专食性-广食性天敌比例影响...植物喜旱莲子草生长防御策略_孙尧初.pdf

2023,31(4):22632,pages 18 doi:10.17520/biods.2022632 收稿日期:2022-11-10;接受日期:2023-03-02 基金项目:国家自然科学基金(32071659)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail: https:/www.biodiversity-专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 孙尧初1,潘远飞1,刘木2,潘晓云1,3,4*1.复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室,上海 200438;2.兰州大学草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室,兰州 730000;3.西藏大学-复旦大学生物多样性与全球变化联合实验室,拉萨 850000;4.西藏大学生命科学系与生物多样性研究所,拉萨 850000 摘要:外来植物从原产地到入侵地通常会经历植食性天敌选择压力的变化,其生长防御性状的快速适应性进化是成功入侵的重要机制之一。植食性天敌按食性专一性分为专食性天敌与广食性天敌,并对植物生长防御性状产生不同的选择压力。然而,在自然群落中两类植食性天敌的相对比例可能会随时间和空间的改变而改变,这些变化对入侵植物生长防御进化的影响尚不清楚。本研究以喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)为研究对象,在同质园条件下比较了原产地(阿根廷)和入侵地(中国)种群在不同专食性-广食性天敌比例处理下生长防御性状的差异。结果显示:专食性-广食性天敌比例对喜旱莲子草生长防御性状的影响无显著差异,但其与来源地之间的交互作用对生长性状中的贮藏根生物量与根冠比具有显著影响。其中入侵地种群的贮藏根生物量与根冠比随着专食性天敌比例的增加而增加,而原产地种群正好相反。通过对比原产地与入侵地种群生长防御相关性状发现,入侵地种群的总生物量(21.4%,P=0.027)、地上生物量(22.6%,P=0.026)、生长速率(17.5%,P 0.001)和黄酮含量(38.4%,P=0.010)显著低于原产地种群,分枝强度(+357.9%,P 0.001)、比茎长(+62.2%,P 0.001)、比叶面积(+13.6%,P 0.001)和叶毛密度(+221.9%,P=0.002)显著高于原产地种群。综上,入侵植物会通过改变生长性状而不是防御性状以响应专食性-广食性天敌比例的连续性变化。该结果为探究入侵植物生长防御进化提供了新的研究思路与证据。关键词:植食作用;专食性-广食性天敌比例;生长防御;入侵植物 孙尧初,潘远飞,刘木,潘晓云(2023)专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略.生物多样性,31,22632.doi:10.17520/biods.2022632.Sun YC,Pan YF,Liu M,Pan XY(2023)The specialist-to-generalist ratio affects growth and defense strategy of invasive plant Alternanthera philoxeroides.Biodiversity Science,31,22632.doi:10.17520/biods.2022632.The specialist-to-generalist ratio affects growth and defense strategy of invasive plant Alternanthera philoxeroides Yaochu Sun1,Yuanfei Pan1,Mu Liu2,Xiaoyun Pan1,3,4*1 Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering,Fudan University,Shanghai 200438 2 State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-Ecosystems,Lanzhou University,Lanzhou 730000 3 Tibet University-Fudan University Joint Laboratory for Biodiversity and Global Change,Lhasa 850000 4 Institute of Biodiversity,Department of Biology,Tibet University,Lhasa 850000 ABSTRACT Aims:Exotic plants experience the selective pressure of herbivores when being transplanted from their native range to a newly introduced range.The ability for exotic plants to undergo rapid adaptive evolution of their growth and defense traits is essential for successful invasion.Insects are a common threat to non-native plants and can be divided into two categories,specialist and generalist herbivores,according to herbivores specialization.Specialist herbivores and generalist herbivores will have different selection pressures on plant growth defense traits.However,under natural conditions,the specialist-to-generalist ratio may change in space and time,and the impact of this change on the 研究报告 孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第2页 evolution of growth and defense traits of exotic plants remains unclear.To investigate how specialist-to-generalist ratio affects the growth and defense traits of invasive plant,we conducted the following experiment.Methods:We conducted a common garden experiment in Yangpu District(12130 E,3120 N),Shanghai City in which we grew invasive plant Alternanthera philoxeroides collected from both the native(Argentina)and the introduced range(China),and maize.After nine weeks of growth,we harvested all plants.We measured the following variables:total biomass,shoot biomass,storage root biomass,growth rate,root/shoot ratio,specific leaf area,specific stem length,branch intensity,leaf trichome density,triterpenoid saponin,flavones,tannins,and lignin.Results:There was no significant difference between specialist-to-generalist ratio and origin on the growth and defense traits of A.philoxeroides.However,a significant difference on the storage root biomass and root/shoot ratio of growth traits of A.philoxeroides populations from different ranges was measured.The storage root biomass and root/shoot ratio of the introduced population increased with the increase of the ratio of specialist herbivores.The storage root biomass and root/shoot ratio of the native population were completely opposite to those of the invasive population.In addition,by comparing the growth defense traits between native and introduced populations,it was found that the total biomass(21.4%,P=0.027),shoot biomass(22.6%,P=0.026),growth rate(17.5%,P 0.001)and flavonoids content(38.4%,P=0.010)of introduced population were significantly lower than native population,and the branch intensity(+357.9%,P 0.001),specific stem length(+62.2%,P 0.001),specific leaf area(+13.6%,P 0.001)and leaf trichome density(+221.9%,P=0.002)of the invasive population were significantly higher than native population.Conclusions:Our results indicate that invasive plants will respond to the continuous change of the specialist-to-generalist ratio by changing their growth traits rather than their defense traits.These results enrich the current understanding of the evolution of growth defense of exotic plants.Key words:herbivory;specialist-to-generalist ratio;growth defense;invasive plants 植物在自然界通常面临多种植食性天敌的取食,经过漫长的共同进化,植物进化出多种适应性性状和机制来保护自己避免或减缓各种植食性天敌的侵害(Stam et al,2014)。这些植食性天敌按食性专一性可分为专食性天敌和广食性天敌。专食性天敌的食性范围一般仅局限于一个科甚至一个属,而广食性天敌的食性范围则可涵盖多个科(Ali&Agrawal,2012)。研究发现,专食性天敌与广食性天敌对于植物的性状具不同甚至相反的选择压力(van der Meijden,1996;Lankau,2007),如典型的广食性天敌会受到植物高浓度的化学防御物质影响,而专食性天敌则会利用植物的化学防御物质作为产卵线索或诱食剂,一些专食性天敌甚至储存植物的化学防御物质,用以抵御其自身的捕食者或寄生者(van der Meijden,1996;Lankau,2007;Ali&Agrawal,2012)。入侵植物从原产地到入侵地会经历生物与非生物环境的改变。这些改变会对入侵植物产生定向的选择压力,进而可能会导致入侵植物产生快速进化(Maron et al,2004;Mller-Schrer et al,2004)。其中,入侵植物与植食性天敌的相互作用在原产地与入侵地之间的差异是重要的选择压力之一(Blossey&Notzold,1995;Keane&Crawley,2002)。如转换防御假说(shifting defense hypothesis,SDH)认为,入侵植物逃离了原产地共同进化的专食性天敌,其防御经历由兼顾抵御专食性和广食性天敌,到以抵御广食性天敌为主的适应性进化(Mller-Schrer et al,2004;Joshi&Vrieling,2005)。然而,为降低入侵植物造成的经济损失,通常采取引入专食性天敌的生物防治措施,因此入侵植物在入侵地同样会遭受专食性天敌的取食(马瑞燕和王韧,2005)。此外,入侵植物被引入后通常会有较大的空间分布范围,如芦苇(Phragmites australis)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)(Cronin et al,2015;Yang et al,2021)。研究发现,一方面,植食性天敌种群的数量会随季节、食物资源等发生动态变化(Choquenot&McLeod,1997);另一方面,植食性天敌的专食性-广食性天敌比例从低纬度到高纬度表现出专食性天敌频率降低的趋势(Novotny et al,2002;Dyer et al,2007;Forister et al,2015)。因此,入侵植物不仅在生长过程中会遭遇不同数量的专食性天敌与广食性天敌的取食,而且从原产地到入侵地会经历专食性天敌与广食性天敌不同程度取食的变化,但在这个过程中入侵植物的生长防御策略发生怎样的变化很少得到关注。目前关于专食性天敌与广食性天敌对入侵植物影响的同质园研究中,大多数实验设计是将孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第3页 专食性天敌与广食性天敌分别进行植食处理(Huang et al,2010;Wang et al,2013;Wei et al,2015;Liu et al,2018),少数是在植食动物群落中去除专食性天敌或广食性天敌(Lankau,2007)。这些研究中没有考虑在原产地与入侵地专食性天敌与广食性天敌可能同时存在的情况,也没有考虑到专食性天敌与广食性天敌数量比例的相对影响,只有少数研究通过模型对专食性-广食性天敌比例的影响进行了预测(Pan et al,2022)。喜旱莲子草是一种多年生草本植物,原产于南美洲,20世纪30年代被作为饲料首次引入我国上海等地,现已遍布我国黄河流域以南地区,被列为中国首批外来入侵物种,已成为热带、亚热带和暖温带等地区的主要外来入侵物种之一(潘晓云等,2007)。莲草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)是喜旱莲子草的专食性天敌,是对喜旱莲子草进行生物防治的最常用昆虫(Maddox et al,1971)。为了对喜旱莲子草进行生物防治,中国的莲草直胸跳甲种群是1987年5月从美国佛罗里达州引进后自然扩散形成的种群(马瑞燕和王韧,2005)。在这里,我们采用同质园实验,以入侵地(中国)和原产地(阿根廷)的入侵植物喜旱莲子草为研究对象,玉米(Zea mays)作为伴生种。使用莲草直胸跳甲作为专食性天敌,斜纹夜蛾(Spodoptera litura)作为广食性天敌,设定不同专食性-广食性天敌比例的处理,研究了喜旱莲子草在不同专食性-广食性天敌比例处理下生长防御性状是否存在差异。本研究主要探讨以下问题:(1)专食性-广食性天敌比例是否对入侵植物生长防御性状有影响?(2)其影响在不同来源地之间是否存在差异?1.1 实验材料 喜旱莲子草是水陆两栖类植物,生境广泛。其种子产量低,有性繁殖对种群扩张的贡献较小,通过贮藏根和克隆茎段无性繁殖成为其扩张的主要手段(潘晓云等,2007)。本研究所用的植物材料于2018年和2019年分别采自原产地(阿根廷)和入侵地(中国)。根据Liu等(2021)对原产地和入侵地种群的防御综合征分析结果,本研究中我们选取了具有较高的单宁和木质素含量,以及较低的比叶面积、比茎长和叶毛密度,且集中分布在原产地低营养质量的低纬度地区(25.1428.48 W,58.2464.90 S)且耐受非生物胁迫的原产地种群,与具有中等水平的比叶面积和碳氮比,以及高的比茎长、叶毛密度和黄酮含量,且集中分布在引入地中等营养质量的中纬度地区(113.90117.48 E,26.8032.66 N)且具有高物理防御的入侵地种群。每个来源地种群各4个重复。为防止重复收集并去除母体效应,每个茎段在采集时均间隔50 m以上,所有茎段均在温室中培养3代以上。此前对喜旱莲子草的遗传分析结果显示,入侵中国的喜旱莲子草种群遗传多样性远低于阿根廷种群,因此入侵种群可能是单次引种的结果(Geng et al,2016)。而所选取的入侵地种群可能是该原产地种群在引入后会适应引入地中纬度地区肥沃、富营养化生境,表现为营养质量提高的适应性进化(Liu et al,2021)。在本研究中,我们需要选取不同科的植物作为伴生种,一方面让专食性天敌只取食喜旱莲子草,另一方面避免食量较大的广食性天敌斜纹夜蛾过度取食喜旱莲子草而无法区分专食性与广食性天敌的影响。玉米是单子叶禾本科植物,原产于中美洲和南美洲,广泛分布于美国、中国、巴西和其他国家。所以我们选择购买方便、育苗简单且周期短的玉米作为伴生种,所选用的种子是中农甜488号玉米。莲草直胸跳甲的成虫和幼虫均以喜旱莲子草的叶片和幼嫩茎秆为食,三龄幼虫需要钻蛀喜旱莲子草的茎秆化蛹,在发育为成虫后需再次钻穿茎秆完成羽化(Maddox et al,1971)。本实验中使用的莲草直胸跳甲由福建省农业科学院植物保护研究所提供。斜纹夜蛾幼虫的取食对象涵盖40科150多种植物,且该物种与其同属近缘种为世界性分布(Saldamando&Marquez,2012)。研究中所用的斜纹夜蛾是从河南省济源白云实业有限公司购买,并在正式实验前放置在智能人工气候培养箱中短暂饲养,饲养期间投喂人工合成饲料。实验中选用莲草直胸跳甲的二龄幼虫与斜纹夜蛾三龄幼虫,两者在这个阶段具有相似的取食速率(Liu et al,2018)。1.2 同质园实验 实验于2021年811月在复旦大学江湾校区(上1 材料与方法 孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第4页 海市杨浦区)的玻璃温室(12130 E,3120 N)中进行。2021年8月16日,随机从喜旱莲子草原产地种群与入侵地种群的母本上剪取200个茎段,每个茎段长度约4 cm,节位于中间,将茎段用清水冲洗3遍,去离子水清洗1遍。在36 cm 36 cm的白色托盘中铺两层纸巾,加入去离子水浸透纸巾,将茎段摆在托盘中并倒入去离子水浸润茎段。将托盘放入智能人工气候培养箱(光照12 h,日间28,夜间26,湿度80%)进行培养。8月31日选择萌发出芽较好的茎段定植在底径7.5 cm、口径12 cm、高10 cm的圆形塑料花盆中,土壤基质选择商业有机营养土。喜旱莲子草种植10天后,在同一花盆内种上玉米种子。每天观察植株及土壤状态,给土面干燥的植株补水100 mL。每周把所有花盆重新随机排列,以避免位置效应。在温室中生长2个月后,喜旱莲子草株高为2553 cm,玉米株高与其接近,于2021年10月5日施加虫处理,取食2天后撤去实验装置,再继续生长5天后收获。实验采用双因子(来源地 专食性-广食性天敌比例)随机实验设计,原产地与入侵地种群各4个重复。取食处理选取8只虫,其中莲草直胸跳甲幼虫与斜纹夜蛾幼虫比例分别为8:0、6:2、4:4、2:6、0:8,共包含2个来源地 5种植食处理 4个重复,共40株。每个实验单元都套上80目尼龙网袋,并用胶带密封花盆与网袋连接处避免植食性天敌逃逸。1.3 指标测定 本研究中测定的生长相关性状主要包括:(1)适合度性状,包括总生物量(total biomass,g)、地上生物量(shoot biomass,g)、贮藏根生物量(storage root biomass,g)和生长速率(growth rate,cm/d);(2)功能性状,包括根冠比(root/shoot ratio,RSR)、比叶面积(specific leaf area,SLA,cm2/g)、比茎长(specific stem length,SSL,cm/g)和分枝强度(branch intensity,BI)。防御相关性状主要包括:(1)物理防御性状,即叶毛密度(leaf trichome density,LTD);(2)化学防御性状,包括三萜皂苷(triterpenoid saponin,mg/g)、黄酮(flavones,mg/g)、单宁(tannins,mg/g)和木质素(lignin,mg/g)含量。首先将植株的主枝、主枝叶片、侧枝、侧枝叶片、根依次分离,测定主枝长度,按主枝从上到下的顺序将主枝的叶片依次排列拍照后用ImageJ(http:/imagej.nih.gov/ij/)软件计算叶面积,同时选取主枝上第一对展开的叶片,用Olympus TG-2相机拍照后,用ImageJ软件计数其背面的叶毛数量,除以该对叶片的面积获得叶毛密度。植株根系取完整地下部分,用去离子水洗净。然后将各部分植物组织装入信封中在60烘箱中烘干至恒重,用电子分析天平称重(精确到0.001 g)得到各部分的生物量数据,计算得到各功能性状数据。将烘干后的植物叶片粉碎,称取20 mg粉末,使用酶标仪于215 nm处测定三萜皂苷吸光值,以齐墩果酸为三萜皂苷标准样品制定标准曲线。称取10 mg粉末,使用酶标仪于395 nm处测定黄酮吸光值,以木犀草素为黄酮标准样品制定标准曲线。分别称取10 mg和2 mg粉末使用苏州科铭生物技术有限公司的试剂盒进行单宁和木质素含量测定。1.4 统计分析 检验喜旱莲子草入侵地与原产地种群对植食作用强度与专食性-广食性天敌比例处理的响应差异,用R 4.1.2进行数据分析并绘图。在R软件中调用nlme程序包,采用一般线性混合效应模型分析不同处理分别对各性状的影响。在该模型中,将专食性-广食性天敌比例、来源地及其交互作用作为固定效应,种群作为随机效应嵌套于来源地内。以植物总生物量、生长速率、比叶面积、分枝强度、比茎长、根冠比、叶毛密度以及三萜皂苷、黄酮、单宁和木质素含量作为响应变量,自变量分别为专食性-广食性天敌比例(8:0、6:2、4:4、2:6、0:8)和来源地(入侵地与原产地)及其交互作用,进行双因素方差分析。并对处理显著(P 0.05)的组之间进行t检验,检验原产地与入侵地的组间差异,用LSD多重比较方法比较不同专食性-广食性天敌比例处理组间的差异。同时,为了检验不同来源地种群的生长防御性状在专食性-广食性天敌比例处理下的变化趋势,使用线性回归模型进行回归分析。2.1 原产地与入侵地种群生长防御性状差异 与原产地种群相比,入侵地种群的总生物量(21.4%,F=5.318,P=0.027)、地上生物量(22.6%,F=5.374,P=0.026)、生长速率(17.5%,F=15.854,P 0.001)和黄酮含量(38.4%,F=7.437,P=0.010)显著2 结果 孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第5页 降低,而分枝强度(+357.9%,F=18.876,P 0.001)、比茎长(+62.2%,F=61.237,P 0.001)、比叶面积(+13.6%,F=21.948,P 0.001)和叶毛密度(+221.9%,F=10.974,P=0.002)显著增加(表1,图1)。2.2 生长防御性状对专食性-广食性天敌比例的响应及其在来源地间的差异 专食性-广食性天敌比例对喜旱莲子草生长防御性状的影响无显著差异,但是专食性-广食性天敌比例与来源地之间的交互作用对生长性状中的贮藏根生物量(F=5.302,P=0.027)与根冠比(F=4.714,P=0.037)具有显著影响(表1)。其中入侵地种群的贮藏根生物量与根冠比随着专食性天敌比例的增加而显著增加。原产地种群的贮藏根生物量和根冠比则呈现相反的趋势(表1,图2)。图1 喜旱莲子草不同来源地种群生长与防御性状差异。*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001。Fig.1 Differences in growth and defense traits of Alternanthera philoxeroides populations from different sources.*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001.图2 专食性-广食性天敌比例对喜旱莲子草入侵地种群(浅色)和原产地种群(深色)生长性状的影响。图中标注了专食性-广食性天敌比例与来源地交互作用(SGR O)的显著性、线性拟合系数以及不同来源地组间差异的显著性:ns,不显著;*P 0.05;*P 0.01;*P 0.1;*P 0.05;*P 0.01;*P 0.001.孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第6页 表1 来源地、专食性-广食性天敌比例及其交互作用对喜旱莲子草各性状的效应(F(P)。粗体表示效应显著(P 0.05),斜体表示边际显著(P 0.10)。Table 1 Effects of origin(O),specialist-to-generalist ratio(SGR),and their interaction on various traits of Alternanthera philoxeroides.Significant effects(P 0.05)are marked in bold,and marginally significant effects(P 0.10)are marked in italics.变量 Variables 专食性-广食性 天敌比例 SGR 来源地 Origin SGR O生长性状 Growth traits 总生物量 Total biomass 0.723(0.401)5.318(0.027)0.203(0.655)地上生物量 Shoot biomass 0.699(0.409)5.374(0.026)0.060(0.808)贮藏根生物量 Storage root biomass 0.540(0.467)0.430(0.516)5.302(0.027)生长速率 Growth rate 0.372(0.546)15.854(0.001)0.710(0.405)分枝强度 Branch intensity 2.344(0.135)18.876(0.001)1.017(0.320)根冠比 Root/shoot ratio 0.209(0.650)1.120(0.297)4.714(0.037)比茎长 Specific stem length 0.061(0.806)61.237(0.001)0.253(0.618)比叶面积 Specific leaf area 0.092(0.763)21.948(0.001)0.563(0.458)防御性状 Defense traits 叶毛密度 Leaf trichome density 0.037(0.848)10.974(0.002)0.141(0.709)三萜皂苷含量 Triterpenoid saponins content 0.311(0.581)3.517(0.069)0.040(0.842)黄酮含量 Flavones content 2.106(0.155)7.437(0.010)1.101(0.301)单宁含量 Tannins content 0.569(0.456)1.085(0.305)3.431(0.072)木质素含量 Lignin content 0.038(0.847)3.336(0.076)1.398(0.245)3.1 喜旱莲子草原产地和入侵地种群间的差异 本研究发现,喜旱莲子草入侵地种群的比叶面积、比茎长和叶毛密度都显著高于原产地种群,该结果与以往研究一致(Liu et al,2021),这是由于入侵植物在原产地与入侵地的性状分化差异导致的。然而,入侵地种群的总生物量、地上生物量、生长速率显著低于原产地种群,该结果可能与温度有关,先前研究结果表明,模拟增温条件下,喜旱莲子草的总生物量和贮藏根生物量都显著降低(黄河燕等,2021)。本文中所使用的喜旱莲子草材料入侵地的采样纬度集中在2733 N,而原产地的采样纬度为2528 S,不同的纬度分布点导致不同来源地种群的温度适应性不同,因此在温室生长过程中经历相同的温度变化时,入侵地种群因为高温胁迫降低了生物量与生长速率。与此同时,本研究也发现入侵地种群的分枝强度显著高于原产地种群,该结果与Yang等(2021)的研究结果一致,且相比原产地种群,入侵地种群在施肥后分枝强度增加幅度更高。以往研究表明,入侵地种群的黄酮含量高于原产地种群(Liu et al,2021),但本研究发现入侵地种群的黄酮含量显著低于原产地种群,这可能与实验中邻体植物玉米有关。如Ballhorn等(2014)对棉豆(Phaseolus lunatus)的研究对比了其高化学防御物质基因型与低化学防御物质基因型在面对种内种间竞争时竞争能力的差异,发现低化学防御物质基因型种群因对氮的需求较低,有利于其在面对高强度地下竞争时占据优势,同时也发现低化学防御物质基因型种群更耐受种间竞争而不是种内竞争,据此,我们推测喜旱莲子草入侵地种群在面对异种邻体植物竞争时,会选择降低其化学防御物质进而有利于提高其竞争能力。3.2 喜旱莲子草生长防御性状对专食性-广食性天敌比例的响应在原产地和入侵地间的差异 理论和实证研究都表明,植物资源分配模式的适应性变化,如受损植物组织的再生或植物生物量的重新分配是一种重要的耐受机制(Blossey&Notzold,1995;Thomas et al,2017)。本研究结果显示,随着专食性天敌比例增加,与原产地种群相比,入侵地种群的贮藏根生物量与根冠比都显著增加。该结果表明,为响应专食性天敌取食强度的增加,相比原产地种群,入侵地种群显著提高了其地下部分生物量。以往研究发现,贮藏根是喜旱莲子草无性繁殖的主要繁殖体(潘晓云等,2007),同时,植物地上部分被植食性天敌取食后往往需要消耗地下部分生物量来进行补偿性生长(Strauss&Agrawal,1999)。因此,入侵地种群的生物量分配模式改变有利于提高其适合度。相比之下,喜旱莲子草原产地和入侵地种群的其他性状,包括防御性状在响应专食性-广食性天敌比例变化时均没有显著差异。我们推测这可能与3 讨论 孙尧初等:专食性-广食性天敌比例影响入侵植物喜旱莲子草生长防御策略 2023年|31卷|4期|22632|第7页 入侵植物面对植食处理时的生长防御权衡策略有关。研究认为,就植物本身而言,植物防御存在适合度成本,维持一定的防御水平就需要消耗大量的资源,因此,植物可以选择生产各种次生代谢物以防御植食性天敌,同时也可以选择通过改变生长速率,调节生物量分配来提高对植食性天敌的耐受能力(Stamp,2003)。通过对比入侵植物五脉白千层(Melaleuca quinquenervia)原产地与入侵地种群在有/无植食作用处理下生长性状与防御性状的差异发现,无论是否存在植食作用,原产地与入侵地种群都表现为改变生长性状而不是防御性状(Franks et al,2008)。先前对喜旱莲子草的研究发现,其入侵地种群会表现出生长迅速、繁殖力高、对频繁扰动适应的生活史特性,且在专食性天敌的植食作用下会表现出高生长速率和低防御性状的特征(潘晓云等,2007;Pan et al,2013)。在本研究中,喜旱莲子草不同来源地种群对不同专食性-广食性天敌比例的响应中主要为生长相关性状的改变。与此同时,植食作用强度可能对本研究实验结果产生影响,为保证不同比例中每种植食性天敌的取食效果,本研究中所使用的植食性天敌的总数量为8只,而先前专食性天敌和广食性天敌分别对喜旱莲子草原产地与入侵地种群进行取食处理的研究中植食性天敌数量为2只(Liu et al,2018)。过高的植食强度可能会抑制其他生长防御性状的表达,而仅在生物量分配模式上发生变化。如在对红花槭(Acer rubrum)与沼生栎(Quercus palustris)的研究中也发现了类似的现象,通过设置0%、25%、50%、75%、100%的人工剪叶模拟取食,发现在最高植食作用强度处理下,红花槭与沼生栎之间的竞争会使两种植物都向根部分配更多生物量,其中沼生栎在低植食作用强度处理的情况下降低对根生物量的分配(Meiners&Handel,2000)。此外,有研究表明植食作用强度和专食性-广食性天敌比例可能存在交互作用,即随着植食作用强度的增加,专食性-广食性天敌比例的改变会对植物防御投入产生影响(Pan et al,2022)。因此,植食天敌的数量是否会影响入侵植物生长防御性状的表达有待进一步探究。综上,本研究首次通过连续的专食性-广食性天敌比例处理探究了入侵植物不同来源地种群的生长与防御权衡策略,结果表明入侵植物会通过改变生长性状(生物量分配模式)以响应专食性-广食性天敌比例的改变,该结果为探究植食性天敌食性专一性在植物防御进化中的作用,了解其对入侵植物入侵机制的影响提供了新的依据和思路。参考文献 Ali JG,Agrawal AA(2012)Specialist versus generalist insect herbivores and plant defense.Trends in Plant Science,17,293302.Ballhorn DJ,Godschalx AL,Smart SM,Kautz S,Schdler M(2014)Chemical defense lowers plant competitiveness.Oecologia,176,811824.Blossey B,Notzold R(1995)Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants:A hypothesis.Journal of Ecology,83,887889.Choquenot D,McLeod S(1997)Large herbivore population dynamics.Trends in Ecology&Evolution,12,400401.Cronin JT,Bhattarai GP,Allen WJ,Meyerson LA(2015)Biogeography of a p