碱性盐胁迫对不同种源沙枣幼苗的生理影响.pdf

西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):5 1-6 0J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.0 7碱性盐胁迫对不同种源沙枣幼苗的生理影响 收稿日期:2 0 2 2-0 6-0 2 修回日期:2 0 2 2-0 7-0 6 基金项目:北京林业大学建设世界一流学科和特色发展引导专项资金(2 0 1 9 X K J S 0 3 2 4);北京园林绿化增彩延绿科技创新工程(2 0 1 9-K J C-0 2-1 0)。第一作者:郭林繁,硕士在读。研究方向:园林植物应用。E-m a i l:g l f 5 6 8q q.c o m*通信作者:李庆卫,博士,教授。研究方向:园林植物应用、园林植物栽培与养护。E-m a i l:l q w 6 8 0 9b j f u.e d u.c n郭林繁1,毕春竹1,2,宋振琪1,王秀军1,耿红凯1,李子航1,罗春燕1,李庆卫1*(1.北京林业大学 园林学院,北京 1 0 0 0 8 3;2.广东工业大学 华立学院,广东 广州 5 1 1 3 2 5)摘 要:我国土壤盐碱化区域分布广泛且类型复杂,种植耐盐碱及观赏性状好的园林植物是盐碱地区改良盐碱化土壤、提升园林景观及促进景观可持续发展的有效途径之一。以宁夏、甘肃2种源的沙枣2年生苗为试材,研究不同浓度下N a HC O3、N a2C O3(体积比11)的碱性盐对沙枣幼苗生长和生理生化的影响。结果表明,碱性盐胁迫下,随盐含量增加和胁迫时间的延长,2种源沙枣叶长、叶宽、新梢和地径生长量呈下降趋势,且宁夏种源沙枣苗各生长量受胁迫影响较大;沙枣叶片膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量总体呈上升趋势,可溶性蛋白含量随胁迫时间延长呈先升后降再上升的趋势。S O D活性、P O D活性总体呈先升后降的趋势。低浓度碱性盐胁迫初期叶绿素含量增加,后期叶绿素含量下降,宁夏种源降幅总体大于甘肃种源;净光合速率、气孔导度、蒸腾速率随碱性盐浓度增加呈下降趋势,胞间C O2浓度呈上升趋势。宁夏、甘肃种源沙枣的耐碱性盐阈值分别为0.9 1 7%、0.9 6 6%,研究认为碱性盐胁迫条件下甘肃种源沙枣耐碱性盐能力大于宁夏种源沙枣,为丰富和提升盐碱地区植物景观提供依据。关键词:沙枣;种源;碱性盐胁迫;生理响应;耐盐性评价中图分类号:Q 9 4 5.7 9 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 0 5 1-1 0P h y s i o l o g i c a l R e s p o n s e o f A l k a l i n e S a l t S t r e s s o n E l a e a g n u s a n g u s t i f o l i a S e e d l i n g s f r o m D i f f e r e n t P r o v e n a n c e sG U O L i n-f a n1,B I C h u n-z h u1,2,S O N G Z h e n-q i1,WA N G X i u-j u n1,G E N G H o n g-k a i1,L I Z i-h a n g1,L U O C h u n-y a n1,L I Q i n g-w e i1*(1.S c h o o l o f L a n d s c a p e A r c h i t e c t u r e,B e i j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,B e i j i n g 1 0 0 0 8 3,C h i n a;2.H u a l i C o l l e g e,G u a n g d o n g U n i v e r s i t y o f T e c h n o l o g y,G u a n g z h o u 5 1 1 3 2 5,G u a n g d o n g,C h i n a)A b s t r a c t:S a l i n e s o i l s a r e w i d e l y d i s t r i b u t e d i n C h i n a a n d h a v e c o m p l e x t y p e s.T o i m p r o v e s a l i n e s o i l s,e n-h a n c e t h e l a n d s c a p e a n d p r o m o t e s u s t a i n a b l e d e v e l o p m e n t o f t h e l a n d s c a p e,p l a n t i n g s a l i n e-t o l e r a n t a n d o r-n a m e n t a l g a r d e n p l a n t s i n s a l i n e a r e a s i s o n e o f t h e e f f e c t i v e w a y s.T h i s s t u d y e x a m i n e d t h e e f f e c t s o f a l k a-l i n e s a l t s a t d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s o f N a HC O3 a n d N a2C O3 i n a 11 v o l u m e r a t i o o n t h e g r o w t h a n d p h y s i o l o g y a n d b i o c h e m i s t r y o f E l a e a g n u s a n g u s t i f o l i a s e e d l i n g s.T w o-y e a r-o l d E.a n g u s t i f o l i a s e e d l i n g s f r o m N i n g x i a a n d G a n s u,w e r e u s e d a s t e s t m a t e r i a l s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t u n d e r a l k a l i n e s a l t s t r e s s,t h e g r o w t h o f l e a f l e n g t h,l e a f w i d t h,n e w g r o w t h a n d g r o u n d d i a m e t e r o f t h e s e e d l i n g s f r o m b o t h s o u r c e s d e-c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f s a l t c o n c e n t r a t i o n a n d s t r e s s t i m e,a n d t h e g r o w t h o f t h e s e e d l i n g s f r o m N i n g x-i a w a s m o r e s e n s i t i v e t o t h e s t r e s s.T h e MP,MD A c o n t e n t,P r o c o n t e n t a n d S S c o n t e n t o f t h e s e e d l i n g l e a v-e s s h o w e d a n o v e r a l l i n c r e a s i n g t r e n d,w h i l e t h e S P c o n t e n t s h o w e d a n i n c r e a s i n g,t h e n d e c r e a s i n g a n d f i n a l-l y i n c r e a s i n g t r e n d w i t h s t r e s s t i m e.T h e a c t i v i t y o f S O D a n d P O D s h o w e d a n i n c r e a s i n g t r e n d f o l l o w e d b y a d e c r e a s i n g t r e n d.T h e C h l c o n t e n t i n c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g w i t h l o w a l k a l i n e s a l t s t r e s s a n d d e c r e a s e d a t t h e l a t e r s t a g e.T h e r a t e o f d e c r e a s e o f s e e d l i n g s f r o m N i n g x i a w a s g e n e r a l l y s m a l l e r t h a n t h o s e f r o m G a n-s u.T h e Pn r a t e,Gs a n d Tr s h o w e d a d e c r e a s i n g t r e n d w i t h s a l t c o n c e n t r a t i o n,w h i l e Ci s h o w e d a n i n c r e a s i n g t r e n d.T h e s a l t t o l e r a n c e t h r e s h o l d s o f t h e s e e d l i n g s o f N i n g x i a a n d G a n s u w e r e 0.9 1 7%a n d 0.9 6 6%,r e-s p e c t i v e l y.I t i s c o n c l u d e d t h a t t h e a l k a l i n e s a l t t o l e r a n c e o f E.a n g u s t i f o l i a s e e d l i n g s f r o m G a n s u i s s t r o n-g e r t h a n t h a t f r o m N i n g x i a,w h i c h p r o v i d e a b a s i s f o r e n r i c h i n g a n d e n h a n c i n g t h e p l a n t l a n d s c a p e i n s a l i n e a r e a s.K e y w o r d s:E l a e a g n u s a n g u s t i f o l i a;s e e d l i n g s o u r c e;a l k a l i n e s a l t s t r e s s;p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e;s a l t t o l-e r a n c e e v a l u a t i o n 我国的土壤盐碱化面积约有9 9 1 3万h m2,其分布广泛且类型复杂1。筛选和培育耐盐碱、观赏性状好且附加值高的园林植物,既可改善生态环境、丰富盐碱地景观2,又可开展附属产业的开发,提高经济效益。沙枣(E l a e a g n u s a n g u s t i f o l i a)是胡颓子科胡颓子属的落叶小乔木或乔木,在我国主要分布于西北各省区。沙枣具有较高的观赏、经济和药用价值,同时抗性强、易管理,开发利用前景广阔。国外对于沙枣的研究主要以组织培养、生态管理与应用为主3-5,我国研究人员对于沙枣的耐盐性生理研究主要集中在单盐、中性盐混合胁迫方面6-8。本研究以宁夏银川、甘肃张掖2种源的2年生沙枣苗为研究对象,根据我国北方盐碱地主要盐碱成分,测定不同种源沙枣幼苗在碱性盐胁迫下的生长和生理生化指标,旨在筛选优质沙枣种质资源,为沙枣在盐碱地的引种栽培提供理论依据。1 材料与方法1.1 材料与试验设计2年生沙枣苗采购于宁夏银川(N X)、甘肃张掖(G S)两地,为本土植株。试验在北京林业大学梅菊圃的半坡温室内进行。选取生长健壮、长势一致的沙枣苗为试材,单株栽植于上口径3 0 c m、下口径2 0 c m、高度3 0 c m的塑料盆中,塑料盆完全随机排列,盆底放置托盘。培养基质统一为V(草炭土)V(珍珠岩)V(沙子)=211的5 k g混合基质。将N a HC O3、N a2C O3(体积比11)的混合碱性盐溶液,分别设置0.0%(C K)、0.3%(T1)、0.6%(T2)、0.9%(T3)、1.2%(T4)浓度梯度,每个处理设置3个重复。2 0 1 9年3月,试验前先将盆土控水7 d,并取样1次测定各生长指标作为对照。盆土干燥后,将定量碱性盐溶液浇入所对应的处理中,每天一次(0.5 L),4 d完成溶液的添加。溶液添加完毕后,每1 0 d取样1次,取样后立即用液氮速冻,后存放于-8 0 冰箱中,叶片膜透性在取鲜样后立即测定。在4 0 d时完成最后一次采样,并测定各项生长指标结束试验,试验期间苗木管理条件相同。1.2 指标测定1.2.1 生长指标的测定 分别在碱性盐胁迫前后进行生长指标的测定。选择植株中上部1 0枚成熟叶片,使用游标卡尺测量沙枣的叶长、叶宽、地径(精度为0.0 1 c m);用卷尺测量被标记的5枝新梢(精度为0.1 c m),差值即为沙枣生长量。1.2.2 生理生化指标的测定 采用相对电导率法测定叶片膜透性,采用巴比妥酸法测定叶片丙二醛含量,采用酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量,采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,采用氮蓝四唑光化还原法测定S O D活性9。采用愈创木酚法测定P O D活性,采用考马斯亮蓝G-2 5 0染色法测定可溶性蛋白含量,采用丙酮乙醇法测定叶绿素含量1 0。每个指标重复3次。1.2.3 光合参数的测定 分别在0、1 0、2 0、3 0、4 0 d,选取沙枣生长良好的上部成熟功能叶,使用L I-6 4 0 0便携式光合仪(L o-C o r I n c,U S A)测定沙枣叶片的光合参数,每个处理设置9个重复。1.3 数据处理及分析采用 M i c r o s o f t E x c e l 2 0 1 9软件 进行 数 据 处理,S P S S 2 3.0软件进行统计处理,采用单因素方差分析检验不同处理间的差异,采用双因素方差分析检验种源、碱性盐浓度以及两者交互作用对沙枣幼苗各指标的影响,使用 O r i g i n 2 0 1 8软件绘图。2 结果与分析2.1 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗生长特性的影响整体来看,不同浓度碱性盐胁迫对N X、G S沙枣幼苗生长有抑制作用(表1),随着碱性盐含量的增加,2种源沙枣各生长量均呈下降趋势,在T4处理下,生长量最小,与C K差异显著。N X沙枣叶长、叶宽、新梢、地径生长量与C K达到显著性差异的最低浓度分别为T2、T3、T1和T1,G S沙枣分别为T1、T2、T1和T1。25西北林学院学报3 8卷 2.2 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗生理特性的影响2.2.1 碱性盐胁迫对沙枣叶片膜透性(MP)及丙二醛(MD A)含量的影响 随胁迫时间的延长,2种源沙枣叶片的MP、MD A含量整体呈上升趋势(图1)。N X沙枣在胁迫1 0 d时,不同浓度处理下与C K相比均达到显著性差异,G S沙枣在2 0 d时各浓度处理下与C K相比均达到显著性差异。4 0 d时,除T1外,其他处理下N X沙枣MD A含量增幅均大于G S沙枣。表1 碱性盐胁迫4 0 d对沙枣生长量的影响T a b l e 1 E f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s f o r 4 0 d a y s o n t h e g r o w t h c h a r a c t e r i s t i c s o f E.a n g u s t i f o l i a浓度叶长生长量/c mN XG S叶宽生长量/c mN XG S新梢生长量/c mN XG S地径生长量/c mN XG SC K1.0 70.0 4 a1.1 20.0 5 a0.5 80.0 4 a0.6 80.0 5 a2 1.5 00.5 0 a 2 0.6 70.9 4 a1.0 40.0 5 a1.0 80.0 6 aT11.1 00.0 2 a0.9 60.0 4 b0.5 70.0 5 a0.6 30.0 5 a1 6.3 70.4 3 b 1 6.0 50.6 4 a b 0.8 40.0 9 b0.8 60.1 0 a bT20.8 60.0 3 b0.7 20.0 1 c0.4 90.0 3 a0.5 20.0 4 a b 1 5.0 30.2 8 b 1 3.2 50.7 5 b0.7 10.0 9 b0.8 10.1 3 bT30.5 20.0 3 c0.6 20.0 8 c d 0.3 20.0 4 b0.4 60.0 9 b1 0.1 00.6 2 c 1 1.0 50.7 4 c0.7 50.0 4 b c 0.5 50.0 4 cT40.4 40.0 3 c0.5 60.0 3 d0.3 10.0 5 b0.3 90.0 1 b8.1 70.2 5 d8.5 80.8 0 d0.5 50.0 5 c0.4 30.0 8 c 注:表中数据为平均值标准差(n=3);不同小写字母表示不同处理之间存在显著性差异(P0.0 5),C K为对照组。图1 碱性盐胁迫对沙枣膜透性及丙二醛含量的影响F i g.1 T h e e f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s o n t h e m e m b r a n e p e r m e a b i l i t y a n d MD A2.2.2 碱性盐胁迫对沙枣叶片渗透调节物质(P r o、S S、S P)含量的影响 N X、G S沙枣叶片游离脯氨酸(P r o)含量、可溶性糖(S S)含量均随浓度升高和胁迫时间的延长整体呈上升趋势;可溶性蛋白(S P)含量整体上呈先升后降再升的趋势(图2)。1 0 d时,N X、G S沙枣S P含量均在T3处理下出现最高值。2 0 d时,N X、G S沙枣S P含量整体上呈下降趋势。3 0 d时,N X沙枣S P含量整体上继续下降,而G S沙枣S P含量增加。4 0 d时,不同浓度处理下,N X沙枣P r o含量增幅大于G S沙枣。2.2.3 碱性盐胁迫对沙枣叶片抗氧化酶(S O D、P O D)活性的影响 随着胁迫时间的延长,2种源沙枣叶片S O D、P O D活性呈先升后降的趋势(图3)。1 0 d时,各浓度处理下,2种源沙枣S O D、P O D活性均与对照差异显著。N X、G S沙枣P O D活性分别在1 0 d时的T2、T1下达到最大值。N X、G S沙35第4期郭林繁 等:碱性盐胁迫对不同种源沙枣幼苗的生理影响枣S O D活性分别在2 0 d时的T3、T1下达到最大值。4 0 d时,2种源沙枣S O D、P O D活性均下降至最低。2.2.4 碱性盐胁迫对沙枣叶片叶绿素(C h l)含量的影响 随浓度的增加和胁迫时间的延长,2种源沙枣C h l含量整体呈下降趋势(图4)。1 0 d时,在T1、T2处理下,N X沙枣C h l含量与0 d相比略有上升,各浓度处理下与C K相比差异显著。4 0 d时,N X、G S沙枣叶绿素含量均下降至最低,整体来看,N X沙枣叶绿素含量降幅大于G S沙枣。图2 碱性盐胁迫对沙枣P r o、S S、S P含量的影响F i g.2 T h e e f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s o n t h e c o n t e n t o f P r o,S S,S P2.3 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗光合参数(Pn、Gs、Ci、Tr)的影响 随胁迫时间延长,2种源沙枣叶片净光合速率(Pn)值整体呈先降后升再下降的趋势;叶片气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)整体呈下降趋势(图5、图6);2种源沙枣叶片胞间C O2浓度(Ci)整体呈先下降后上升趋势。2 0 d时,G S沙枣Pn达到胁迫过程中的最大值;2种源Ci呈上升趋势。3 0 d后,2种源沙枣Tr值持续下降,与对照差异显著(P 0.0 5)。胁迫至4 0 d,2种源Gs值持续下降;N X、G S沙枣叶片Ci分别在T3、T4下达到最大值。2.4 不同种源、碱性盐胁迫和两者交互作用对沙枣苗的影响 不同种源、碱性盐浓度以及两者交互作用对沙45西北林学院学报3 8卷 枣幼苗有一定影响(表2),种源因素对沙枣各测量指标影响有所差异,种源因素对沙枣叶长、地径生长量、S S、P O D、C h l、Pn、Gs、Ci含量无显著影响;碱性盐浓度对各项指标均有极显著影响(P0.0 0 1),种源和浓度两者交互作用对叶长、新梢、地径生长量、MP、MD A、S P、S O D、Pn、Gs、Ci、Tr有显著影响。图3 碱性盐胁迫对沙枣S O D、P O D活性的影响F i g.3 T h e e f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s o n t h e a c t i v i t i e s o f S O D a n d P O D图4 碱性盐胁迫下沙枣叶绿素含量变化F i g.4 T h e e f f e c t o n l e a f c h l o r o p h y l l c o n t e n t u n d e r a l k a l i n e s a l t s t r e s s2.5 不同种源沙枣耐碱性盐综合分析与评价2.5.1 沙枣耐碱性盐阈值的确定 植物生长量是衡量其耐盐能力的重要指标。常将植物生长量或生物量下降5 0%时的盐含量作为植物的耐盐阈值1 1。以胁迫处理的新梢生长量为因变量(y)、以盐含量为自变量(x)建立回归方程,结果如表3所示。以新梢生长量下降5 0%时的盐含量为耐碱性盐阈值,得出在碱性盐处理中,N X、G S沙枣的耐碱性盐阈值分别为0.9 1 7%、0.9 6 6%,由此可见,不同种源沙枣的耐碱性盐程度存在差异,G S沙枣对碱性盐的耐受能力强于N X沙枣。2.5.2 不同种源沙枣的耐碱性盐评价 N X、G S沙枣在混合碱性盐胁迫中分别提取2个主成分(表4、表5)。N X沙枣2主成分的特征值分别 为8.8 1 7、55第4期郭林繁 等:碱性盐胁迫对不同种源沙枣幼苗的生理影响图5 碱性盐胁迫对沙枣叶片Pn、Gs的影响F i g.5 T h e e f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s o n p h o t o s y n t h e t i c p a r a m e t e r s图6 碱性盐胁迫对沙枣叶片Ci、Tr的影响F i g.6 T h e e f f e c t o f a l k a l i n e s a l t s t r e s s o n p h o t o s y n t h e t i c p a r a m e t e r s65西北林学院学报3 8卷 表2 不同浓度处理对不同种源沙枣幼苗各指标影响的双因素方差分析T a b l e 2 T w o-f a c t o r ANOVA o n t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n t r e a t m e n t s o n E.a n g u s t i f o l i a s e e d l i n g s f r o m t w o p r o v e n a n c e s因素生长特性叶长生长量叶宽生长量新梢生长量地径生长量生理特性MPMDAP r oS SS PS O DP O DC h lPnGsCiTr种源N S*N S*N S*N S*N SN SN S*浓度*种源浓度*N S*N SN S*N SN S*注:“*”表示影响达到0.0 5的显著水平,“*”表示影响达到0.0 1的显著水平,“*”表示影响达到0.0 0 1的显著水平,N S表示无显著影响。表3 碱性盐胁迫下沙枣苗的回归方程及其耐碱性盐阈值T a b l e 3 R e g r e s s i o n e q u a t i o n a n d s a l t t o l e r a n c e t h r e s h o l d o f E.a n g u s t i f o l i a s e e d l i n g s u n d e r a l k a l i n e s a l t s t r e s s沙枣种源回归方程R2耐碱性盐阈值(%)N Xy=2 0.8 2 0-1 0.9 7 7xR2=0.9 6 90.9 1 7G Sy=1 9.8 5 6-9.7 2 7xR2=0.9 7 50.9 6 6表4 基于主成分分析的2种源沙枣耐碱性盐指标主成分载荷表T a b l e 4 L o a d l i s t o f p r i n c i p l e c o m p o n e n t s a m o n g a l k a l i t o l e r a n c e i n d e x o f E.a n g u s t i f o l i a f r o m t w o p r o v e n a n c e s沙枣种源主成分指标MPC h lMD AS SP r oS PS O DP O DPnGsCiTrN X10.9 7 0-0.9 3 8 0.9 7 8 0.9 6 1 0.9 7 20.7 1 00.2 6 0-0.1 0 4-0.9 6 8-0.9 4 9 0.9 1 7-0.9 5 52-0.1 3 80.2 5 4-0.0 0 50.1 1 7-0.0 3 40.5 5 60.8 7 50.9 3 30.1 6 5-0.0 6 5-0.2 4 2-0.0 9 5G S10.9 2 9-0.9 5 50.9 3 30.9 8 40.9 3 40.8 5 70.4 4 4-0.2 1 3-0.9 0 9-0.9 4 40.6 3 0-0.9 5 520.0 7 20.1 9 4-0.2 3 0-0.0 6 1-0.0 5 30.3 1 20.8 2 70.8 9 10.0 0 8-0.1 6 6-0.4 9 8-0.1 6 8表5 基于主成分分析的2种源沙枣耐碱性盐指标主成分系数及贡献率T a b l e 5 P r o p o r t i o n a n d c o e f f i c i e n t o f a l k a l i t o l e r a n c e i n d e x o f E.a n g u s t i f o l i a f r o m t w o p r o v e n a n c e s沙枣种源主成分指标MPC h lMDAS SP r oS PS O DP O DPnGsCiTr特征值贡献率(%)累积贡献率(%)NX 10.3 2 7-0.3 1 6 0.3 2 9 0.3 2 40.3 2 70.2 3 90.0 8 8-0.0 3 5-0.3 2 6-0.3 2 0 0.3 0 9-0.3 2 2 8.8 1 77 3.4 7 77 3.4 7 72-0.0 9 40.1 7 3-0.0 0 3 0.0 8-0.0 2 30.3 8 00.5 9 80.6 3 70.1 1 3-0.0 4 4-0.1 6 5-0.0 6 5 2.1 4 41 7.8 79 1.3 4 7G S10.3 1 9-0.3 2 80.3 2 0 0.3 3 80.3 2 10.2 9 40.1 5 2-0.0 7 3-0.3 1 2-0.3 2 4 0.2 1 6-0.3 2 8 8.4 9 07 0.7 5 47 0.7 5 420.0 5 10.1 3 8-0.1 6 3-0.0 4 3-0.0 3 80.2 2 20.5 8 80.6 3 30.0 0 6-0.1 1 8-0.3 5 4-0.1 1 9 1.9 8 11 6.5 0 88 7.2 6 12.1 4 4,贡献率分别为7 3.4 7 7%、1 7.8 7 0%,累积贡献率达到了9 1.3 4 7%。G S沙枣2主成分的特征值分别 为8.4 9 0、1.9 8 1,贡 献 率 分 别 为7 0.7 5 4%、1 6.5 0 8%,累积贡献率8 7.2 6 1%,代表了绝大部分信息,原各单项指标可由这2个主成分指标来代替。以各指标对应系数为权重构建N X、G S沙枣评分模型表达式,并以归一化处理的方差贡献率为权重,构建综合评分模型表达式N X:F=0.8 0 4*F1+0.1 9 6*F2G S:F=0.8 1 1*F1+0.1 8 9*F2将各项指标代入综合评分模型,计算出N X、G S种源沙枣的综合得分分别为1.0 4 9、1.1 4 6,同样说明G S沙枣耐碱性盐能力强于N X沙枣。3 结论与讨论3.1 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗生长特性的影响 碱性盐胁迫下,植物最敏感和直接的表现为抑制植株生长1 2。N X沙枣的叶长生长量在T1下高于对照,当盐含量大于T1时各生长量下降,表现出“低促高抑”的现象,这与流苏1 3、盐穗木1 4的表现类似。这种现象可能是因为低浓度碱性盐胁迫促进了沙枣细胞的渗透调节过程1 3,同时说明了N X沙枣耐受低浓度的碱性盐胁迫的能力高于G S沙枣;高浓度碱性盐胁迫对2种源沙枣的生长影响较大,整体上看N X沙枣苗各生长量受胁迫影响较大。这75第4期郭林繁 等:碱性盐胁迫对不同种源沙枣幼苗的生理影响是由于N X、G S沙枣长期生长于不同环境条件下,体内遗传物质突变、迁移等因素的影响而表现出了在胁迫条件下抗逆性的差异1 5。3.2 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗生理特性的影响 碱性盐胁迫下,植物的膜系统最先受到迫害,引起膜脂氧化反应,MD A是植物膜脂过氧化的产物之一,科学研究中常用膜透性和MD A含量来反映细胞膜的受害程度1 6-1 7。在胁迫前期,T1胁迫下,2种源沙枣膜透性、MD A含量与对照差异不显著,表明在低浓度短时间胁迫下,沙枣的细胞膜系统未受到明显盐害。胁迫后期,高碱性盐胁迫致使沙枣膜脂过氧化程度加剧,该结果与N a C l胁迫下对尖果沙枣、大果沙枣1 8耐盐性研究的结论一致;4 0 d时T4浓度处理下,N X沙枣MP较C K上升1 2 6%,G S沙枣较C K上升8 0%,这表明N X沙枣的细胞膜受损程度高于G S。逆境条件下,植物通过积累脯氨酸(P r o)、可溶性糖(S S)和可溶性蛋白(S P)作为重要的有机渗透调节物质,来平衡调节渗透压进行自我保护,是植物抗逆性强弱体现1 9-2 0。4 0 d时,2种源沙枣在各处理的T3下P r o值均上升至最大值,其中N X沙枣的P r o含量的升幅较大;P r o在这个过程中作为渗透调节物质的同时又能清除活性氧,而S S含量增加,可以提高植物的保水力,进而减少碱性盐胁迫对植物的损伤2 0-2 1。胁迫初期,由于沙枣产生了应激性使得2种源沙枣S P含量均显著上升;随着胁迫的进行,S P含量出现不同幅度的下降,这是因为受到盐分胁迫,蛋白质的分解加快,形成包括P r o在内的各种氨基酸,使得S P含量下降;胁迫后期,沙枣细胞膜受到损害,膜蛋白水解成S P,从而导致S P含量上升2 2。试验结果表明在碱性盐胁迫下,表现为P r o、S S及S P通过交替积累和转化发挥渗透调节作用来平衡细胞渗透势,从而提高沙枣的耐盐碱能力2 3-2 4。盐碱胁迫下,植物体内的酶促反应和非酶促反应两类活性氧清除系统对于维持细胞膜的稳定性,保障植物正常生理代谢具有重要意义,酶促反应中S O D、P O D等酶起重要作用2 5-2 6。随着胁迫时间延长,N X、G S沙枣的S O D活性、P O D活性表现出先上升后下降的趋势,这与对白花泡桐2 7和榉树2 8的研究结论一致。在短期碱性盐胁迫下,沙枣的保护酶活性均维持在较高的水平,相互协作消除植物体内多余的活性氧自由基,从而防止膜系统受到损伤。随胁迫时间的延长及碱性盐浓度的增加,S O D、P O D活性显著降低,保护酶系统受到一定程度的伤害,最终导致细胞膜系统受到损伤。碱性盐胁迫导致植物叶片的叶绿素(C h l)含量减少,原因是胁迫增强了植物体内的叶绿素酶活性,使叶绿体发生降解,或是减少了叶绿素结合蛋白的形成,造成C h l含量降低,且盐碱浓度越高抑制程度越大2 9,叶绿素含量的大小并不直接反映植物耐盐性,但 能 表 示 植 物 在 胁 迫 条 件 下 光 合 作 用 的 强弱3 0。本研究表明在盐害初期,低浓度碱性盐可促进C h l的合成;在高浓度碱性盐胁迫下,C h l的合成受到的抑制最大,该结果与N a C l胁迫对白玉兰3 1、紫穗槐幼苗3 2叶绿素总量的影响一致。整体来看,N X沙枣的C h l含量降幅小于G S。3.3 碱性盐胁迫对不同种源沙枣苗光合作用的影响 光合作用为植物提供物质和能量,盐胁迫下会随着胁迫含量的加重降幅逐渐增大3 3。胁迫初期,沙枣Gs降低,这是由于初期气孔限制导致Ci降低,从而使Pn下降;胁迫后期,沙枣叶片的Gs、Tr值随盐浓度增大而持续下降,Ci随盐浓度增大而上升,2种源沙枣Pn受到显著的抑制,这主要是由非气孔限制所引起的3 4。本研究结果表明,沙枣受到碱性盐胁迫后其光合作用下降是由气孔因素和非气孔因素共同影响的,并且气孔和非气孔因素随胁迫浓度的变化和胁迫时间的长短而处于动态变化之中。3.4 不同种源沙枣耐碱性盐程度综合评价评价植物抗逆性的生长指标、生理生化指标和光合指标较多,且各指标间有一定的相关性和重叠性,因 此 综 合 各 指 标 分 析 植 物 的 耐 盐 性 更 为 合理3 5。本研究综合植株生理特性、光合参数等1 2项指标构建综合评分模型,分析发现MD A、P r o、MP各项指标为评价N X沙枣耐碱性盐程度的主要指标,P O D、S O D含量为辅助指标;S S、C h l、T r含量为评价G S沙枣耐碱性盐程度的主要指标,P O D、S O D含量为辅助指标;研究认为G S沙枣耐碱性盐能力强于N X沙枣。因此,在碱性盐渍土进行沙枣引种栽培时,建议选择G S种源沙枣,能有效发挥其生态和经济效益。参考文献:1 杨劲松.中国盐渍土研究的发展历程与展望J.土壤学报,2 0 0 8,(5):8 3 7-8 4 5.YAN G J S.D e v e l o p m e n t a n d p r o s p e c t o f t h e r e s e a r c h o n s a l e-a f f e c t e d s o i l s i n C h i n aJ.A c t a P e d o l o g i