水稻耐盐_碱性鉴定评价方法.pdf

水稻耐盐/碱性鉴定评价方法祁栋灵1,2,韩龙植1,张三元3(1中国农业科学院作物品种资源研究所,北京 100081;2四川农业大学园艺系,雅安 625014;3吉林省农业科学院水稻研究所,公主岭 136100)摘要:土壤盐/碱化是盐/碱稻作区水稻生产稳定发展的主要限制因素。为了提高水稻耐盐/碱性,扩大水稻种植面积,减轻盐/碱胁迫导致的水稻减产,许多学者广泛开展了水稻耐盐/碱性的基因型差异、生理生化、遗传及定位等研究,并取得了显著成绩。但国内在耐盐/碱性鉴定评价方法方面还缺乏统一标准,这影响着水稻耐盐/碱性研究的深入开展。本文阐述了国内外至今所采用的水稻耐盐/碱性鉴定方法、耐盐/碱指标和分级标准等,以期为我国水稻耐盐/碱性鉴定评价技术规范的制定以及水稻耐盐/碱性种质资源鉴定、生理生化分析和遗传育种提供参考依据。关键词:水稻;耐盐/碱性;鉴定;评价指标收稿日期:2004212213基金项目:农业行业标准项目(05177);作物种质资源保护项目(NB0422221);国家“十五”科技攻关项目(2004BA525B02)作者简介:祁栋灵(19792),男,河南太康人,在读硕士,主要从事水稻耐盐碱性遗传及分子定位研究通讯作者:韩龙植,博士,研究员。Tel:[phone];E2mail:lzhan58 Methods of Characterization and Evaluation of Saltor Alkaline Tolerance in RiceQI Dong2ling1,2,HAN Long2zhi1,ZHANG San2yuan3(1Institute of Crop Germplasm Resources,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing100081;2Horticultural Department,Sichuan Agricultural University,Yaan625014;3Institute of Rice Research,Jilin Academy of Agricultural Sciences,Gongzhuling136100)Abstract:Salt or alkaline soil is the main restricting factor of steady steady development in rice production.In order to improve salt or alkaline tolerance in rice,expand plant area and reduce low product caused by salt oralkaline stress,a lot of researches have conducted studies on genotype diversity,physiology and biochemistry,genetics and gene mapping of salt or alkaline tolerance in rice.But there is not a standard method for characteri2zation and evaluation on salt or alkaline tolerance in china,which affects further development salt or alkaline tol2erance of rice.This paper describes the methods of characterization and evaluation index and grading standard ofsalt or alkaline tolerance of rice in the world,providing the basis for standard methods of characterization and e2valuation of salt or alkaline tolerance in rice,characterization of rice germplasm,physiologic biochemistry analy2sis and genetic breeding.Key words:Rice;Salt tolerance;Alkaline tolerance;Characterization;Evaluation index 盐/碱土是一类由氯化盐、碳酸盐、硫酸盐、硝酸盐等可溶性盐类在土壤表层重新分配,迁移和积累而形成的土壤类型1。按pH值的大小,可分为盐土(以氯化钠和硫酸钠为主的土壤)和碱土(以碳酸钠和碳酸氢钠为主的土壤)。据统计,全球大约有318亿公顷土地存在不同程度盐渍化,约占可耕地面积10%2。我国约有2000万公顷盐碱土和700万公顷的盐化土壤,主要分布在北方和沿海地区3。土壤盐/碱化(盐化、碱化、盐碱化)是盐/碱稻作区水稻高产稳产和种植面积进一步扩大的主要限制因素。我国盐/碱稻作区面积约占水稻栽培总面积的20%,为了最大限度的发挥和利用这一部分植物遗传资源学报2005,6(2):226231Journal of Plant Genetic Resources土地资源,挖掘水稻品种本身的抗盐/碱或耐盐/碱的种质资源的研究工作越来越受到世界各国的重视49。近年来,在水稻耐盐/碱生理生化、耐盐/碱遗传作用机理、耐盐/碱品种选育、盐/碱土壤改良和生产栽培措施调控等方面取得了可喜成果,并使稻作区的土壤得到改良,农田生态系统大大改善,土壤生产潜力获得不断发挥,水稻单位面积产量明显提高。但随着人类不断开发和大面积利用土地的同时,土壤次生盐渍化也在不断发展,土壤盐/碱化面积在逐年扩大,并且导致盐/碱地区的生态环境恶化,给粮食生产带来严重威胁,制约当地人民生活水平的提高。而靠土壤改良、洗盐压碱、种子处理等生产措施已不能满足日益扩大盐/碱面积的生产要求,大力提高水稻品种的耐盐/碱性是推动盐/碱稻作区水稻生产稳定发展的最有效的措施之一。而目前耐盐/碱水稻育种没有重大突破的重要原因之一是当前所利用的耐盐/碱亲本源比较缺乏,遗传背景较狭窄。尽快鉴定和筛选具有重要利用价值的耐盐/碱种质资源至关重要。迄今为止,在世界范围内收集保存的水稻种质资源近45万份,我国收集保存的水稻种质资源约为7万份。在这些丰富的稻种资源中,如何迅速而准确地将耐盐/碱性强、农艺性状优良、产量高的水稻种质材料鉴定筛选出来,将关系着这些数量大而种类又丰富的稻种资源能否有效利用和潜力优势发挥。水稻种质资源耐盐/碱性鉴定与评价方法则是这项研究中首先要解决的技术问题,同时也是选育耐盐/碱品种,开展其他相关基础理论研究的重要保证。1 水稻耐盐/碱性鉴定原理水稻由淡水沼泽植物演化而来,属于不耐盐/碱的甜土植物10。水稻对盐/碱胁迫表现中度敏感,品种间存在耐盐/碱性差异11。土壤中过量盐/碱成分对水稻生长的危害主要表现在3个方面,即水分胁迫、干扰养分平衡和离子毒害。盐/碱浓度的增加,使土壤溶液的渗透压降低,进而导致水稻种子从外界吸水困难,从而导致种子萌发时间延长。在水稻生长发育时期,当土壤中的盐/碱浓度较高时,侧根数明显减少,根长显著缩短,根部组织吸收水分和养分的能力降低,地上部分的生长量随之减少。同时,通过根部的吸收和输导组织的运输,在植株的叶片和茎里将会聚集大量的氯化物或碳酸盐,通过植株交换出体内的钾和钙而干扰养分平衡,造成离子毒害,进而引起叶片伤害和植株死亡12。盐/碱胁迫使植物的生长受抑制,光合能力下降,能耗增加,衰老加速,生长量降低,甚至导致植株因饥饿而死亡13。许多研究表明,在盐/碱胁迫下水稻植株常表现出一系列盐/碱伤害症状,如叶片卷曲、失水干枯、无分蘖发生、植株死亡、产量下降等14。水稻品种间存在着明显的耐盐/碱性基因型差异,不同品种对盐/碱成分的敏感程度不同,同一品种在不同生长发育时期所表现的耐盐/碱性也有差异15。水稻耐盐/碱性的强弱受盐/碱成分性质、盐/碱含量、pH值、水分状况、播期、秧龄、生育期、盐/碱危害持续时间、温度、大气湿度、光照条件等因素的综合影响。至今还未见报道各个时期的耐盐/碱性间有显著的相关性。同时,耐盐性和耐碱性之间也不存在相关性16。在高盐/碱环境下,每个品种的外部形态、生理生化代谢以及代谢产物都有不同程度的变化,从而表现出不同的适应能力,这是鉴定水稻种质资源耐盐/碱性的基础。2 水稻耐盐/碱性鉴定方法在过去几十年,从植物生长发育角度来看,国内外用于水稻耐盐/碱的鉴定方法和评价指标归纳起来大致分为2种,即生物耐盐/碱能力指标法和农业耐盐/碱能力指标法。水稻生物耐盐/碱能力是指在恶劣的盐/碱胁迫环境中的生存能力,可通过水稻植株生长量、株高、根系活力等指标加以评价。它反映了在指定逆境条件下,供试品种1个或多个生物性状对盐/碱胁迫的反映,其结果可用于判定供试材料对指定逆境下的潜在的或实际的利用价值,也可作为制定生态调控对策及水稻品种合理利用的依据。水稻农业耐盐/碱能力是指水稻在盐/碱条件下农业生产力状况,或者说是盐/碱胁迫下产量的生产能力。它反映了供试品种对盐/碱条件的敏感或迟钝程度,是判定在特定逆境条件下供试品种生产性能的优劣以及筛选相对适宜于这一指定逆境品种的依据。以下水稻的耐盐和耐碱性鉴定方法所包括的鉴定步骤和评价标准均相同。211 生物耐盐/碱能力鉴定评价法生物耐盐/碱能力的鉴定评价是以盐/碱逆境对品种所造成的直接伤害为依据,评价水稻种质资源耐盐/碱性。主要包括盐/碱胁迫下发芽指标法、形态伤害评价法和生长量比较法等。21111 发芽指标法 发芽指标法是在植物逆境生理试验中被广泛采用的一种有效的鉴定评价方7222期 祁栋灵等:水稻耐盐/碱性鉴定评价方法 法17,18。芽期耐盐/碱性鉴定时,对水稻种子发芽耐盐/碱胁迫处理所用的溶液浓度一般为210%的NaCl溶液、30000mg/kg的Na2CO3溶液、处理时间410 d。发芽期耐盐/碱鉴定一般将种子置于4550 恒温箱高温处理48h,以打破休眠。随机挑选饱满种子50100粒,均匀置于垫滤纸的培养皿中。加入配好的盐/碱溶液浸泡,盖好皿盖,放入30 恒温箱里催芽,每天用所配盐/碱溶液洗涤1次。盐/碱胁迫处理第4d和10d,以水稻种子的芽长等于种子长度的一半,根长等于种子长度为发芽标准19,调查记载种子的发芽数。该方法常采用发芽势、发芽率、发芽指数和相对盐/碱害率等指标来评价。其中相对盐/碱害率是芽期耐盐/碱性鉴定中采用较多的一种指标。根据相对受害率大小,以20%的级差分为19级进行评价,分级标准见表119,20。上述有关指标的计算方法如下。发芽率(%)=(发芽粒数/供试粒数)100发芽指数(GI)=6(Gt/Dt),其中Gt=t日发芽数,Dt=发芽天数相对盐/碱害率(%)=(对照发芽率 处理发芽率)/对照发芽率100表1 相对盐/碱害率分级标准Table 1G rading standard of salt or alkaline tolerance basedon relative damaging rate级别Grade相对盐/碱害率(%)Relative damaging rate耐盐/碱性Salt or alkaline tolerance10102010极强Very strong320114010强Strong540116010中Medium760118010弱Weak9801110010极弱Very weak21112 形态伤害评价法 在水稻生长的不同时期,用盐液或碱溶液处理后,目测法观察记载植株、叶片和分蘖的盐/碱害症状21。其鉴定方法通常是将水稻种子消毒和浸种,在30 下催芽,种子破胸后,播在装有已配好盐/碱床土的塑料盆或盘钵中,保留约1 cm的水层,在整个试验处理期间,每天观察水位,用电导仪或pH测定仪测定水的电导率或pH值,NaCl浓度为015%,使其保持在810m/cm,或pH为8.6(25),一般持续处理2个月。盐/碱胁迫后,调查并记载植株叶片和分蘖的盐/碱危害症状,并测定平均死叶率和盐/碱危害指数。目前,用于形态伤害评价的有2种调查评价方法,一种是参照国际水稻研究所(IRRI)提出的水稻耐盐/碱鉴定标准(即水稻耐盐/碱标准生长评分法和耐盐/碱标准死叶百分比)22,23。在盐/碱胁迫后,通过观察记载植株叶片分蘖的盐/碱害症状,并计算平均死叶率,作为耐盐/碱分级评价指标;另一种是沿用我国1982年“全国水稻耐盐鉴定协作方案”规定标准 单茎(株)评定分级法。以单茎或单株为单位,观察记载盐/碱害症状,并计算盐/碱危害指数,以此作为评价指标。前一种以耐盐/碱性程度分19级7,分级标准见表2和表3;后一种,以单茎(株)为单位的盐/碱受害情况分为05级评价,以盐/碱危害指数作为耐盐/碱指标分19级评价8,分级标准见表4和表5。平均死叶率(%)=(供试植株总死叶率/供试植株总叶片数)100盐/碱危害指数(%)=(各级记载的受害植株数 相应级数值)/(调查总株数 最高盐/碱危害级数值)有的学者还提出,在盐/碱胁迫下,把株高、分蘖数和单茎绿叶数(总绿叶数/总茎数)与对照比较换算成抑制率(1-iCK)100,作为水稻耐盐/碱性的评价指标24。表2 盐/碱危害症状目测法分级标准(参照国际水稻研究所制定)Table 2G rading standard of salt or alkaline tolerance basedon the sight(IRRI)级别Grade受害症状Damage symptoms耐盐/碱性Salt or alkalinetolerance1生长、分蘖近正常,无叶片症状或叶尖脱极强色、发白、卷曲Very strongNormal growth and tillering,no the symp2tom of lamina blanch and discolors3生长、分蘖受抑制,有些叶片卷曲强Restraining growth and tillering,some curli2ness leavesStrong5生长、分蘖严重受抑制,多数叶片卷曲,仅少数叶片伸长Growth and tillering restrained severely,many curliness leaves but few stretchingleaves中Medium7生长、分蘖停止,多数叶片干枯、部分植株死亡Growth and tillering stopped,many leavesdried and some plants died弱Weak9几乎所有植株死亡或接近死亡Almost all of plants died or nearly died极弱Very weak822 植 物 遗 传 资 源 学 报 6卷表3 平均死叶百分率分级标准(参照国际水稻研究所制定)Table 3G rading standard of salt or alkaline tolerance basedon the rate of everage dead leaf(IRRI)级别Grade平均死叶百分率(%)Rate of dead leaf耐盐/碱性Salt or alkaline tolerance10102010极强Very strong320114010强Strong540116010中Medium760118010弱Weak9801110010极弱Very weak表4 盐/碱危害症状目测分级标准(中国,1982)Table 4G rading standard of salt or alkaline tolerance basedon the sight(China,1982)级别Grade盐/碱害症状Damage symptoms耐盐/碱性Salt or alkalinetolerance0生长发育正常,不表现任何盐/碱危害症状Normal growth and development,no anystress symptom极强Very strong1生长发育基本正常,有4片以上绿叶Normal growth and development,more thanfour pieces of green leaves强Strong2生长发育接近正常,有3片以上绿叶Approaching normal growth and development,more than three pieces of green leaves中Medium3生长发育受阻,有2片以上绿叶Hindering growth and development,morethan two pieces of green leaves中Medium4生长发育严重受阻,仅1片绿叶Hindering growth and development severely,only one pieces of green leaves弱Weak5植株死亡或临近死亡Plant died or nearly died极弱Very weak表5 盐/碱危害指数分级标准Table 5G rading standard of salt or alkaline tolerance basedon the relative damaging index级别Grade盐/碱危害指数(%)Relative damaging index耐盐/碱性Salt or alkaline tolerance10101510极强Very strong315113010强Strong530116010中Medium760118510弱Weak9851110010极弱Very weak21113 生长量比较法 在水稻营养生长期间,植株高度、穗长、单株分蘖数和单茎叶数、根的干重和根的长度,都受盐/碱胁迫的影响。从植物生理学角度讲,作物营养体是进行光合作用积累并运送光合产物的器官,它决定了作物最终的产量和品质。因此,作物前期的营养生长是否充分是决定作物最终产量高低和品质的优劣,这是该鉴定方法的理论依据,其鉴定方法与形态伤害的鉴定方法相同。水稻返青后的盐/碱胁迫处理第10d,调查地上部鲜重和干重,每隔6d调查分蘖数。对生长量的盐/碱胁迫程度目前还没有具体的分级标准。一些学者采用耐盐指数和耐盐比率作为鉴定指标25。有的学者把盐/碱胁迫下水稻株高和穗长、分蘖数和单茎叶数等作为水稻耐盐/碱性的指标26。程广有等24研究认为,pH816为水稻品种耐盐/碱性筛选鉴定的临界pH值,移栽后4周(分蘖盛期)和8周(孕穗期)分别为水稻品种耐碱性的有效鉴定期,并且2个时期的鉴定结果相同,分蘖数和单茎叶数可作为耐碱性的鉴定标准。梁正伟等27研究指出,通过盆栽在苏打盐/碱土(pH 61519181)胁迫条件下水稻单株分蘖力明显下降,分蘖高峰明显推迟或不出现分蘖高峰;抽穗期随着盐/碱度的提高,其延长的天数越长,水稻单株分蘖力(茎蘖数)和抽穗期存在明显的基因型差异,可作为鉴定评价水稻耐盐/碱强弱的鉴定指标。郭望模等15认为水稻的株高、叶片特征(硅细胞密度、气孔密度、气孔宽度)、鲜重、干重、根长、叶龄等形态指标能比较准确反应水稻品种苗期的耐盐能力,可以作为水稻耐盐性的鉴定评价指标。有的作者28采用如下鉴定评价方法。对水稻种子进行不同盐/碱浓度处理后,盖膜在温室中生长1周后揭膜,每日补水250ml,继续生长1周,采用以下4个指标进行评价:芽长敏感指数=(对照芽长 处理芽长)/对照芽长;根长敏感指数=(对照根长 处理根长)/对照根长;鲜重敏感指数=(对照鲜重 处理鲜重)/对照鲜重;干重敏感指数=(对照干重 处理干重)/对照干重212 农业耐盐/碱方法农业耐盐/碱能力的大小将决定着盐/碱胁迫下水稻产量的高低。对于农业耐盐/碱能力鉴定用以下方法:在水稻分蘖期,从水稻土栽培的大田稻株,每株取4个分蘖分别移栽到4个相邻水池,10d后对所取材料进行盐胁迫处理,处理浓度60 mol/m3,处理时间一直持续到全部材料收获,在成熟期以分蘖株为单位调查并记载有效穗数、主穗长、主穗颖花数、穗重、结实率、粒重和产量21,29。有些学者用成熟期调查水稻的主穗结实率、穗粒数和千粒重等指标来评价耐盐/碱性30,31。以上这些评价指标是衡量大田生产效益的最直接最重要的指标。目前仅根据这些性状的表型值大9222期 祁栋灵等:水稻耐盐/碱性鉴定评价方法 小比较不同品种的耐盐/碱能力,还没有提出和设定具体的分级评价标准。3 展望与建议311 关于耐盐/碱性胁迫浓度的设定水稻耐盐/碱性研究的适宜盐/碱浓度,因试验目的、品种类型和生育时期不同而存在差异。水稻种质资源鉴定的主要目的是挑选耐盐/碱能力强的种质材料,一般要采用高盐或高碱浓度;而在水稻耐盐/碱遗传机理研究时,鉴于耐盐/碱性为多基因控制的复杂性状,为了使后代分离群体中各种基因型差异充分表现出来,应选一个适中的能够保证多种基因型表达需要的盐/碱胁迫浓度。水稻在不同生育阶段对盐/碱胁迫的反应也有着明显的差异,如生育前期对盐/碱胁迫较迟钝,而生育中后期对胁迫较敏感。因此,在各个生育时期所采 用 的 盐/碱 胁 迫 强 度 有 所 不 同,如 芽 期200mmol/L NaCl溶液、30000mg/kgNa2CO3溶液;苗期150 mmol/L NaCl溶液、20000 mg/kg Na2CO3溶液;分蘖期和孕穗期015%NaCl溶液、pH816的Na2CO3溶液等。因此,针对材料类型、不同的生育时期,所采用的胁迫强度应有所不同,这样会更客观地筛选出相对较耐盐/碱的育种材料。而目前采用的耐盐/碱性鉴定方法,对于水稻盐/碱试验材料类型和生育时期的盐/碱胁迫处理强度远不够详细,应进一步完善。312 关于耐盐/碱性指标的确立关于水稻耐盐/碱性指标,目前普遍采用的指标为盐、碱胁迫下的发芽势、发芽率、相对盐害率和分蘖数等。这些评价指标主要集中于植株的地上部分。而对能充分反映水稻生存能力状况的根系活力这一生物耐盐/碱能力指标考查的很少。水稻的耐盐/碱性是受综合因素作用,而在影响水稻耐盐/碱性表现的因素中,土壤根际盐/碱浓度是最重要的因素之一。水稻品种间的根系活力有较大差异,今后要加强盐/碱胁迫浓度下水稻根系的特性及其对胁迫浓度反应的研究,并对其根系活力进行鉴定与评价分级,尽快建立有效地评价胁迫浓度下根系活力的耐盐/碱指标。313 关于耐盐/碱性指标分级标准的划分水稻发芽期、幼苗期、分蘖期和孕穗期的耐盐/碱性,一般分为19级评价。这种评价方法与国际水稻研究所提出的水稻耐盐/碱性鉴定和评价基本趋于一致79。而一些学者提出的苗期的相对生长率32、耐盐指数和耐盐比率25、分蘖孕穗期的株高、分蘖数和单茎绿叶数的盐/碱抑制率27、芽长、根长、鲜重和干重敏感指数28等耐盐/碱指标,目前只能粗略比较各供试材料间耐盐/碱性的强弱,对这些指标未能进一步的分级。今后要通过相关的耐盐/碱性试验,应积极探讨这些指标分级标准的可行性,尽快系统和完善水稻的耐盐/碱分级指标。314 关于耐盐/碱性标准品种的建立设置耐盐/碱性标准品种对正确鉴定和评价水稻耐盐/碱性是非常必要的。第一,将鉴定结果与标准品种相比较,可以判断鉴定材料耐盐/碱能力强弱;第二,标准品种鉴定结果可作为鉴定评价试验本身准确性的参考依据。而近些年报道的耐盐/碱试验中所使用的对照品种仅限于以下几个品种。耐盐对照品种:Pokkali、Nana Bokra;耐碱对照品种:藤系138、吉89245(长白9号);敏盐对照品种:Peta、浙辐802;敏碱对照品种:CSR10、九稻12。为了更准确鉴定品种耐盐/碱性,应针对水稻不同生育时期、供试群体大小来分别设定相应的标准品种。同时,应对耐盐/碱性程度划分耐、中等和敏感等几个水平,相应水平均设置相应的标准品种,以保证试验的准确性。315 关于耐盐碱性鉴定方法的确立近些年来,有关水稻耐盐/碱性研究所用的胁迫剂大多为NaCl溶液和Na2CO3溶液,而生产上的盐/碱稻区的土壤多为盐和碱并重的土壤类型,用单一盐液或碱液处理表现耐盐/碱性状好的材料在大田盐/碱并重的稻作区未必表现较强的耐盐/碱能力和适应性。因此,在开展室内或田间耐盐/碱试验时,应把耐盐性和耐碱性同时考查,利用盐碱并存进行鉴定评价,确立一个适用于盐土、碱土和盐碱土的耐盐碱鉴定评价方法,以保证筛选出的品种具有较广泛的大田适应性。316 关于耐盐/碱性鉴定方法的标准与规范在水稻耐盐/碱性种质资源鉴定、耐盐/碱生理生化分析和遗传育种研究中,不同的研究者所采用的试验方法不尽相同,这不仅会影响试验结果的准确性,而且也给同类试验间的比较带来不便。因此,应尽快在供试材料的盐/碱胁迫程度(包括处理浓度和处理时间)、鉴定时期、耐盐/碱指标的调查方法和指标分级等方面形成一套统一明确的操作标准。这样不仅保证试验结果更具准确性和可比性,也能促进水稻耐盐/碱性鉴定评价信息的交流与共享。(下转第235页)032 植 物 遗 传 资 源 学 报 6卷源与环境学报.2002,11(3):364018 郭普,姚刚.民勤沙区开发利用白刺资源的调查研究.干旱造林研究,1989,2:15115319 赵克昌,屈金声,郭明玲,等.治沙保土灌木白刺开发利用现状及前景.中国水土保持,1995,1:384020 刘惠文,王文芝.白刺果、果核和枝叶中氨基酸、维生素、黄酮、糖等成分的测定.中草药,1993,24(7):38121 郭普.荒漠灌木白刺资源开发利用研究.甘肃农业大学学报,1993,28(2):20520722 王宁.白刺资源及开发前景.陕西林业科技,2000,1:171823 韩凤兰,陈宇红.白刺的开发利用.宁夏农林科技,2001,5:151624 李仁德,杨文斌.沙樱桃(白刺果)对小白鼠的抗疲劳作用及其对能量代谢的影响.干旱造林研究,1989,2:10611225 王福珍,麻琳翰.白刺流行病学调查.干旱造林研究,1989,2:11311526 李天才,索有瑞.青海柴达木地区植物白刺叶中微量元素特征.广东微量元素科学,2002,9(4):666827 高航,李天才,索有瑞.柴达木地区唐古特白刺和西伯利亚白刺中矿物质元素的分析.广东微量元素科学,2002,9(8):525428 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