(1964),男,广西资源人,广西壮族自治区林业科学研究院教授级高工,博士。E-mail:http:1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于广西昭平县富罗林场(1166E,241N)。昭平县地处广西东部、桂江中游,属亚热带季风性湿润气候,夏长冬短,春湿冬干,夏涝秋旱,冬有霜雪,年平均气温 19.8,最高气温 39.2,最低气温-4,年平均降雨量 2 046 mm,无霜期 310 d。试验林位于大拗站 4 林班 8 小班,平均海拔 389 m,坡度22左右,坡向东南 138,土壤为板页岩发育形成的赤红壤,平均土层厚 60 cm,肥力中等。样地属马尾松自然分布区域,适宜马尾松生长。1.2 试验材料及试验设计试验材料为前期广西桐棉种源马尾松种质资源收集的优树子代所获得的半同胞家系种子,共 74 个家系,保存于广西林业科学研究院。2015 年 3 月采用轻基质育苗技术进行容器育苗,经炼山、明坎、穴状整地(穴规格 40 cm30 cm30 cm),于 2016 年 4 月造林(平均地径 0.5 cm、苗高 40 cm),以 17%钙镁磷肥作基肥。采用完全随机区组设计,共设置 4 个区组(即 4 次重复),每个区组每家系定植 9 株,株行距 2 m2.5 m,共 2 664 株。造林后前 3 年每年进行 2 次割草抚育,其后采用近自然经营措施。2021 年 12 月(即 6年生时)进行每木检尺,测定胸径和树高。1.3 数据统计方法1)立木单株材积20V=0.000 071 426 543 7D1.867 008H0.901 463 2。其中:V 为单株材积;D 为胸径;H 为树高。2)计算性状均值X、标准差 S、变异系数 ICV。其计算公式为:X=xi/n;S=(xi-X)2/n-1;ICV=S/X100%。式中:X 表示某一性状均值;xi为各单株测定值;n 为单株数量。3)参照彭洋等21方法进行遗传参数的估算,包括:家系遗传力 H2f、单株遗传力 H2i、遗传变异系数ICVGen、表型变异系数 ICVPhe和遗传增益 G。其中,家系遗传力采用公式:H2f=2f/2f+2fb/b+2e/(bn);单株遗传力:H2i=42f/(2f+2fb+2e);遗传变异系数:ICVGen=f/X100%;表型变异系数:ICVPhe=(f+e)/X100%;遗传增益:G=(SH2)/X100%。式中:2f为家系均方;f为家系遗传标准差;2fb为家系与区组间均方;2e为环境误差均方;e为环境标准差;b 为区组数;n 为每个家系定植株数;H2为遗传力;S 为选择差。采用 Excel 2019 和 SPSS 20.0 软件对数据进行处理与分析;采用 HalfsibSS 1.0 估算遗传力及其相关系数;采用 R 软件对数据进行主坐标分析(PCoA),通过线性模型将样本进行降维分析,寻找复杂样本中的主要样本差异距离,利用 Bray-Curtis 等样本距离信息进行计算以及降维图形展示,进行优良家系和单株的筛选。2 结果与分析2.1 马尾松桐棉种源优树子代生长性状的描述分析马尾松桐棉种源优树子代生长性状统计分析(表 1)表明:各性状单株变异系数变化范围在 17.11%55.50%,其中单株材积的单株变异系数最大为55.50%;家系变异系数变化范围在5.04%18.98%,表明74个半同胞家系间的生长情况不一,表型分化明显。6 年生马尾松平均胸径、树高和单株材积分别为9.19 cm、6.76 m 和0.027 9 m3,其中23 号、51 号、27 号、54 号、64 号、13 号6 个家系的各生长性状均处于排名前 15%位置,它们的平均胸径、树高和单株材积比平均值分别高出 11.88%、7.67%和 28.52%。2.2 马尾松桐棉种源优树子代生长性状的差异分析双因素方差分析(表 2)表明,74 个马尾松半同胞家系各生长性状在不同家系间均达到显著差异(P0.05),表明马尾松生长性状在家系间差异显著,具备选育优良家系的基础。区组间仅在胸径和单株材积具有显著差异(P0.05),而树高性状无显著差异。家系与区组间交互作用仅在胸径具有显著差异。381广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)表 1 74 个家系的生长性状统计分析Tab.1 Statistical analysis on growth traits of 74 families类目胸径 D/cm树高 H/m单株材积 V/m3平均值9.196.760.027 905中位数9.206.900.025 828标准差2.481.160.015 488家系最小值6.405.700.003 283家系最大值10.837.460.038 547单株变异系数/%27.0017.1155.50家系变异系数/%9.165.0418.98表 2 74 个家系的生长性状方差分析Tab.2 Variance analysis on growth traits of 74 families变异来源性状平方和自由度 df均方统计量 F显著性 P家系D573.505737.8561.4260.013H103.600731.4191.1790.039V0.023730.0001.4290.013区组D278.834392.94516.8690.000H6.49032.1631.6450.177V0.00730.00211.1630.000家系区组(FB)D1 024.4041457.0651.2820.020H197.3201451.3611.0350.381V0.0381450.0001.2010.065 注:D 表示胸径,H 表示树高,V 表示单株材积。2.3 马尾松半同胞子代生长性状遗传参数的估算74 个马尾松半同胞子代遗传变异系数较小(表 3),变化范围在 02.80%,而表型变异系数中单株材积达 50.68%,其次为胸径 28.44%,树高 18.52%,变异系数较大,表明马尾松生长性状在家系间具有较大差异,表型变异丰富,可为优良家系的选择提供良好基础。马尾松各性状的家系遗传力由大到小依次为单株材积(0.224 5)、胸径(0.107 5)、树高(0.091 0),单株遗传力由大到小依次为单株材积(0.097 3)、胸径(0.045 1)、树高(0.033 4),均属于弱遗传范围。表 3 马尾松半同胞家系生长性状遗传参数估算Tab.3 Estimation of genetic parameters of growth traits of P.massoniana half-sib families性状方差分量家系家系区组(FB)遗传变异系数 ICVGen/%表型变异系数 ICVPhe/%家系遗传力Hf2单株遗传力Hi2D0.066 1(0.106 4)0.240 7(0.197 1)2.8028.440.107 5(0.161 8)0.045 1(0.072 4)H0.011 1(0.021 3)0.009 7(0.042 3)1.5618.520.091 0(0.165 1)0.033 4(0.063 8)V0.000 0(0.000 0)0.000 0(0.000 0)050.680.224 5(0.144 1)0.097 3(0.072 4)注:括号内数值为标准误差。D 表示胸径,H 表示树高,V 表示单株材积。481http:2.4 马尾松桐棉种源优良家系的选择74 个马尾松半同胞家系的主坐标分析(图 1)显示,第 1 主坐标轴(PCoA1)解释了总变异性 95%的方差变化,第 2 主坐标轴(PCoA2)解释了总变异性 4%的方差变化,共解释了总变异性 99%的方差变化,表明对 74 个家系进行 Bray-Curtis 等样本距离降维分析能够很好反映总数据的变化规律,尤其是第 1 主坐标能够代表总数据变异的绝大多数信息。其中第 1 主坐标中 23 号(荷载值 0.075)、51 号(0.056 8)、54 号(0.054 5)、27 号(0.050 9)、15 号(0.049 6)、64 号(0.046 8)、22 号(0.044 0)、13 号(0.043 2)共8 个半同胞家系荷载值处于排名前10%,其荷载值均大于0.04,平均胸径、树高和单株材积分别为10.24 cm、7.26 m 和0.035 17 m3,与选择群体相比,各性状的遗传增益分别为 1.42%、0.71%和 6.68%(图 2)。图 1 74 个马尾松半同胞家系的主坐标分析Fig.1 Principal coordinate analysis of P.massoniana among 74 half-sib families00.51.01.52.02.52351542715642213E+/%200.20.40.60.81.01.22351542715642213E+/%202468102351542715642213E+/%2a6bPc/图 2 8 个马尾松半同胞家系的遗传增益Fig.2 Genetic gain of P.massoniana among 8 half-sib families581广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)2.5 优良家系与单株配合的选择对所筛选的 8 个半同胞优良家系选择结果进行单株遗传增益计算及主坐标分析(表 4 和图 3),其中表 4 筛选 23 个马尾松半同胞家系优良单株Tab.4 Screening of excellent individual plants of P.massoniana among 23 half-sib families区组家系号株号胸径D/cm树高H/m单株材积V/m3单株荷载遗传增益DHV单株排名家系排名223615.58.60.082 9150.169 27.682.5246.2311223915.48.50.081 060.165 57.562.3844.6921423113.87.80.061 1240.119 85.661.4428.18111251714.48.30.069 9920.143 16.372.1135.5242251113.08.40.058 4530.116 74.702.2525.97142251313.07.50.052 7760.095 64.701.0321.26232251514.07.30.059 1480.110 85.890.7626.54172454314.08.30.066 4060.135 45.892.1132.5563227514.38.30.069 0870.141 26.252.1134.7754327214.07.30.059 1480.110 85.890.7626.54164127813.57.50.056 6290.106 15.301.0324.46204127512.08.60.051 4180.097 53.522.5220.14214127713.57.10.053 8990.095 85.300.4922.19224215313.18.50.059 9310.121 04.822.3827.19105315513.97.60.060 520.116 85.771.1727.68135315714.37.00.059 2520.108 56.250.3626.63185164312.59.60.061 2750.128 64.113.8728.3086264112.09.70.057 3110.118 03.524.0125.02126264213.87.50.059 0010.112 25.661.0326.42156222413.18.60.060 5660.123 14.822.5227.7297222513.87.30.057 5810.106 95.660.7625.24197113513.69.30.069 7010.147 25.423.4735.2838413313.98.30.065 5230.133 45.772.1131.8278图 3 8 个马尾松半同胞家系单株水平的主坐标分析Fig.3 Principal coordinate analysis at individual plant level of P.massoniana among 8 half-sib families681http:第 1 主坐标(PCoA1)承载了 8 个半同胞家系总变异的 86%,按第 1 主坐标荷载值排名前 10%作为入选标准,共获得23 个优良单株,其荷载值范围在0.095 60.169 2(平均荷载值0.122 7),胸径、树高和单株材积分别为 13.67 cm、8.13 m、0.062 29 m3,与选择群体相比,各性状的遗传增益分别为 5.50%、1.88%和29.15%。3 讨论良种选育是筛选优良育种材料的基础,也是林木良种产生的重要途径22。不同家系间表型性状的差异性越显著,变异性越大,表明试验材料表型分化越明显,能够为优良家系的选择提供基础23-24。本研究中 74 个马尾松半同胞家系胸径、树高和单株材积的平均变异系数达 33.2%,属于中度变异,家系间生长性状分化明显,且各生长性状在家系间差异显著(P0.05),表明可以进行马尾松生长性状优良家系选择。对 3 个生长性状进行遗传分析后发现,各性状的家系遗传力以单株材积(0.224 5)最大,属于中遗传力范围,其次为胸径(0.107 5)和树高(0.091 0),属于弱遗传力范围,可能是由于 6 年生时马尾松林冠幅刚开始形成郁闭,导致林木个体分化比较严重,存在一些生长差的树木,故总的数据分析结果相对较低25。同时,也说明马尾松轮伐周期长,只有通过长时间观察,其性状才能稳定表达,本研究中试验林分也正在进行长周期持续观测,以期获得较为准确的数据材料。此外,家系效应中胸径与单株材积的相关系数最大,而家系区组的交互效应中树高与单株材积的相关系数最大,表明单株材积虽然是利用胸径等数值计算出来的,但在优良家系或单株筛选过程中若仅考虑单株材积单一指标,忽视其他 2 个性状的分析26-27,则会存在胸径、树高等生长性状的数据遗失或综合考虑不周的问题。本研究以马尾松桐棉种源优树子代为材料,对其进行优良家系和单株的选择,不仅可以为后续二代种子园群体选择,甚至三代种子园的建设提供丰富的材料来源,更能够保持群体的遗传多样性水平28。采用降维的主坐标分析29对胸径、树高和单株材积 3 个生长性状进行多性状联合选择,共筛选出 8 个优良家系,平均胸径、树高和单株材积分别为 10.24 cm、7.26 m 和 0.035 17 m3,各性状平均遗传增益分别为1.42%、0.71%、6.68%,与群体的平均水平(表 1)相比分别提高 13.25%、7.73%、29.76%。从中筛选出 23 株优良单株,平均胸径、树高和单株材积分别为 13.67 cm、8.13 m、0.062 29 m3,各性状遗传增益分别为5.50%、1.88%、29.15%,与群体的平均水平相比分别提高 51.16%、20.65%、129.83%。选择增益显著,表明在遗传改良过程中胸径、树高和单株材积可作为反映林木生长综合水平的重要指标7,通过对这3 个性状的遗传改良能够获得较大的遗传增益。与同龄桐棉种源改良代种子园的子代测定林数据(平均胸径10.15 cm、树高 6.91 cm、单株材积 0.030 88 m3)相比,筛选的 8 个马尾松桐棉种源优树子代家系均达到改良代育种的平均水平,3 个性状分别提高 0.90%、5.01%、13.89%,而 23 个优良单株的 3 个性状则分别提高34.68%、17.60%、101.71%;与二代杂交松子代测定林数据(平均胸径 10.34 cm、树高 7.21 cm、单株材积0.033 22 m3)相比,筛选的 8 个优良家系胸径明显小于二代子代测定林,树高和单株材积分别提高 0.69%、5.88%,23 个优良单株的 3 个性状则分别提高 33.49%、11.93%、77.12%,表明筛选的优良家系和单株能够达到改良代种子园的基本水平,可以纳入改良代甚至二代种子园扩建的群体范围。此外,本研究采用降维的主坐标分析对胸径、树高和单株材积 3 个生长性状进行多性状联合选择,以第 1 主坐标的荷载值作为马尾松优良家系和单株选择的主要依据,这种综合方法避免了传统方法中仅依据单株材积单一因子排名8,30而对胸径、树高等生长性状的数据遗失或综合考虑不周的问题。在接下来781广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(3)的优良家系和单株的选择过程中可以用主坐标分析进行多性状联合选择。当第 1 主坐标解释方差达到85%及以上时,可以认为第 1 主坐标能够代表总数据变化的一般规律,对第 1 主坐标中每个家系或单株的荷载值进行排序,根据需要选择荷载值排名前 10%20%的选择标准纳入候选优良家系或单株。当第 1主坐标解释方差低于85%时,可以考虑结合第2 主坐标的解释方差贡献率:1)第1 和第2 主坐标累积解释方差达到 85%及以上时,将每个家系或单株对应的成分荷载矩阵乘以其对应成分的方差贡献率,再除以 2个主坐标的累积方差贡献率,得到综合第 1 和第 2 主坐标的综合荷载值,进行优良家系和单株的筛选;2)第 1 和第 2 主坐标累积解释方差低于 85%时,则考虑引入第 3 坐标,并综合 3 个主坐标的解释方差贡献率,根据上述方法计算 3 个主坐标的综合荷载值,进行优良家系和单株的筛选。4 结论对广西桐棉种源 74 个马尾松优树子代半同胞家系进行遗传测定,通过对生长数据(胸径、树高和单株材积)的遗传变异分析,并采用主坐标降维分析结合遗传增益筛选遗传品质优良的家系和单株,主要结论如下:1)74 个马尾松桐棉种源优树子代半同胞家系生长性状的平均变异系数达 33.2%,属于中度变异,且各生长性状在家系间差异显著(P0.05),表明家系间生长性状分化明显,可以进行马尾松生长性状优良家系选择。2)主坐标分析共筛选出 8 个优良家系,平均胸径、树高和单株材积分别为 10.24 cm、7.26 m 和0.035 17 m3,各性状平均遗传增益分别为 1.42%、0.71%、6.68%;从中筛选出 23 株优良单株,平均胸径、树高和单株材积分别为 13.67 cm、8.13 m、0.062 29 m3,各性状遗传增益分别为 5.50%、1.88%、29.15%,选择增益显著。3)主坐标分析可以运用于遗传测定林中遗传品质优良的家系和单株选择,同时所筛选的优良家系,尤其是优良单株明显高于同龄桐棉种源改良代种子园的子代测定林数据,桐棉种源优树子代生长性状具有很大的选育潜力。选择出的优良家系和单株可为马尾松桐棉种源天然种群的保护和遗传改良提供极佳的种质资料。参 考 文 献1 吴帆,朱沛煌,季孔庶.马尾松分布格局对未来气候变化的响应J.南京林业大学学报(自然科学版),2022,46(2):196-204.2张惠,刘红影,张宇宁,等.马尾松人工林近自然恢复过程中林下木本植物生活型谱与叶相J.广西师范大学学报(自然科学版),2021,39(1):119-127.3LINDGREN B D,PRESCHER F.Optimal clone number for seed orchards with tested clonesJ.Silvae Genetica,2005,54(116):80-92.4MAHONEY W P,BERNSTEIN B,WOLFF J,et al.FHWAs maintenance decision support system project:results andrecommendationsJ.Transportation Research Record:Journal of the Transportation Research 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Yuanming3,LONG Zhenyun3,WU Dongshan1,2(1.Engineering Technology Research Center of Masson Pine of Guangxi(Guangxi Forestry Research Institute),Nanning Guangxi 530002,China;2.Key Laboratory for Cultivation of Excellent Timber Forest Resources in Guangxi(Guangxi Forestry Research Institute),Nanning Guangxi 530002,China;3.Guangxi Zhaoping Fuluo Forest Farm,Zhaoping Guangxi 546809,China)Abstract:With the large-scale reduction of the natural forest of tungmian provenance of Pinus massoniana,aswell as the increase in the degree of selection and the reduction in genetic diversity.It is necessary to carry outresearch on the genetic variation of the growth traits of the progeny of P.massoniana from tungmian provenance,and to provide reference for the protection and genetic improvement of the natural population of P.massonianafrom Tungmian provenance.Using 74 half-sib families of tungmian provenance of P.massoniana as materials,thegrowth traits such as diameter at breast height and tree height were determined and genetic variation analysis wascarried out,and the principal coordinate dimensionality reduction analysis method was combined with geneticgain analysis to screen excellent families and individual plants.The results showed that the growth traits(diameter at breast height,tree height and volume per plant)were significantly differentiated and significantlydifferent among families of tungmian provenance of P.massoniana(P diameter at breast height(0.107 5)Tree height(0.091 0).Principalcoordinate analysis showed that 8 excellent families were screened out and the genetic gains of each trait were1.42%,0.71%,and 6.68%.Twenty-three excellent individual plants were screened from 8 excellent familiesand their genetic gains of each trait were 5.50%,1.88%and 29.15%,and the selection effect was significant.Inconclusion,there was great breeding potential among families of superior growth traits of the progeny tungmianProvenance of P.massoniana.The selected excellent families and individual plants could provide excellentgermplasm data for the protection and genetic improvement of the natural population of tungmian provenance ofP.massoniana.Keywords:Pinus massoniana;genetic analysis;growth trait;half-sib families;progeny determination(责任编辑 马殷华)091