低盐锻炼对苗期番茄生长及抗氧化酶活性的影响.pdf

为了探究低盐锻炼对盐胁迫环境下番茄幼苗生长及抗氧化酶活性的影响，以“KT636”番茄品种为供试材料，设置5个低盐锻炼水平，NaCl浓度分别为0、25、50、75、100 mmol/L，7 d后模拟重度盐胁迫（NaCl浓度为100 mmol/L），分别标记为NS-100、T25-100、T50-100、T75-100、T100-100，以1/2霍格兰德营养液正常培养的幼苗为对照，分析番茄幼苗的生长指标和抗氧化酶活性。结果表明：与未经低盐锻炼处理相比较，低盐锻炼各处理番茄幼苗的株高、茎粗、叶片干质量均无显著变化；25 mmol/L的低盐锻炼可以提高盐胁迫下植株的株高和茎粗，且显著提高了叶面积、地上部干质量、地下部干质量、植株干质量以及叶片过氧化物歧化酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）的活性，在一定程度上提高了番茄幼苗的耐盐性。关键词：番茄；盐胁迫；低盐锻炼；抗氧化酶The Effect of Low-salt Exercise on the Growth and Antioxidant Enzyme Activity of Tomato at Seedling StageLIU Kang1,AI Xia Endmack1,JIA Kai1,NING Fanhua2,XU Hongjun1(1.College of Horticulture,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China;2.Xinjiang Donglu Shuikong Agricultural Development Co.,Ltd.,Urumqi 844100,China)Abstract:In order to explore the effect of low-salt exercise on the growth and antioxidant enzyme activity of tomato seedlings under salt stress,tomato cultivar KT636 was used as test material,and five low-salt exercise levels were set with NaCl concentrations of 0,25,50,75,100 mmol/L,respectively.After seven days,tomato seedlings labeled NS-100,T25-100,T50-100,T75-100 and T100-100 were simulated with severe salt stress(concentration of NaCl was 100 mmol/L),and the growth indexes and antioxidant enzyme activities of tomato seedlings were analyzed with 1/2 Hoagland nutrient solution as the control.The results showed that there were no significant changes in plant height,stem diameter and leaf dry weight of tomato seedlings under low-salt exercise compared with those without low-salt exercise.Low-salt exercise with 25 mmol/L NaCl could increase plant height and stem diameter under salt stress,and significantly improve leaf area,above-ground dry mass,underground dry mass,plant dry mass and leaf peroxidase dismutase(POD),ascorbate peroxidase(APX),-15-Vegetables 2023.9试验研究glutathione reductase(GR)activities.The salt tolerance of tomato seedlings was improved to a certain extent by low-salt exercise with 25 mmol/L NaCl.Keywords:tomato;salt stress;low-salt exercise;antioxidant enzyme番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是茄科番茄属植物，具有适应性强、栽培容易、产量高、营养丰富、口味独特、用途广泛等优点，是我国设施蔬菜中常见的果菜品种之一1-2。目前新疆鲜食番茄种植面积达到9.2万hm2，每年可生产910万t鲜果3。新疆位于北纬34 2548 10，该区域光照充足，气候温和，年活动积温量高，昼夜温差较大，年平均日温差为1416 4，拥有良好的光热条件，适宜番茄的生长，且适合设施番茄的种植，但是特殊的地理、气候条件使得当地土壤容易产生盐渍化问题。土壤盐渍化造成的渗透胁迫5、氧化胁迫6、离子毒害7等严重影响着作物的生长发育，成为产量和品质的重要限制因素。研究表明给予植物一定的非致死的胁迫处理，如干旱8、渍水9、高温10、冷冻10-11、盐12、碱13胁迫等，植物体会产生一些有效的变化来应对随之而来的更恶劣的逆境，与未经胁迫处理的植物相比其抗逆性增强。这种现象像是植物具有了对胁迫的“记忆力”或者“印记”，不仅能提高当代植物的抗逆性，有些甚至产生遗传效力14。低盐锻炼能够有效提高植物的耐盐性。王瑞苓等15使用200 mmol/L NaCl浸种后，发现低盐锻炼可以提高华山松的株高和干鲜质量；宿梅飞等16使用50100 mmol/L NaCl对樱桃番茄进行低盐锻炼，发现可有效增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性；李振庆17使用100 mmol/L NaCl对棉花幼苗进行低盐锻炼，使其过氧化氢（H2O2）、丙二醛（MDA）含量显著下降。但已有研究主要集中在水稻、柑橘、辣椒等，针对低盐锻炼能否提高番茄抗盐能力的报道较少。本研究通过使用不同低浓度盐溶液对番茄幼苗进行低盐锻炼，分析低盐锻炼对盐胁迫下番茄幼苗表型指标、生长量以及抗氧化酶活性的影响，以期筛选苗期低盐锻炼适宜浓度，为提高番茄苗期的耐盐性提供理论基础和实践参考。1 材料和方法1.1 试验材料供试番茄品种为“KT636”，基质为草炭与蛭石（体积比31），均购于当地农资市场。1.2 试验方法当番茄幼苗长至2叶1心时，参照苗期常规管理，分别浇灌含有0、25、50、75、100 mmol/L NaCl的1/2霍格兰德溶液，进行低盐锻炼。7 d后将幼苗均移入含有100 mmol/L NaCl的霍格兰德营养液中进行水培，模拟重度盐胁迫，分别标记为NS-100、T25-100、T50-100、T75-100、T100-100，以1/2霍格兰德营养液正常培养的幼苗为对照，具体见表1。高盐胁迫处理5 d后在各处理中挑选大小、长势一致的5株幼苗测定株高、茎粗、地上部干/鲜质量、地下部干/鲜质量、叶片干/鲜质量，选择相同部位的新鲜叶片测定酶活性。1.3 测定指标及方法1.3.1 生长指标测定用卷尺测量番茄植株基部至生长点的距离，记为株高（mm）；用游标卡尺测量从下往上第2片真叶与第3片真叶之间的节间，记为茎粗（mm）；用直尺测量第2片真叶的叶长、叶宽，叶面积叶长叶宽叶面积指数18。用天平测完鲜质量（地上部鲜质量、地下部鲜质量、叶片新鲜质量）后将样品放入风干机中，风干后测定相应干质量（g）。植株干质量地上部干质量地下部干质量叶片干质量。表1 不同处理NaCl用量设计mmol/L处理低盐锻炼浓度高盐胁迫浓度CK00NS-1000100T25-10025100T50-10050100T75-10075100T100-100100100-16-Vegetables 2023.9试验研究1.3.2 酶活性测定SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）显色法测定；CAT活性参照陈建勋等19的方法测定，略有改动；POD活性参照王鲁阳20的方法测定，略有改动；抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性按照施建涛21的方法测定。1.4 数据分析采用Excel 2017和SPSS 19.0软件进行数据统计和方差分析。2 结果与分析2.1 低盐锻炼对番茄幼苗形态指标的影响由表2可知，在100 mmol/L的NaCl盐胁迫下，一定浓度的低盐锻炼处理可缓解盐胁迫的抑制作用。与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的株高显著降低了11.2%，低盐锻炼组中T25-100、T50-100组的株高均高于NS-100处理，但与对照组均无显著差异，而T75-100组、T100-100组的株高均显著低于对照组。这表明25、50 mmol/L的低盐锻炼可缓解盐胁迫对番茄幼苗株高的抑制作用，但是75、100 mmol/L的低盐锻炼则未起到锻炼作用，反而抑制了番茄幼苗的生长。未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的茎粗较对照组显著降低了22.1%，而各低盐锻炼处理的茎粗均高于NS-100组且低于对照组，但与对照组均无显著差异。其中，T75-100组较对照组下降得最少，下降了5.3%，T25-100、T50-100、T100-100组分别下降了17.1%、13.5%、8.5%，这表明25、50、75、100 mmol/L的低盐锻炼均可缓解盐胁迫对番茄幼苗茎粗的抑制作用，其中75 mmol/L的低盐锻炼效果最好（表2）。未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的叶面积较对照组显著减小22.5%，而低盐锻炼组中T25-100、T50-100组与对照组均无显著差异，且均大于NS-100处理，T75-100组显著小于对照组且与NS-100组无显著差异，T100-100组则显著小于对照组和NS-100组。这表明25、50 mmol/L的低盐锻炼均可缓解盐胁迫对番茄幼苗叶面积的抑制作用，而100 mmol/L的盐锻炼则未起到锻炼作用，反而显著抑制了植株叶片的生长（表2）。2.2 低盐锻炼对番茄幼苗干物质量的影响由表3可知，在100 mmol/L的NaCl盐胁迫下，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的地上部干质量、地下部干质量、叶片干质量、植株干质量均较对照组降低，分别下降了37.3%、43.6%、表2低盐锻炼对盐胁迫下番茄苗期株高、茎粗与叶面积的影响处理株高/cm茎粗/mm叶面积/cm2CK9.8330.153a4.0440.473a10.5272.081aNS-1008.7330.231bc3.1490.772b8.1570.703bT25-1009.4670.351ab3.3530.161ab10.3400.307aT50-1009.0330.839abc3.4960.262ab9.6130.671abT75-1008.5330.289bc3.8300.519ab8.1850.334bT100-1008.1330.929c3.6980.198ab6.2740.582c注：同列不同小写字母表示0.05水平显著差异。表3 低盐锻炼对盐胁迫下番茄苗期干物质量的影响处理地上部干质量/g地下部干质量/g叶片干质量/g植株干质量/gCK0.2340.012a0.0290.002a0.0090.0010.2720.013aNS-1000.1470.007cd0.0160.002b0.0080.0010.1710.007cdT25-1000.1980.023b0.0260.002a0.0120.0020.2360.027bT50-1000.1630.012c0.0200.003b0.0120.0050.1950.016cT75-1000.1230.013de0.0170.002b0.0100.0030.1500.011dT100-1000.0970.020e0.0110.002c0.0070.0010.1150.023e注：同列不同小写字母表示0.05水平显著差异，无标注者差异不显著。-17-Vegetables 2023.9试验研究11.1%、37.1%，且除叶片干质量外均与对照组差异显著。与未经低盐锻炼的NS-100组相比，T25-100在地上部干质量、地下部干质量、植株干质量方面均有显著提升，而T100-100组在地上部干质量、地下部干质量与植株干质量方面均显著下降，T50-100、T75-100组则与NS-100组间差异均不显著。这表明25 mmol/L的低盐锻炼可缓解盐胁迫对番茄幼苗干物质积累的抑制作用，但是100 mmol/L低盐锻炼则未起到锻炼作用，反而显著影响了植株地上部分的生长。2.3 低盐锻炼对番茄幼苗抗氧化酶活性的影响由图1可知，在100 mmol/L的NaCl盐胁迫下，与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的SOD活性显著增加了51.1%；在低盐锻炼组中，T25-100组SOD活性最高，较对照组显著上升58.3%，T50-100、T75-100组分别显著上升44.1%、37.2%，而T100-100组则下降了2.1%，但与对照组差异不显著。T25-100、T50-100、T75-100组与NS-100组差异均不显著，说明25、50、75 mmol/L低盐处理均未起到锻炼作用，而100 mmol/L反而降低了番茄幼苗的SOD活性。由图2可知，与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的POD活性显著升高了86.7%；在低盐锻炼组中T50-100组POD活性最高，较对照组显著增加247.5%，T25-100、T75-100、T100-100组则较对照组分别显著增加188.6%、55.1%、51.7%；与未经低盐锻炼的NS-100组相比，T25-100、T50-100组的POD酶活性均显著上升，说明25、50 mmol/L低盐处理均起到了锻炼作用。由图3可知，与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的APX活性显著升高了78.6%；在低盐锻炼组中T25-100组APX活性最高，较对照组显著增加126.9%，其次是T75-100组，较对照组显著增加36.8%，T50-100、T100-100组与对照组间均无显著差异。与未经低盐锻炼的NS-100组相比，T25-100组APX活性显著提升，这表明25 mmol/L低盐处理可提高盐胁迫时番茄幼苗的APX活性。由图4可知，与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的CAT活性显著升高了170.3%；在低盐锻炼组中T25-100组CAT活性最高，较对照组显著增加211.7%，T50-100、T75-100、T100-100组也较对照组均显著增加，分别提升了50.2%、74.3%、103.8%。与未经低盐锻炼的NS-100组相比，T25-100组CAT活性有所上升，但二者间差异不显著，说明25 mmol/L低盐锻炼并未起到锻炼作用，T50-100、T75-100、T100-100处理CAT活性均显著降低，不仅没有起到锻炼作用，还抑制了番茄幼苗的抗氧化活性。由图5可知，与对照组相比，未经低盐锻炼的NS-100组番茄幼苗的GR活性显著升高了70.9%；低盐锻炼组中T50-100组的GR活性最高，较对照组显著增加194.9%，T25-100、T75-100、T100-100组也均较对照组显著增加，分别提升了188.7%、64.2%、90.1%。与未经低盐锻炼的NS-100组相比，T25-100、T50-100、T100-100处理GR活性均显著上升，说明25、50、100 mmol/L低盐处理均起到了锻炼作用，75 mmol/L 低盐处理锻炼作用不大。3 讨论与结论番茄盐害表型与形态特征由外部的盐胁迫环境与内部基因互作产生，可以直观反映出盐胁迫对植株的伤害22。盐胁迫条件下番茄植株体内有些生理生化指标的变化是对盐胁迫的一种适应性反应，可用于进行耐盐性的间接鉴定23。番茄在不同发育期的耐盐机制不同，其中在种子发芽期和幼苗生长期对盐胁迫最敏感24。秦立金25通过不同小写字母表示0.05水平显著差异。图1各处理SOD活性比较SOD活性/（U/g）处理CKNS-100T25-100T50-100T75-100T100-100cacbabab16014012010080604020-18-Vegetables 2023.9试验研究采用5种不同浓度Na2SO4浸种樱桃番茄种子，结果番茄幼苗的株高、最大叶面积均随盐胁迫浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，这与本试验中25 mmol/L低盐锻炼提高番茄幼苗的株高、茎粗、叶面积的结果相似。闫妮26的研究表明，在Na2SO4盐胁迫下番茄幼苗干质量明显受到抑制，但低盐胁迫有利于番茄幼苗的生长。这与本试验中25、50 mmol/L低盐锻炼均可缓解盐胁迫对番茄幼苗植株干质量的抑制作用的结果一致。刘翔等27的试验结果也证实了番茄株高、茎粗的变化趋势与其耐盐性变化趋势相似，能够反映出植株耐盐性的强弱。盐渍化造成的伤害和活性氧对植株的损伤有关。由于盐渍环境抑制了植物正常的光合磷酸化和呼吸作用，从而引起和促进活性氧的产生。刘俊英28研究发现，在盐胁迫下加入外源脯氨酸后，番茄幼苗叶片中的SOD、POD、CAT、PAX活性均呈下降趋势，与本研究中25 mmol/L的低盐锻炼可缓解盐胁迫对番茄幼苗SOD、POD、CAT、PAX、GR活性的抑制作用的结果一致。其中的作用机制可能是植物具有“记忆力”，前期的低盐锻炼激活了POD等抗氧化酶的基因表达，抗氧化酶相关基因在低盐锻炼时得以表达，并在之后持续转录表达，一旦再次受到盐胁迫就会快速响应29-30。本试验结果表明，番茄幼苗在100 mmol/L盐胁迫下的株高、茎粗、叶面积、地上部干质量、地下部干质量、植株干质量均较对照降低，POD、CAT、GR活性则均显著上升。与未经低盐锻炼的幼苗相比，经过25、50、75、100 mmol/L低盐锻炼的处理在株高、茎粗、叶片干质量方面并没有显著变化；25 mmol/L低盐锻炼可以显著提不同小写字母表示0.05水平显著差异。图2各处理POD活性比较不同小写字母表示0.05水平显著差异。图3各处理APX活性比较不同小写字母表示0.05水平显著差异。图4各处理CAT活性比较不同小写字母表示0.05水平显著差异。图5各处理GR活性比较POD活性/（U/g）CAT活性/（nmol/（ming）GR活性/（nmol/（ming）APX活性/（nmol/（ming）处理处理处理处理CKCKCKCKNS-100NS-100NS-100NS-100T25-100T25-100T25-100T25-100T50-100T50-100T50-100T50-100T75-100T75-100T75-100T75-100T100-100T100-100T100-100T100-100bbbbcbdddddddecccccaaaaaa8 0007 0006 0005 0004 0003 0002 0001 0002 5002 0001 5001 0005001 0008008008008007006005004003002001000-19-Vegetables 2023.9试验研究高盐胁迫下番茄幼苗的叶面积、地上部干质量、地下部干质量和植株干质量以及POD、APX、GR的活性。综上所述，25 mmol/L低盐锻炼可在一定程度上提高番茄幼苗的耐盐性。参考文献1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所.中国蔬菜栽培学M.2版.北京:中国农业出版社,2009:701-702.2 孙 川.番 茄 营 养 高 保 健 功 效 好 J .家 庭 中 医药,2021,28(9):58-60.3 魏强.新疆鲜食番茄种植情况概述J.新疆农垦科技,2020(8):15-16.4 刘超.新疆番茄加工产业的现状及发展前景分析J.现代食品,2018(13):4-5.5 张林平,刘艳,王洋,张晗.NaCl胁迫对甘草生长和渗透调节物质积累的影响J.内蒙古农业大学学报(自然科学版),2020,41(3):10-15.6 徐佳慧,赵晓亭,毛凯涛,王国栋,谭伟明,舒凯.非生物逆境胁迫下的种子萌发调控机制研究进展J.陕西师范大学学报(自然科学版),2021,49(3):71-83.7 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