河南烟区烤烟新品种的耐涝性评价.pdf

山西农业科学 2023，51（9）：1042-1049Journal of Shanxi Agricultural Sciences河南烟区烤烟新品种的耐涝性评价孙计平 1，李雪君 1，李丽华 2，孙焕 1，张东峰 3，李倩 4，姚雪峰 4，杨奇 4（1.河南省农业科学院 烟草研究所，河南 许昌 461000；2.河南省烟草公司洛阳市公司，河南 洛阳 471000；3.河南省烟草公司许昌市公司，河南 许昌 461000；4.南阳市烟草公司镇平县分公司，河南 镇平 474250）摘要：烤烟品种需水量大，但不能长时间淹水。以主栽品种为对照，采用盆栽套盆试验设置正常供水和淹水处理，分析不同淹水时间对各品种光合速率、干物质积累量、POD 活性、MDA 含量及 SPAD 等的影响，采用耐涝指数法综合评价新品种的耐涝性，旨在为新品种推广提供理论依据和数据支持。结果表明，各品种在淹水条件下，均表现为 SPAD 值减少，光合速率降低，根系和地上部鲜质量和干物质积累量减少，MDA 含量和 POD 活性增加，且随淹水时间延长，各指标受影响程度增加。从耐涝指数来看，轻度淹水胁迫条件下，耐涝指数在 0.750.82，中烟 100和豫浓香 201耐涝性最强，云烟 87耐涝性最差；中度淹水胁迫条件下，耐涝指数在 0.610.63，各品种差异较小，以 NC89耐涝性最强；重度淹水胁迫条件下，耐涝指数在 0.500.58，NC89耐涝性最强，其次是豫浓香 201，河洛 1号和中烟 100耐涝性相当，渠首 1号和云烟 87耐涝性相当。综合轻度、中度和重度淹水表现，NC89耐涝性最强，其次依次是豫浓香 201、中烟 100、河洛 1号和渠首 1号，云烟 87耐涝性最差。关键词：烟草；淹水时间；耐涝性；综合评价中图分类号：S572 文献标识码：A 文章编号：10022481（2023）09104208Evaluation of Waterlogging Tolerance of New Flue-Cured Tobacco Varieties in Henan Tobacco AreaSUN Jiping1，LI Xuejun1，LI Lihua2，SUN Huan1，ZHANG Dongfeng3，LI Qian1，YAO Xuefeng1，YANG Qi1（1.Tobacco Research Institute，Henan Academy of Agricultural Sciences，Xuchang 461000，China；2.Luoyang Company of Henan Province Tobacco Company，Luoyang 471000，China；3.Xuchang Company of Henan Province Tobacco Company，Xuchang 461000，China；4.Zhenping County Branch of Nanyang Tobacco Company，Zhenping 474250，China）Abstract：Flue-cured tobacco varieties require large amount of water，but it cannot be flooded for a long time.In this study,main flue-cured tobacco varieties were used as the control,and the potted set was used to set up normal water supply and flooding treatment.The effects of different waterlogging time on photosynthetic rate,dry matter accumulation,POD enzyme activity,MDA content,and SPAD of each variety were analyzed,and the waterlogging tolerance of the new varieties was comprehensively evaluated by the waterlogging index method to provide theoretical basis and data support for the promotion of new tobacco varieties.The results showed that under waterlogging conditions,the SPAD value and photosynthetic rate of all varieties were both decreased；root and shoot fresh weight and dry matter accumulation reduced,while the MDA content and POD enzyme activity were both increased.With the extension of flooding time,the impact degree of each index increased.Comparing the waterlogging tolerance index of the tested varieties,the waterlogging tolerance index was between 0.75 and 0.82 under mild waterlogging.The waterlogging tolerance of Zhongyan 100 and Yunongxiang 201 was the strongest,while the waterlogging tolerance of Yunyan 87 was the worst.The waterlogging tolerance index was between 0.61 and 0.63 under moderate waterlogging,there was small difference among the varieties.NC89 had the strongest waterlogging tolerance.The waterlogging tolerance index was between 0.50 and 0.58 under severe waterlogging.NC89 had the strongest waterlogging tolerance,followed by Yunongxiang 201,Heluo l and Zhongyan 100 had the same waterlogging tolerance,and Qushou 1 and Yunyan 87 had the same waterlogging tolerance.In conclusion,according to the waterlogging tolerance of the varieties under mild,moderate,and severe waterlogging,NC89 had the strongest waterlogging tolerance,followed by Yunongxiang 201,Zhongyan 100,Heluo 1,and Qushou 1.The waterlogging tolerance of Yunyan 87 was the lowest.doidoi:10.3969/j.issn.1002-2481.2023.09.09收稿日期：2022-11-11基金项目：河南省烟草公司洛阳市公司科技项目（2020410300270077）；河南省烟草公司许昌市公司科技项目（2020411000240072）；河南省烟草公司科技项目（2020410000270015）作者简介：孙计平（1978-），女，河北玉田人，助理研究员，博士，主要从事烟草遗传育种研究工作。1042孙计平等：河南烟区烤烟新品种的耐涝性评价Key words：tobacco;waterlogging time;waterlogging tolerance;comprehensive evaluation烤烟是我国重要的经济作物，近年来，国内自育品种面积逐年增加，2010 年占比达到 73.13%，2020 年超过 80%，但生产上大面积应用的品种不超过 10个，品种单一问题仍然比较严重，云烟 87种植面积在全国占比近 50%1，有些地区占比超过90%；中烟 100 在豫中地区占比近 90%，长期单一品种种植不利于烟区面积稳定和烟叶发展，亟需优良品种2。为解决这个问题，各烟区也在针对性的培育后备品系，本研究重点针对 3 个新品种：豫浓香 201是河南省农科院烟草研究所从中烟 100突变体中系选而成，具有抗病性强、品质优良，已经成为豫中烟区优势品种；河洛 1号是洛阳烟区针对丘陵干旱区的生态特点筛选的新品系，耐旱性强3，已经大面积推广种植；渠首 1号是南阳烟区从云烟 87突变株系统选育而成，具有较好的推广前景4。涝害是我国重大自然灾害之一，以黄淮平原和长江中下游最为严重5，气候条件对烟草的影响较大，烟叶生产因气象灾害造成的损失严重6。烤烟全部露地栽培，需水量大，但不耐涝，降水过多或排水不良的情况下，烟草植株容易受涝灾胁迫，导致根系活力下降，烟叶产量减少、品质变差7，严重时整株枯死。因此，开展耐涝性鉴定对品种推广具有重要意义。耐涝性是多种因素影响的复杂性状，采用单一指标很难准确反映材料的耐涝性8。高旭等9利用主成分分析和聚类分析法对 19份青花菜种质资源幼苗在淹水 10 d 后干物质积累、株高、酶活性等11 个 指标进行主成分和聚类分析评价。任保兰等10采用隶属函数法和主成分分析对 3个辣木幼苗在淹水条件下的生理生化指标、叶绿素荧光参数以及光响应曲线等进行评价。受到淹水胁迫，植物叶片气孔关闭，随淹水时间延长叶片色素和可溶性蛋白下降，光合速率下降，干物质积累受阻11。不同植物通过自身调控抵抗涝害，比如形成不定根、保护酶活性增加、渗透调节物质增加12。作物淹水胁迫对细胞膜脂氧化保护酶系统影响较大，湿涝胁迫下烟叶丙二醛（MDA）含量增加；POD 在防御植物活性氧伤害方面有重要作用，对淹水反应敏感，淹水后 POD活性增强13。涝渍胁迫对烤烟的影响研究也较多，李艳红等14采用水泥池中盆栽试验对 G80 淹水后化学品质进行了研究；张永福等15采用营养钵和塑料水槽研究了涝害胁迫下烟草的生理响应；黎时光等16采用盆栽控制土壤含水量方法研究了淹水胁迫对K326各时期生理生化指标的影响。为了研究棉花新品种耐涝性和适宜种植区域，本研究以主栽品种为对照，参考张子戌等17的盆栽套盆法试验，采用耐涝指数法来综合评价新品种的耐涝性，旨在为新品种推广提供数据支持。1 材料和方法1.1试验材料试验烤烟品种为河南优势烤烟新品种豫浓香201、河洛 1号、渠首 1号，对照品种为河南主栽品种中烟 100、云烟 87以及曾经主栽品种 NC89（品种区域试验对照品种），均由河南省农业科学院烟草研究所提供。1.2试验方法试验于 2020 年在河南省农业科学院烟草研究所晴雨棚进行，采用漂浮育苗法培育烟苗，3月 5日播种，67 片真叶（4 月 29 日）移栽到直径 15 cm、高 15 cm 花盆中，每盆 1 株，每盆装土 2 kg，盆栽土壤理化性质为：有机质含量 14.5 g/kg、碱解氮含量72.3 mg/kg、速效磷含量 15.1 mg/kg、速效钾含量118.8 mg/kg、pH值7.8。加入10 12 18的复合肥2 g拌匀，花盆底部有排水孔。待烟苗生长 10 d后，每个品种选取20株生长一致的烟苗进行淹水处理。参考张子戌等17的套盆法淹水，并略有修改：淹水水面高于盆栽土 2 cm，每天 8:00 定时补水保持水位。试验设 4 个处理，分别为 T1.淹水 0 d（正常供水，CK）；T2.淹水 3 d（轻度胁迫）；T3.淹水 6 d（中度胁迫）；T4.淹水 9 d（重度胁迫）。1.3测定项目及方法每个淹水处理结束后去掉套盆取叶片，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量，采用愈创木酚显色法测定过氧化物酶（POD）活性；用 SPAD-502plus 测 定 顶 部 第 1 片 完 全 展 开 叶 中 部 两 侧SPAD 值，取平均值；使用便携式光合仪（LI-6800 Portable Photosynthesis System，USA）测定光合速率，分地上部和地下部取样测定生物量，采用水位替代法测根系体积，鲜样烘干后测定干质量。每个处理 3次重复。1.4数据分析数据处理和作图采用 Excel 2007 进行；方差分1043山西农业科学 2023 年第 51 卷第 9 期析应用 SPSS 14.5软件，LSD法进行差异性检验。为了消除品种间遗传背景的误差，采用各性状相对值作为评价耐涝性指标10，各处理 SPAD 相对值为 a，其中，a1=轻度胁迫/正常供水，a2=中度胁迫/正常供水，a3=重度胁迫/正常供水；各处理生物量指标相对值为 b，其中，b1=轻度胁迫/正常供水，b2=中度胁迫/正常供水，b3=重度胁迫/正常供水；各处理光合速率相对值为 c，其中，c1=轻度胁迫/正常供水，c2=中度胁迫/正常供水，c3=重度胁迫/正常供水；丙二醛含量相对值和 POD 活性相对值为 d，其中，d1=正常供水/轻度胁迫，d2=正常供水/中度胁迫，d3=正常供水/重度胁迫。轻度淹水胁迫耐涝指数 i1=（a1+b1+c1+d1）/4；中度淹水胁迫耐涝指数 i2=（a2+b2+c2+d2）/4；重度淹水胁迫耐涝指数 i1=（a3+b3+c3+d3）/4。2 结果与分析2.1淹水对不同品种生物量积累和根系体积的影响2.1.1淹水对不同品种根系鲜质量的影响从图 1可以看出，正常条件下，渠首 1号根系鲜质量最大，显著高于其他品种，其次为河洛 1号和 NC89，豫浓香 201 根系鲜质量显著低于其他品种。与正常供水条件相比较，淹水条件下所有品种根系鲜质量均显著降低；随淹水时间延长，各品种根系鲜质量均呈下降趋势，均在淹水 9 d 达到最低值，豫浓香 201、河洛 1 号和中烟 100 淹水 6 d 和淹水 9 d 差异不显著；渠首 1 号淹水 3 d 和淹水 6 d 差异不显著；云烟87和NC89各处理均差异显著（P豫浓香 201渠首 1 号云烟 87河洛 1 号NC89。淹水 6 d后，各品种根系鲜质量相对值均低于 50%。2.1.2淹水对不同品种根系干质量的影响由图2 可知，不淹水条件下，渠首 1 号和中烟 100 根系干质量较大，显著高于其他品种（P0.05），其次为河洛 1号和 NC89，豫浓香 201根系干质量显著低于其他品种（P豫浓香 201渠首 1 号云烟 87河洛 1号NC89。淹水 6 d后，各品种根系干质量相对值排序为：渠首 1号云烟 87河洛1号豫浓香 201中烟 100NC89。淹水 9 d后，各品种（系）根系干质量相对值排序为：河洛 1号中烟100渠首1号豫浓香201云烟87NC89。2.1.3淹水对不同品种地上部鲜质量的影响由图 3可知，不淹水条件下，河洛 1号地上部鲜质量最大，显著高于其他品种（P0.05），豫浓香 201 地上部鲜质量最小。与正常供水条件相比较，淹水条件下所有品种地上部鲜质量均显著降低（P0.05）；随淹水时间延长，各品种根系鲜质量均呈下降趋图 2淹水对不同品种根系干质量的影响Fig.2Effects of waterlogging stress on root dry weight of different varieties 不同小写字母表示差异显著（P豫浓香 201渠首1 号云烟 87NC89河洛 1 号。淹水 6 d 后，各品种（系）地上部鲜质量相对值均低于 50%。2.1.4淹水对不同品种地上部干质量的影响从图 4可以看出，不淹水条件下，河洛 1号和渠首 1号地上部干质量最大，显著高于其他品种（P0.05），云烟 87 和豫浓香 201 地上部干质量显著低于其他品种（P0.05）。与正常供水条件相比较，淹水条件 下 所 有 品 种 地 上 部 干 质 量 均 显 著 降 低（P豫浓香 201渠首1号NC89云烟87河洛1号。淹水6 d后，各品种地上部干质量相对值排序为：云烟 87NC89渠首 1 号中烟 100河洛 1 号豫浓香 201。淹水 9 d后，各品种地上部干质量相对值排序为：中烟100云烟 87渠首 1号豫浓香 201河洛 1号NC89。2.1.5淹水对不同品种根系体积的影响从图 5可以看出，不淹水条件下，渠首 1号根系体积最大，显著高于其他品种（P0.05），豫浓香 201 根系体积显著低于其他品种（P0.05）。与正常供水条件相比较，淹水条件下所有品种根系均显著降低（P豫浓香 201渠首 1号云烟87NC89河洛1号。淹水6 d后，各品种根系体积相对值排序为：渠首 1 号中烟 100云烟 87河洛 1 号豫浓香 201NC89。淹水 9 d 后，各品种根系体积相对值排序为：中烟 100渠首 1 号NC89豫浓香 201河洛 1号云烟 87。2.2淹水对不同品种叶片 SPAD值的影响SPAD值主要反映叶片颜色深浅。由图6可知，不淹水条件下，NC89、渠首 1 号和云烟 87 的 SPAD值显著高于其他品种（P豫浓香 201云烟 87中烟 100渠首1号NC89。淹水6 d后，各品种SPAD相对值排序为：河洛 1号中烟 100豫浓香 201云烟 87NC89渠首 1 号。淹水 9 d 后，各品种 SPAD 相对值排序为：河洛 1 号中烟 100NC89豫浓香201云烟 87渠首 1号。2.3淹水对不同品种光合速率的影响从图 7 可以看出，不淹水条件下，渠首 1 号、豫浓香 201的光合速率显著高于其他品种（P0.05）。与正常供水条件相比较，淹水条件下光合速率均显著降低（P河洛 1 号豫浓香201渠首 1 号中烟 100云烟 87。淹水 6 d 后，各品种光合速率相对值排序为：NC89中烟 100豫浓香 201渠首 1 号河洛 1 号云烟 87。淹水9 d 后，各品种光合速率相对值最高的是豫浓香201，其次是 NC89，云烟 87最低。2.4淹水对不同品种丙二醛含量的影响从表 1 可以看出，与正常供水条件相比较，淹水条件下所有品种丙二醛含量均显著增加，除了NC89 外，其余品种随淹水时间延长丙二醛含量增幅加大。与对照相比，淹水 3 d，中烟 100和云烟 87丙二醛含量极显著增加（P0.05），其中，云烟 87 增幅最大；淹水 6 d和淹水 9 d，NC89丙二醛含量显著增加（P0.05），其他品种极显著增加（P渠首1号云烟87豫浓香201中烟100NC89；淹水 6 d POD 活性增幅排序为：云烟 87豫浓香201河洛 1号渠首 1号中烟 100NC89；淹水9 d POD活性增幅排序为：中烟 100渠首 1号河洛 1号云烟 87豫浓香 201NC89。2.6各品种耐涝性综合评价从表 3 可以看出，轻度淹水胁迫下，耐涝指数在 0.750.82，中烟 100 和豫浓香 201 耐涝性最强，云烟 87耐涝性最差；中度淹水胁迫条件下，各品种耐涝性差异较小，耐涝指数在 0.610.63，以 NC89耐涝性最强；重度淹水胁迫条件下，耐涝指数在0.500.58，NC89 耐涝性最强，其次是豫浓香 201，河洛 1 号和中烟 100 耐涝性相当，渠首 1 号和云烟87耐涝性相当。3 结论与讨论植物的耐涝性是一个复杂的综合性状，不同品种的耐涝机制不同，具体指标的反应也存在差异，目前鉴定植物耐涝性所用的指标较多，虽未形成统一的鉴定体系，但青花菜9、花生13、大豆17、黄瓜18、茶用菊19等均采用多指标法综合评价耐涝性。苗期是耐涝性鉴定的关键时期20，较大田鉴定可控性强。生长抑制是植物对逆境胁迫最直观的响应，干物质积累量是反映逆境胁迫后生长变化的重要指标；淹水条件下，烟草16、大豆17、玉米21均表现为叶绿素含量降低，SPAD 是用来测定作物叶片的叶色，测定时不伤害叶片，SPAD 值和叶绿素含量呈正相关，因此，本研究选择 SPAD 值作为衡量烟草品种耐涝性的重要指标之一；植物叶片中 POD 活性变化和 MDA 含量变化是对逆境胁迫的一种适应性反应13。因此，本研究采用盆栽套盆试验，研究淹水对不同品种苗期干物质积累量和根系体积、SPAD 值、光合速率、叶片 POD 活性和 MDA 含量等影响，采用对照品种和综合指数法评价新品系的表 2 淹水条件下不同品系 POD活性比较Tab.2 Comparison of POD activity of different varieties under waterlogging stress品种Variety中烟 100Zhongyan 100渠首 1号Qushou 1河洛 1号Heluo 1云烟 87Yunyan 87豫浓香 201Yunongxiang 201NC89POD活性/（mol/（min g）POD activityT260.36*69.29*67.60*100.55*90.15*89.86*CK47.0052.4649.0377.6069.8579.08增幅/%Amplification28.4332.0837.8729.5729.0613.63POD活性/（mol/（min g）POD activityT371.20*83.36*78.24*92.03*86.75*92.33*CK37.2041.6238.9544.3142.5053.15增幅/%Amplification91.40100.29100.87107.70104.1273.72POD活性/（mol/（min g）POD activityT490.72*99.02*94.17*103.06*88.33*90.86*CK45.2052.5355.0860.6068.7171.93增幅/%Amplification100.7188.5070.9770.0728.5526.32表 3 各品种耐涝性综合评价Tab.3 Comprehensive evaluation of the waterlogging tolerance of each variety品种Variety中烟 100Zhongyan 100渠首 1号Qushou 1河洛 1号Heluo 1处理TreatmentT2T3T4T2T3T4T2T3T4a0.910.900.890.890.850.791.060.950.93b0.650.390.370.510.470.340.420.380.31c0.830.530.270.840.480.270.870.480.27d0.880.670.630.880.660.620.850.620.63i0.820.620.540.780.620.500.800.610.53品种Variety云烟 87Yunyan 87豫浓香 201Yunongxiang 201NC89处理TreatmentT2T3T4T2T3T4T2T3T4a0.930.880.830.990.900.850.890.880.88b0.450.420.300.580.360.320.430.370.29c0.800.470.210.870.530.320.880.560.29d0.820.670.710.850.680.810.930.730.89i0.750.610.510.820.620.570.780.630.581047山西农业科学 2023 年第 51 卷第 9 期耐涝性，结果表明，淹水胁迫条件下，所有品种干物质积累量和根系体积均有不同程度降低，且随淹水时间延长，受影响程度增加。这和前人22-23研究认为“植物在淹水条件下分生组织细胞分裂受到抑制，生物量积累受到影响”结论一致。与正常供水条件相比较，除河洛 1 号淹水 3 d 的 SPAD 值和光合速率高于对照外，其余品种和处理淹水条件下SPAD 值和光合速率均显著降低，且随淹水时间延长，下降幅度增大。这和前人研究认为“植物在淹水条件下，叶绿素合成受阻13，净光合速率下降”结论一致。与正常供水条件相比较，淹水条件下所有品种丙二醛含量和 POD 活性均显著增加，除了NC89 外，参试品种随淹水时间延长丙二醛含量增幅加大，这与王帅等24研究认为，涝渍逆境引发玉米叶片 MDA 含量显著增加，宫长荣等25研究认为，涝渍逆境下烟叶的丙二醛含量随胁迫时间延长，增幅加大的结论一致；中烟 100 随淹水时间延长，POD活性增幅加大，其他品系在淹水 6 d的 POD活性增幅最大。淹水胁迫对烤烟不同品种造成的伤害不同，熊江波等22研究认为，云烟 87品种烤烟的耐渍涝性较差，超过 3 d植株生长受阻，甚至死亡。黎时光等16也研究认为，随淹水胁迫时间延长，烤烟 K326根系和叶片干物质积累量均下降，光合速率、叶绿素含量和根系活力均呈下降趋势。曾淑华等26研究认为，低温、淹水胁迫后，K326受伤害程度最大，主要表 现 在 叶 绿 素 含 量 下 降 多、POD 活 性 变 幅 大、MDA 含量升高多、干物质积累量下降大。本研究各品系在淹水条件下，均表现为干物质积累量减少，SPAD 值减少，光合速率降低，丙二醛含量增加，POD 活性增加，综合各指标形成该品种的耐涝性指数；不同品种耐涝性比较来看，轻度淹水胁迫下，中烟 100和豫香浓 201耐涝性最强，其次为河洛1 号、渠首 1 号和 NC89，云烟 87 耐涝性最差；随着淹水时间延长，各品种受影响程度增加，中度淹水胁迫下，各品种受影响程度差异较小，可能是各品种应对淹水胁迫均需要适应过程，中度淹水胁迫下NC89应对淹水胁迫反应最快，耐涝性最强；重度淹水胁迫条件下，由于 NC89 相对更适应淹水环境，NC89 仍表现耐涝性最强，其次是豫浓香 201，河洛1 号和中烟 100 耐涝性相当，渠首 1 号和云烟 87 耐涝性相当。不同品种在淹水胁迫下表现不同，耐涝型品种一般表现受影响程度小，能够尽快适应淹水条件。6个品种综合 3个淹水处理来看，NC89耐涝性最强，其次是豫浓香 201、中烟 100、河洛 1号和渠首 1号，云烟 87耐涝性最差。本研究对河南烟区 6 个优势烤烟品种苗期耐涝性进行了鉴定，云烟 87 耐涝性较差、中烟 100 耐涝性中等、NC89 耐涝性较强，均与大田表现相符，3 个新品种耐涝性的大田表现还有待于进一步验证。参考文献：1 马文广，周义和，刘相甫，等.我国烤烟品种的发展现状及对策展望J.中国烟草学报，2018，24（1）：116-122.MA W G，ZHOU Y H，LIU X F，et al.Current status and outlook of flue-cured tobacco variety development in ChinaJ.Acta Tabacaria Sinica，2018，24（1）：116-122.2 孙计平，吴照辉，李雪君，等.21世纪中国烤烟种植区域及主栽品种变化分析J.中国烟草科学，2016，37（3）：86-92.SUN J P，WU Z H，LI X J，et al.Analysis of regional variation and major varieties of flue-cured tobacco planted in China in the twenty-first centuryJ.Chinese Tobacco Science，2016，37（3）：86-92.3 周炎，丁松爽，赵莉，等.烤烟品系LY1306在PEG干旱胁迫下的生理响应及转录组学分析J.中国烟草学报，2017，23（6）：36-44.ZHOU Y，DING S S，ZHAO L，et 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