克氏原螯虾摄食消化生理研究进展（上）.pdf

2021年，我国克氏原鳌虾养殖面积2 6 0 0 万亩，养殖总产量2 6 3 万吨，已成为我国第六大淡水养殖品种（中国渔业年鉴，2 0 2 2）。小龙虾产业的迅速发展，同时也面临许多问题，如对小龙虾摄食习性缺乏了解；营养需求研究资料匮乏，饲料营养不均衡，市场饲料的成分、品质参差不齐。水产动物在长期演化过程中，形成了适应环境的食性类型、摄食方式、摄食节律，掌握水产动物的相关摄食特性，对大规模养殖和投喂策略的制定有重要的意义。因此，了解小龙虾的摄食和消化吸收是研究其营养过程的开始，在小龙虾营养需求及营养物质的有效利用研究中，弄清其摄食习性与营养物质的消化吸收特点也显得尤为必要。一、克氏原螯虾的摄食习性克氏原螯虾食谱较广，以摄食水生植物为主，兼食动物性食物，是杂食性甲壳类动物，其食性在不同发育阶段会有差异：刚孵出的幼体以卵黄为营养，不久摄食轮虫等浮游动物，幼虾摄食较大的浮游动物和水草等；成虾则主食水草、植物碎屑和昆虫等（谢文星，2 0 0 8）。克氏原螯虾摄食慢，摄食方式为抱食、蚕食和诱食。克氏原螯虾还具有底栖的习性，喜欢在水底摄食并多在夜间进行，怕光，喜欢躲避或攀爬水草，昼伏夜出。在饵料不足、饥饿、争夺配偶或者争栖息地时，会发生争斗和同类相食。此外克氏原螯虾具有掘洞、蜕壳、护幼等生活习性，游泳能力差，跳跃能力较强。二、影响克氏原螯虾摄食的因素克氏原鳌虾摄食受许多内源和外源因素的影响，内源因素主要有水产动物的发育阶段、胃容积、生理状况、营养史、群体行动、对饲料的习惯程度、环境的适应程度以及激素种类和水平等。外源因素主要为环境因子（温度、光照等）、季节变化、人为因素（饲养管理、投喂水平等)和基金项目：江苏现代农业（克氏原螯虾）产业技术体系营养与饲料创新团队（JATS2022J515）；江苏省种业振兴“揭榜挂帅”项目（JBGS2021J032)；盐城渔业高质量发展项目（YCSCYJ20210121）饲料（颗粒大小、稳定性、硬度和化学组成等）。研究表明，克氏原螯虾雌性和雄性的胃容量均随个体的增大而增加（赵卫红，2 0 10）。克氏原螯虾具有广温性，耐受范围为0 3 8；摄食受温度的影响，摄食的适宜温度为2 4 3 0（张龙岗，2015)；当水温低于7 或者高于3 6 时，摄食则明显减少。不同投喂频率也影响克氏原螯虾的摄食，惠文杰等（2 0 2 0)研究发现，随着投喂频率的升高，克氏原螯虾的饲料系数不断升高，其中投喂频率在2 次/天时，饲料系数最低、增重率最高。生物絮团的絮凝质量浓度为5 0 0 6 0 0 毫克/升可满足幼虾的摄食需求（李京昊，2 0 18)。不同的饲料也会影响克氏原鳌虾的摄食，黄春红等(2020)研究了克氏原螯虾对3 0 种饲料的日摄食率和消化率，发现克氏原螯虾对不同种类饲料的日摄食率由高到低依次为动物类、配合饲料类、水果类、谷类、根茎瓜类、豆类、叶菜类、野草类；对不同种类饲料的消化率由高到低则依次为水果类、根茎瓜类、动物类、谷类、叶菜类、配合饲料类、豆类、野草类。三、克氏原螯虾的消化系统及消化酶克氏原螯虾的消化系统包括口、食道、胃、肠、肝脏、肛门。口开于两大颚之间，后接食道；食道为一短管后结胃，胃囊两侧各有1个白色、浅灰色或淡黄色纽扣状的钙质磨石，蜕壳前期和蜕壳期较大，蜕壳间期较小，起着钙质的调节作用。肠的前段两侧各有1个鲜黄色或暗黄色的分支状肝脏。肠的末端为球形的直肠肛门开口于尾节的腹面。与对虾类似，克氏原螯虾的消化系统也分为消化道和消化腺，消化道分为前肠、中肠和后肠，整个消化道均为单层柱状上皮，上皮表面覆盖有几丁质层（欧阳珊，2 0 0 2)。此外，任胜杰博士通过H.E染色和透射电镜观察，发现克氏原螯虾中肠具有围食膜（Peritrophic membrane,科学养魚2023.6专家讲座栏目编辑陈倩P）（图1）。围食膜是存在于大多数昆虫肠道内的半透性膜，类似于脊椎动物肠道内的黏液层，具有保护肠道上皮细胞不受粗糙食物颗粒磨损、阻止病原体入侵等作用，在中华绒螯蟹的消化道中也发现围食膜（李婷，2 0 16）。另外，围食膜还具有选择透过性和提高肠道消化速率的功能，从而提高营养物质的消化速率和吸收效率(Barbehenn等，19 9 2；Espionza-Fuentes等，19 8 7；李婷，2016)。PMPM20um图1常规组织H&E染色病理切片和透射电镜观察(PM为围食膜)消化酶活性反映了水产动物对饵料营养成分的吸收能力，酶活性越高，其对饵料的利用率越高。克氏原螯虾的消化酶主要有存在于消化器官肝胰腺、胃和肠道中的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶以及纤维素酶（田红艳，2 0 2 2；王霆辉，2 0 2 3)。研究还发现，克氏原螯虾的淀粉酶活性始终维持在较低水平，表明克氏原螯虾对糖的吸收利用能力较弱，相反，克氏原螯虾对蛋白质和脂肪的利用水平较高（田红艳，2 0 2 2）。四、克氏原螯虾对营养物质的消化率研究进展水产动物对饵料营养物质的利用率，可以通过常规营养成分的表观消化率来体现。研究表明，通过对6 种蛋白质原料（进口鱼粉、肉粉、虾粉、豆粕、花生粕和菜粕)的相关蛋白质、脂肪和氨基酸表观消化率检测发现，克氏原螯虾对进口鱼粉的总消化率最高（8 7.16%）、对菜粕的粗蛋白质表观消化率最高（9 1.5 8%）、对肉粉的粗脂肪表观消化率最高(9 7.5 4%），此外，对进口鱼粉、菜和肉粉原料的17 种氨基酸表观消化率均高于8 0%（史振鹏，2 0 2 0）。Wan等(2 0 15)研究了克氏原螯虾对6 种饲料原料鱼粉、豆、菜粕、棉粕、花生粕和膨化大豆的表观消化率，发现豆组的干物质(71.4%）和总能（8 3.9%）消化率最高，鱼粉组的粗脂肪表观消化率最高（9 2.1%），花生粕组与棉粕组的粗蛋白质（9 0.3%）和总磷（6 3.5%）表观消化率最高。Wan等（2 0 17）通过研究克氏原螯虾对大豆、大豆十10 0 0 单位/千克植酸酶、发酵大豆、膨化大豆的表观消化率发现，大豆十植酸酶组的干物质、粗蛋白和总能消化率最高，而克氏原螯虾对膨化大豆的干物质、粗蛋白质和总能消化率最低；发酵大豆组的粗脂肪消化率最高，而大豆组和膨化大豆组的粗脂肪消化率最低。钙磷水平对克氏原鳌虾的表观消化率并无显著影PM响，但是钙和磷的表观消化率分别随钙和磷水平的升高而升高（杨文平，2 0 12）。五、影响克氏原螯虾消化吸收的因素1.环境胁迫芦光宇等(2 0 12)报道，饥饿时间的延长会显著降低克氏原螯虾的胃肠蛋白酶和肝胰脏脂肪酶活性。此外，饥饿胁迫还会导致克氏原螯虾肝胰腺萎缩、分泌物变少、胃壁变薄、中肠管腔变窄和微绒毛减少等组织结构变化，影响消化功能（魏克强，2 0 10）。肖鸣鹤等(2 0 12)研究表明，高养殖密度 平均体质量(0.0150.004)克，9 0 0 尾/米会显著降低克氏原螯虾的胃蛋白酶、类胰蛋白酶和淀粉酶的活性，对消化活力产生负面影响，但对纤维素酶和脂肪酶没有显著影响。持续的高温胁迫(3 2)会严重影响克氏原螯虾的存活和消化能力，不利于克氏原螯虾的生长（何乃娟，2 0 2 2)。2.饲料营养田红艳等(2 0 2 2)研究发现，饲料胆固醇水平会影响克氏原螯虾的消化酶活性，其中0.5%胆固醇水平可以提高消化组织的脂肪酶活性。Li等(2 0 2 2)研究表明，糖脂比水平影响克氏原螯虾的肠道消化酶及肠道和肝胰腺组织学变化，随着饲料糖脂比升高（从1.8 8 到13.6 0），克氏原螯虾肠道脂肪酶显著降低，而蛋白酶和淀粉酶则在糖脂比为5.9 4 时最高。侯受权等（2 0 2 2)通过对克氏原鳌虾饲料不同水平的磷脂和胆固醇进行转录组分析，发现脂肪的消化吸收过程被显著富集。在高植物蛋白饲料中添加0.16 0.4 克/千克的蛋白酶时，可有效提高克氏原螯虾的消化力，12科学养鱼2023.6专家讲座栏目编辑陈倩细点石斑鱼工厂化人工繁育及养殖技术(上)梁友，李良健，李建海3（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东青岛2 6 6 0 7 1；2.莱州金生水环保科技有限公司，山东莱州2 6 14 0 0；3.三通生物工程（潍坊)有限公司，山东潍坊2 6 2 10 0)细点石斑鱼隶属鲈形目、鳍科、石斑鱼属，为暖水礁栖肉食性鱼，主要分布于西太平洋。一般体长3 5 4 5 厘米，最大可达12 2 厘米，身体椭圆形、侧扁且略高，形似一颗瓜子而得名“蓝瓜子斑”，标准体长为体高的2.4 2.7 倍。头背部斜直，眶间区微凸，眼小短于吻长。口大，上下颌前端具小犬齿，体被细小栉鳞，尾鳍截形或略为弯月形。头部、体侧和各鳍呈淡灰蓝色，密布小黑斑及一些锯齿状、不规则状的较大黑点，除胸鳍外，各鳍或宽或窄具有黑缘。细点石斑鱼皮较厚、油润弹滑、肉质鲜嫩、营养丰富，属名贵食用鱼，被称为石斑鱼中的“土豪”，深受广大消费者青睐。适宜水温2 0 33，最适生长水温2 5 2 8，2 0 以下食欲减退。为广盐性鱼，盐度范围12 4 0，生长盐度253 5，适合海水网箱与陆基工厂化养殖。细点石斑鱼生长速度较快，10 厘米/尾的苗种1年可长成1千克左右，饵料系数约为0.9。成鱼市场认知度高，销售前景广阔。一、工厂化人工繁育细点石斑亲鱼于2 0 2 0 年秋季从东南亚引进，从而提高其对植物蛋白的利用率（杨文秀，2 0 2 2）。3.饲料添加剂张亚文等(2 0 2 2)通过在克氏原螯虾饲料中分别添加5 种不同水草粉（伊乐藻、黑藻、苦草、金鱼藻和喜旱莲子草），研究发现添加水草粉组的脂肪酶活性均显著高于不添加水草组，其中，金鱼藻组脂肪酶和-淀粉酶活性最高，伊乐藻组胃蛋白酶活性最高。此外，许多研究发现，饲料中添加适宜水平的壳聚糖（0.5%1.5%）、壳寡糖（2 0 0 毫克/千克）、大黄素（5 0 7 5毫克/千克）、海带粉（1%2%）和果寡糖（0.5%）均能显著改善克氏原螯虾消化吸收能力，提高生长性能（任秀芳，2 0 13；张诗雨，2 0 2 0；杨维维，2014)。4.其他影响克氏原鳌虾消化吸收的因素还为2 龄商品鱼种，经1年强化促熟培育，2 0 2 1年10月移至福建省越冬产卵。受精卵打包空运至山东省，经消毒、分离处理，将上浮好卵布于育苗池孵化。(一)亲鱼繁育1.培育方法亲鱼培育使用陆基圆形水泥池，水深1.5米，总水体5 0 米3/个，放养密度13 尾/米，雌雄比例（12）：1。水温2 3 2 9，自然光照节律，充气条件下长流水，水体交换量6 个循环/天。2.营养强化为促进亲鱼性腺发育保持健壮体质，要进行营养强化培育，投喂鲜或鱿鱼等2 次/天，日投喂量占亲鱼体重的3%5%。亲鱼培育期间冬季育肥，产卵季减少投喂富含脂肪类饵料，增加蛋白质、维生素等营养物质，达到促进性腺发育成熟而不使脂肪积累过多的效果。3.人工催产选择个体大、性腺发育成熟度好的亲鱼催产，常用催产剂有绒毛膜促性腺激素（HCG)、促黄有很多，如与投喂配合饲料相比，投喂不同底栖饵料(水丝蚓、摇蚊幼虫、菱形螺)可以明显提高克氏原螯虾的消化能力，从而促进生长（姜爱兰，2020）。不同饲料种类（商品硬颗粒饲料和发酵饲料)也会影响克氏原鳌虾的肠道结构和消化能力，发酵饲料改善克氏原螯虾消化吸收能力优于颗粒饲料（晏明瑶，2 0 2 1）。饲料投喂技术影响克氏原螯虾的消化能力，李京昊等(2 0 19)报道，使用生物絮团技术比普通投喂方式的消化酶活性更高。另外，饲料经过发酵可以将大分子蛋白降解为利于吸收的小分子物质。有研究表明，生物发酵饲料可以提高克氏原螯虾肠道脂肪酶活性，但未改变肌肉蛋白质和氨基酸组成（张莱荣，2 0 2 2）。(待续)科学养魚2023.613