1、实习四 分子血缘相关矩阵及其逆阵的建立一、实习目的1掌握分子血缘相关矩阵A的建立原理和方法2掌握从系谱直接构建A-1的原理和方法 二、原理与方法(一) A阵的构建方法对于一个由n个个体组成的群体,所有个体间的加相遗传相关可用一个矩阵表示为:A=其中为个体和个体之间的加性遗传相关矩阵(Additive genetic relationship matrix)。由于其中的元素是Wright计算亲缘相关系数公式中的分子部分,因而又称之为分子血缘相关矩阵(numerator relationship matrix)。 根据如下2个递推公式可以计算A中的每一个元素:式中,和表示个体的父亲和母亲; 和表示
2、个体的父亲和母亲; 为和间的加性遗传相关(当个体的双亲或一个亲本未知时,); 和分别为个体与和间的加性遗传相关(当个体的父亲未知时,=0;当个体的母亲未知时,=0); 为个体的近交系数。 A阵构建步骤: 1所有个体按个体号、父号和母号列成一个3列表。例如有7个个体,列成如下列表:个体父亲母亲1231412534614756 列表时需注意如下事项: 在个体一列中应包括所有在父亲和母亲列中出现的个体; 在个体一列中应保证后代绝不会出现在亲代之前,也就是说后代的编号不能大于亲代编号,一般可按出生日期来排序; 为便于编写计算机程序,个体可用自然数从1开始连续编号。 2对于双亲未知的个体,假定它们都是非
3、近交个体,且彼此无血缘关系,称这些个体为基础群 (base population)。 3计算A阵中的各个元素: (个体3有一亲本未知)将以上元素代入矩阵A中得:A= 由上述矩阵还可看出,个体5、6、7为近交个体,其近交系数分别为0.125、0.25、和0.28125。 (二) A-1阵的直接构建1 非近交群体构建A-1阵的方法 Henderson(1975)提出了一个对于非近交群体可以从系谱直接构建A-1(不需要先构建A)的简捷方法。构建方法和步骤概括如下: 1)如同构建A阵一样,构建所有个体的系谱列表。 2)将A-1阵设置为零矩阵(即所有元素设置为0)。 3)对于每一个个体,根据其双亲已知与
4、否,计算下列数值并将它们加到A-1中的标定位置上。 如果双亲已知:要加的数值A-1中的位置2-1其中,表示个体,S和D分别为的父亲和母亲,为A-1中的第行第列上的元素,余类推。如只有一个亲本已知:要加的数值A-1中的位置4/3-2/31/3其中p表示个体的已知亲本。 如双亲未知,则将1加到A-1中位置上。前述A阵中,5、6、7三个个体为近交个体,因而用上述方法构建A阵不正确,但可以构建除该3个个体之外的其它个体组成的A*阵的逆阵A*。其中:A*=构建方法如下: 根据个体分别计算有关元素值。1:2:3: 4: 将上述涉及同一元素的有关数值相加得:;于是:A*=用MATLAB求逆,操作方法如下:A
5、*= 与上述结果相同。2一般群体构建A-1的方法A阵总可以分解为A=LL,其中L为下三角矩阵,它又可进一步写为L=TD,其中D为一对角线矩阵,其对角线元素等于L阵中对角线元素,T为一下三角矩阵,其对角线元素全为1,因而A-1可写为:由此建立A-1的步骤如下建立。Henderson证明中的对角线元素全为1,在其第行上,第个个体的每一亲本所对应的元素为-0.5,其余元素为0。对于上例来说,有:=建立。是一对角线矩阵,设为其对角线上的第个元素,因为阵的对角线元素等于L阵的对角线元素,故有 (对角线矩阵的逆阵是将各元素求倒数后建立)其中,是L阵的第个对角线元素。Henderson证明:上式中三行分别对应于个体的双亲s和d已知,个体一个亲本p已知,个体双亲未知时。其中,和分别为s,d和p的近交系数。根据A阵构建已知。由此,;所以,;故计算。 三、作 业1有如下系谱: 个体父亲母亲100200300410532612745836 试构建分子血缘相关矩阵A。 直接根据系谱构建A的逆阵工A-1。2给定如下系谱 个体父亲母亲234513624724建立分子血缘相关矩阵A。建立和矩阵。根据计算。直接建立,并与的结果做比较。8