新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0608王公鑫，井长青，董萍，秦宝亚.新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局.草业科学,2023,40(5):1201-1209.WANGGX,JINGCQ,DONGP,QINBY.DistributionpatternsofabovegroundandundergroundbiomassindesertgrasslandsinXinjiang.PrataculturalScience,2023,40(5):1201-1209.新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局王公鑫，井长青，董萍，秦宝亚（新疆农业大学草业学院,新疆乌鲁木齐830052）摘要：草地生态系统中生物量的分配格局对研究生态系统碳储量和碳循环有着重要意义，为了探究新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局，分析了新疆荒漠草地分配特征，对荒漠草地地上、地下生物量进行评估。结果表明：1)荒漠草地地上和地下生物量分别为 15.16164.67 和 1109.503284.00gm2，根冠比介于 16.0998.42，地下生物量均大于地上生物量。2)荒漠草地地上生物量与地下生物量呈幂函数关系 y=535.35x0.2916(R2=0.51，P0.01)，对数方程拟合斜率为 0.45，与 1 存在显著性差异(P0.05)，说明地上和地下生物量呈异速生长关系。3)土壤深度为 050cm 时，荒漠草地地下生物量占总地下生物量的 76.05%，说明绝大部分根系集中在 050cm 土层，荒漠草地地下生物量分布曲线符合幂函数。研究荒漠草地生物量分配格局对准确评估荒漠草地碳储量、深刻理解干旱区草地碳循环有重要意义。关键词：荒漠草地；生物量；根冠比；异速生长；异速生长模型；垂直分布文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1201-09Distribution patterns of aboveground and underground biomass in desert grasslands in XinjiangWANGGongxin,JINGChangqing,DONGPing,QINBaoya(CollegeofGrasslandScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China)Abstract:Theallocationofbiomassingrasslandecosystemsisessentialforresearchoncarbonstorageandcyclinginecosystems.ToexplorethedistributionpatternsofabovegroundandundergroundbiomassofdesertgrasslandsinXinjiang,itsdistributioncharacteristicswereanalysedandevaluated.Theresultsshowedthat:1)Abovegroundandundergroundbiomassofdesertgrasslandsrangedfrom15.16to164.67and1109.50to3284.00gm2,respectively.Theroot-shootratiosrangedfrom16.09to98.42.Therefore,thebelowgroundbiomasswasgreaterthantheabovegroundbiomass.2)Thepowerfunctionrelationshipbetweenaboveroundandundergroundbiomassinthedesertgrasslandswasy=535.35x0.2916(R2=0.51,P0.01),andtheslopeofthefit(usinglogarithmicequation)was0.45,whichwassignificantlydifferentfrom1.Thus,anallometric growth relationship between the aboveground and underground biomass was established.3)Approximately76.05%ofthetotalundergroundbiomassofthedesertgrasslandsisdistributedatasoildepthof050cm,showingthatmost roots cluster in this upper layer of soil.Moreover,the distribution curve of underground biomass of the desertgrasslandsconformstothepowerfunction.Thestudyofbiomassdistributionpatternsindesertgrasslandsisnecessarytoaccuratelyassessdesertgrasslandcarbonstocksanddevelopadeeperunderstandingofthecarboncycleindrylandgrasslands.Keywords:desertgrassland;biomass;root-shootratio;allometricgrowth;allometricgrowthmodel;verticaldistributionCorresponding author:JINGChangqingE-mail:收稿日期：2022-07-30接受日期：2023-02-22基金项目：自治区重点实验室开放课题(2020D04037)；国家自然科学基金(42161024)第一作者：王公鑫(1995-)，男，山东历城人，在读硕士生，研究方向为草地生态遥感。E-mail:通信作者：井长青(1986-)，女，新疆乌鲁木齐人，副教授，博士，研究方向为全球变化与草地生态。E-mail:第40卷第5期草业科学1201-1209Vol.40,No.5PRATACULTURALSCIENCE5/2023http:/草地是陆地生态系统的重要组成成分之一，也是全球碳循环不可或缺的部分，对了解全球气候变化具有重要意义1-5。草地生物量的大小以及地上和地下生物量的分配是研究碳循环的重要内容，因此，研究草地生物量分配格局，对准确估算草地生物量和碳储量十分重要6。由于草地地下生物量的数据相对较少，地下生物量估算已成为草地生物量的研究热点。部分学者利用根冠比(root-shootratio,R/S)来估算地下生物量数据，因为获取地下生物量的方法不一，地下生物量估算精度不同。因此，许多学者利用地下和地上生物量的相互关系，根据异速生长关系来估算地下生物量。聂秀青等7利用地上和地下生物量呈现的幂函数关系估测草地的地下生物量；宋鑫等8选择幂函数构建荒漠地上与地下生物量异速生长关系估算地下生物量。准确评估天然草地地下生物量对草地碳过程的影响具有重要科学意义。许多学者通常用幂函数来表达地上和地下生物量之间的关系，利用异速生长模型估测生物量有普遍适用性9-11。但草地并不是都符合异速生长关系，等速生长关系也适应于部分草地，因为草地植被生长的环境、气候以及地形、地貌等因素的影响，草地生物量会存在很大的差异，尤其是荒漠草地，需要大量的实测数据去验证。因此研究荒漠草地地下生物量的分布规律对准确评估荒漠草地碳源和碳汇，深刻理解干旱区地下生态过程对草地碳过程的影响具有重要科学意义。我国对荒漠草地生物量的研究主要集中在西北的新疆、青海和内蒙古阿拉善等地区12。本研究区处于我国西北边陲，属于大陆性干旱气候，降水稀少，特殊的气候条件造就了复杂多样的生态环境，形成了多样的草地类型13。虽然研究区荒漠草地较为分散和稀少，但分布面积大，因此，研究新疆荒漠草地的地上和地下生物量的分配格局对新疆草地的合理利用规划、草地生态环境的改善有积极作用。本研究利用 2019 年新疆荒漠草地地上生物量和地下生物量建立异速生长关系和根系垂直分布模型，探究新疆荒漠草地分布特征，为科学研究新疆荒漠草地碳源/汇实况提供技术手段和理论支持。1 材料与方法 1.1 研究区概况新疆位于我国西北边陲，地理位置在 34224933N，73229621E(图 1)。该区域气候属于温带大陆性干旱气候，具有气候干旱和降水稀少等特点。夏季炎热少雨，昼夜温差大，南疆气温远远高于北疆，降水量大多集中于 6 月8 月，降水分布不均，北疆的降水量远远大于南疆。新疆海拔悬殊大，有海拔超过 6000m 的高山，也有低至154m的盆地，因其复杂的地形地貌条件，草地类型复杂多样，其中，荒漠草地类占全疆天然草地总面积的47%。荒漠草地植被主要有盐生假木贼(Anabasissalsa)、盐 蒿(Artemisia halodendron)、麻 黄(Herbaephedrae)、花花柴(Karelinia caspia)等。针对广泛分布的荒漠草地(图 2)，合理利用和动态监测是保护荒漠草地的关键因素。1.2 样品采集荒漠草地数据来源于 2019 年 6 月10 月野外实测数据，共确定了 120 个采样点(图 1)。野外采样点布设选择能够代表整个样地特征的地段，根据不同地形地貌、草地类型和垂直分布特点设置采样点。记录每个采样点的经度、纬度和海拔，每个样点上设3 次重复，每个重复中设3 个面积为1m1m 的样方。对于 3 个样方，确定物种，记录了高度、覆盖度和地上生物量，一些地块也收集了地下生物量。荒漠草地生地上和地下生物量分别获得120 和 85 个是样地的数据。荒漠草地地上生物量采用收获法获得，用剪刀将样方内荒漠草地地上生物量齐地面刈割，灌丛或高大灌木只剪割当年的枝条，测定干重。利用挖土块法获取荒漠草地地下生物量，采集的地下根系按土层深度依次取样，共 7 层，分别是 05、510、1020、2030、3050、5070 和70100cm，采集的面积为10cm20cm，带回实验室洗净后和地上部分一起放置在烘箱 65 的条件下烘干至恒重，分别称重并记录生物量干重。一个样地的地上生物量是 3 个样方的地上部分烘干的平均重量。为获得单位面积地下生物量，将采样面积按照样方面积进行换算，一个样地的地下生物量为 3 个样方的地下烘干部分1202草业科学第40卷http:/的平均重量。1.3 数据来源及处理本研究基础数据有新疆维吾尔自治区 90m 数字高程模型(digitalelevationmodel,DEM)和行政边界矢量数据。1.4 精度评价通过估算模型精度(Accuracy)、平均相对误差(relativeerror,RE)、均 方 根 误 差(rootmeansquarederror,RMSE)指标来验证估算模型的精度。计算公式如下：RMSE=vt(YiYi)2N；(1)Accuracy=(1RMSEY)100%；(2)RE=Ni(YiYi)YiN。(3)YiY式中：Yi为实测荒漠草地生物量；为反演的荒漠草地生物量；为实测荒漠草地生物量均值；N 为总样点数。1.5 根系垂直模型为研究荒漠草地地下生物量垂直分布格局，利用模型计算地下生物量根系占全部地下生物量根系的比例，计算公式如下：Y=1d。(4)Y式 中：为 土 壤 表 层 到 每 层 深 度 的 荒 漠 草 地 地下生物量累计比例，d 为土层深度(cm)，为拟合参数。1.6 异速生长模型BGB=AGBlogBGB=BlogAGB+logAlogA用幂函数表示新疆荒漠草地地上生物量与地下生物量之间的关系，公式为。式中：AGB 和 BGB 分别代表地上和地下生物量，和表示常数。然后对方程进行对数变换，转换为。式 中：为 直 线 方 程的截距，B 为直线方程的斜率。采用类回归方法(reducedmajoraxis,RMA)来分析地上和地下生物量的相关性。采用 SMATR 软件利用标准主轴法(standardizedmajoraxis,SMA)计算方程的斜率和截距14。当 B=1 时，表示荒漠草地呈等速生长关系；当 B1 时，则表示荒漠草地呈异速生长关系15-16。样点 Samples荒漠 Dcsert边界 Boundry海拔 Altitude/m高 High:7 750 m低 Low:154 m075 E45 N40 N35 N45 NN40 N35 N80 E85 E90 E95 E75 E80 E85 E90 E95 E审图号:On drawing No.:GS(2017)1267 号2505001 000km图 1 新疆地理位置和采样点示意图Figure 1 Map showing the geographical location and sampling points of the study carried out in Xinjiang第5期王公鑫等：新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局1203http:/ 2 结果与分析 2.1 地上和地下生物量大小和根冠比新疆荒漠草地地上生物量和地下生物量表现出较大的数值差异(表 1)，地下生物量均大于地上生物量，并且地上生物量仅占总生物量的 3.11%，地下生物量达到总生物量的 96.89%，说明生物量大多分布于地下。在本研究中，地上和地下生物量分别为15.16164.67 和 1109.503284.00gm2，根冠比为16.0998.42。从图 2 频数分布图可以看出，采集的样本集中分布于地上生物量 3070gm2、地下生物量 10002250gm2、总生物量 10002250gm2以及根冠比 2052。2.2 荒漠草地生物量相关生长关系本研究表明，新疆荒漠草地地下生物量和地上生物量相关生长关系通过构建幂函数方程有较好表 1 新疆荒漠草地地上和地下生物量及根冠比Table 1 Above-and belowground biomass and root-shoot ratios of desert grasslands in Xinjiang项目Item样本量Samplesize最大值Maximumvalue最小值Minimumvalue平均值Meanvalue标准差Standarddeviation中值Medianvalue地上生物量Abovegroundbiomass/(gm2)120164.6715.1651.4724.8845.14地下生物量Belowgroundbiomass/(gm2)853284.001109.501700.76385.271605.00总生物量Totalbiomass/(gm2)853448.671141.531755.41408.831644.09根冠比Roottoshootratio(R/S)8598.4216.0936.5414.2534.290306090120150180010203040样本频数Frequency of samples样本频数Frequency of samples样本频数Frequency of samples样本频数Frequency of samples地上生物量Aboveground biomass/(gm2)010203040地下生物量Belowground biomass/(gm2)1 0001 5002 0002 5003 0003 50001020304050总生物量Total biomass/(gm2)1 0001 5002 0002 5003 0003 500204060801000102030根冠比Root to shoot ratio(R/S)图 2 荒漠草地生物量和根冠比频数分布图Figure 2 Distribution of biomass and root-shoot ratio and their frequency in desert grasslands in Xinjiang1204草业科学第40卷http:/的拟合效果，拟合方程为 y=535.35x0.2916(R2=0.51,P0.01)，说明构建的地上生物量模型可以准确地估算荒漠草地地下生物量(图 3)。利用 SMATR 软件计算方程斜率和截距，类回归方法分析结果显示，荒漠草地拟合回归直线 R2为 0.42，斜率为 0.45(95%置信区间：0.380.53)，截距为 2.46，斜率与 1有显著性差异(P0.001)，表明新疆荒漠草地地下和地上生物量呈异速生长关系。0501001502001.01.52.02.53.03.13.23.33.43.51 0003 0002 5002 0001 5003 500logBGBlogAGB地上生物量Aboveground biomass/(gm2)地下生物量Belowground biomass/(gm2)y=535.35x0.291 6 R2=0.51n=85 P 0.01logBGB=0.45logAGB+2.46R2=0.42;P 0.001图 3 新疆荒漠草地地上生物量和地下生物量异速生长关系Figure 3 Allometric growth relationship between above-and belowground biomass of desert grasslands in XinjiangAGB 和 BGB 分别代表荒漠草地地上和地下生物量，对方程进行对数变换，logAGB 为自变量，logBGB 为因变量。AGBandBGBrepresentabovegroundandbelowgroundbiomassofdesertgrasslands,respectively.Inthelogarithmictransformationoftheequation,logAGBistheindependentvariableandlogBGBisthedependentvariable.2.3 荒漠草地地下生物量垂直分布情况荒漠草地地下生物量从土壤表层到深层呈现递减的趋势(图 4)，土壤表层 020cm 的地下生物量达到了 47.66%；土壤深度为 050cm 时，地下生物量占总地下生物量的 76.05%，绝大部分根系集中在050cm；土壤深度为 50100cm，地下生物量占总地下生物量的 23.95%，说明根系在较深的土层中也有分布，但土壤深层分布的地下生物量占比不高。新疆荒漠草地地下生物量在不同土壤深度分布存在一定差异性(图 5)，地下生物量符合幂函数分布，决定系数达到了 0.89，拟合度较高。土壤深度05cm 表层根系与各土壤深度根系存在显著差异(P0.05)。地下生物量主要分布在 050cm 的土层，在大于 50cm 土层中也有分布，根系比较发达。05cm 土壤深度的根系生物量最为突出(中位数05510 1020 2030 3050 5070 7010020161280分配比例Allocation proportion土壤深度 Soil depth/cm4图 4 不同土壤深度根系分配比例Figure 4 Root distribution ratio at different soil depths053503002502001501005005101020 2030 3050 5070 70100土壤深度 Soil depth/cm地下生物量Belowground biomass/(gm2)y=367.58x0.129abbbdcdbcR2=0.89图 5 新疆荒漠草地幂函数地下生物量分配情况Figure 5 Distribution of idempotent underground biomass indesert grasslands of Xinjiang不同小写字母表示不同土壤深度间存在显著差异(P0.05)。Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesamongdifferentsoildepthsatthe0.05level.第5期王公鑫等：新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局1205http:/和平均值最大)(图 6)，510、1020、2030 和3050cm 根系生物量较为一致，70100cm 根系生物量最低，5070cm 根系生物量变化的异质性最大(四分位范围更大)。总体上，地下生物量随着深度的增加呈现下降趋势。05510 1020 2030 3050 5070 701000200400600800土壤深度 Soil depth/cm地下生物量Belowground biomass/(gm2)图 6 不同土壤深度根系生物量变化特征Figure 6 Variation characteristics of root biomass atdifferent soil depths从根系生物量累计比例中值可以看出，大约有75.17%的根系生物量分布在 050cm 土层(表 2)，根系累计的垂直分布规律(图 7)显示，决定系数达到 0.95，该模型能很好地拟合根系累计的垂直分布规律，说明根系累计生物量随土壤深度增加而增加。3 讨论 3.1 荒漠草地生物量及其根冠比目前有很多方法和手段估算草地生物量，最常用的有遥感建模法、实测样地调查法等，因为研究区差异、取样方法不一及测量误差等因素的影响，使得估算的草地生物量和实测值存在一定误差17-18。但不同研究结果存在一定差异，许多学者对草地生物量已经进行了大量研究，如方精云等19基于产草量数据估算的我国荒漠草原地上、地下生物量分别为 34.2 和 855.0gm2；Ni20研究估算的中国荒漠草原地上和地下分别为 45.6 和 1038.8gm2；马文红等21估算的内蒙古温带荒漠草原地上生物量为56.6gm2，地下生物量为 301.0gm2；张杰等22估算西北干旱荒漠区域草地年地上生物量在 100gm2以上；马安娜等23估算中国温性荒漠草原平均地上和地下生物量分别为 69.1 和 410.5gm2。本研究中新疆荒漠草地地上、地下生物量与前人相比，地上生物量相差不大，地下生物量值较高，因研究区差异、取样方法不一及测量误差等因素的影响使草地生物量存在一定差异。根冠比是反映植物光合产物在地上生物量和地下生物量的分配特征，已成为了许多陆地生态系统碳循环模型的重要参数24。因为影响根冠比的因素有很多，导致各地区的草地根冠比数据不一致25。荒漠草地生物量的分配格局是研究荒漠草地生物量的热点，刘美和马志良26研究表明模拟增温在促进高寒灌丛生物量的同时将显著提高向地下根系部分的分配比例；查向浩等27研究新疆西部天然草地生物量根冠比，发现温性荒漠草原草地根冠比为32.79，与本研究结果相差不大。新疆荒漠草地植被具有分布稀疏、适应干旱能力强和根系发达等特征，新疆荒漠地区干旱少雨而且土地贫瘠，地下根系发达，有利于更好地吸收地下水分及养分，根冠比相对其他草地类型较大。此外，不同地区各类草地生物量的分配对环境变化的响应程度有所不同，除了与降水气温有关外，植被群落特征和分布地区差异也是导致根冠比变化的重要原因之一。地下生物量数据严重缺乏，且已有观测多集中在生长季，缺乏连续、长期的野外观测数据。此外，根系数据可比性不理想，活根生物量与死根生物量混杂，缺表 2 新疆荒漠草地根系生物量累计分布Table 2 Cumulative distribution of root biomass in desert grasslands in Xinjiang土层深度Soildepth/cm样本数Samplenumber最小值Minimumvalue/%最大值Maximumvalue/%中值Meanvalue/%0208532.7764.8546.510308547.1078.6361.260508560.8490.0675.170708575.73100.0075.731206草业科学第40卷http:/少根系生物量随深度的变化规律研究也是当前面临的主要问题28。3.2 地上、地下生物量的相关生长关系本研究荒漠草地地上和地下生物量符合异速生长模型，采用异速生长模型估算草地地下生物量一定程度上会减少对草地系统的破坏。研究表明29辽河口潮滩湿地翅碱蓬(Suaeda liaotungensis)地上与地下部分鲜重之间存在异速生长的关系；有研究得出30中国草地个体水平的生物量分配不符合等速分配结论；但有些学者研究结果表明草地地上和地下生物量分配呈等速生长关系31-33。导致这些差异的原因有很多种因素，比如草地采样点的数量不足、研究区气候特征变化和地形地貌等都可能影响草地生物量生长关系，就干旱区荒漠植被而言，有关研究相对较少，尤其是关于干旱区荒漠草地生物量最优分配理论缺乏定性研究，需要大量实测数据去验证34-35。4 结论1)从荒漠草地生物量变化范围来看，地上生物量和地下生物量表现出较大的数值差异，地下生物量和总生物量最小值、最大值、中值和平均值均大于地上生物量，生物量大多分布于地下。2)类回归方法分析结果显示，拟合回归直线斜率与 1 有显著性差异，地上生物量与地下生物量呈现异速生长关系。3)从地下生物量分布规律来看，地下生物量分布曲线符合幂函数，绝大部分荒生物量分布于 050cm，地下生物量随着深度的增加呈现下降趋势，根系累计生物量随土壤深度增加呈现增加趋势。参考文献 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0.968 28xR2=0.95,P 0.05502575100土壤深度 Soil depth/cm根系累计比Cumulative percentage of root/%图 7 新疆荒漠草地根系生物量的垂直分布Figure 7 Vertical distribution of root biomass in desertgrasslands in Xinjiang第5期王公鑫等：新疆荒漠草地地上和地下生物量分配格局1207http:/聂秀青,熊丰,李长斌,杨路存,肖元明,周国英.青藏高原高寒灌丛生态系统草本层生物量分配格局.生态学报,2018,38(18):6664-6669.NIEXQ,XIONGF,LICB,YANGLC,XIAOYM,ZHOUGY.BiomassallocationrelationshipsinthegrasslayerinalpineshrublandecosystemsontheTibetanplateau.ActaEcologicaSinica,2018,38(18):6664-6669.7宋鑫,李微,刘洪洋,贾越平,陈官滨,陶韦,刘长发.双台子河口盐地碱蓬地上和地下生物量分配格局及其异速生长模型.湿地科学,2018,16(6):771-775.SONGX,LIW,LIUHY,JIAYP,CHENGB,TAOW,LIUCF.AllocationpatternandallometricgrowthmodelofaboveandbelowgroundbiomassofSuaeda 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