天山北坡中段雪岭云杉径向生长对气候变化的响应.pdf

第40卷第8期2023年8月Vol.40No.8Aug.2023干 旱 区 研 究ARIDZONERESEARCHhttp:/DOI：10.13866/j.azr.2023.08.02天山北坡中段雪岭云杉径向生长对气候变化的响应周小东1,2，常顺利1,2，王冠正1,2，张毓涛2,3，喻树龙4，张同文4(1.新疆大学生态与环境学院绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐830046；2.新疆天山森林生态系统国家定位观测研究站，新疆 乌鲁木齐830063；3.新疆林科院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐830063；4.中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，新疆树轮生态重点实验室，中国气象局树木年轮理化研究重点实验室，新疆 乌鲁木齐830002）摘要：分析树木径向生长对气候变化的响应，有利于准确预测未来森林的动态变化。天山北坡中山带广泛分布着以雪岭云杉（Picea schrenkiana）为单优树种的温带针叶林，本研究采集该处高海拔雪岭云杉树芯样本，用树木年轮学方法探究雪岭云杉径向生长对气候因子及干旱事件的响应特征。结果表明：（1）19602020年，雪岭云杉树轮宽度指数呈极显著上升趋势，未出现生长衰退现象，表明近期雪岭云杉生长状况良好。（2）雪岭云杉树轮宽度主要与当年68月气温，4月降水及除当年7月外的各月scPDSI显著正相关；滑动相关显示，雪岭云杉树轮宽度与气候因子的关系不稳定，1991年后，云杉对气候因子的正响应进一步加强。（3）雪岭云杉径向生长变化百分率在18791880年低于25%，表明其在18791885年发生了生长衰退；随干旱频率和强度的增加，雪岭云杉应对干旱事件的抵抗力和恢复力下降，当云杉长时间处于水分较充足的环境而遭受突发干旱事件时，会导致其抵抗力严重下降，易发生生长衰退。综上所述，在气候变化背景下，升温在近期仍有利于该区域高海拔雪岭云杉径向生长，但升温过程中伴随着干旱频率和强度的增加，将使雪岭云杉的抵抗力和恢复力进一步下降，生长衰退风险升高。即在近期，雪岭云杉会在升温促进生长和干旱抑制生长间不断博弈，最终产生何种影响需进一步观察研究，未来应采取多种手段密切监测其生长动态。关键词：雪岭云杉；树木年轮；径向生长；气候变化；抵抗力；恢复力；天山北坡全球气候变化使许多地区气温升高和降水格局改变，并导致干旱的频率和强度增加，且这一趋势在未来仍将持续1-2。20世纪80年代中后期以来，新疆全域尺度上表现为气温升高，降水量增加，呈“暖湿化”特征，但1997年之后，全疆70%以上的区域变干，新疆气候出现了从“暖湿化”向“暖干化”转折的趋势3。气候变化通过改变温度和水分有效性，对树木产生特定的生理学压力影响其生长4，其中，干旱会导致树木生长衰退甚至死亡，进而引发森林退化，在贺兰山地区，干旱导致油松（Pinus tabuliformis）和青海云杉（Picea crassifolia）出现了生长下降现象，且未来有加重可能5-6；在东北地区，干旱使油松发生生长衰退，油松分布边界有局地收缩和整体北移趋势7，并导致山杨（Populus davidiana）的死亡率远高于其他树种，成片森林出现斑块状死亡现象，森林结构发生了改变8，这种抑制作用在升温明显、环境严苛的干旱和半干旱地区更为强烈9-11。树木年轮能忠实地记录树木径向生长过程中遭受的干旱等极端气候事件，是衡量树木生长动态最客观、最敏感、最易识别和观察的指标之一12。树木能否应对干旱，主要取决于遭受干旱时是否有能力抵抗和干旱过后是否有能力快速恢复13，Lloret等14以树木年轮为基础，提出了抵抗力（Resistance,Rt）和恢复力（Recocery,Rc）等生态弹性指标。抵抗力弱的树木遭受极端干旱后易发生生长衰退，而径向生长变化百分率（Growth Change,GC）可以判定树木是否发生生长衰退，通过这些树木年轮数据可量化气候变化尤其干旱对树木影响的程度、持续时间收稿日期：2023-01-13；修订日期：2023-05-06基金项目：新疆林业生态基础类项目（XJLYKJ-2021-20）；国家科技支撑计划(2015BAD07B030304)作者简介：周小东（1996-），男，硕士研究生，主要从事森林生态方面的研究.E-mail:通讯作者：常顺利.E-mail:12151228页40卷干旱区研究以及空间范围15。研究发现，干旱半干旱地区低海拔处树木受到干旱的抑制作用最重16，而对于高海拔处，一种观点认为升温有助于解除低温限制，能促进树木生长，有利于林线爬升17，而另一种观点认为即便前期变暖一定程度促进了树木生长，但进一步持续升温引发的干旱胁迫也可能会使树木从受低温限制转为受干旱限制18，遭受干旱事件后更容易出现生长停滞、下降甚至死亡19。鉴于此相异观点，有必要在干旱半干旱区的高海拔森林开展针对性研究。天山是对气候变率反应放大的生态敏感区域，该地区的气候变化能够很好的反映全球气候变化背景下的区域响应20，且有研究推测，天山山区未来可能会进入一个多年代降水偏枯时期21。因此，亟需对天山高海拔树木开展气候变化的响应研究。在天山17602760 m的中山带阴坡和半阴坡广泛分布着以雪岭云杉为单优树种的温带针叶林，占天山林区总面积的90%以上22，对调节局域气候、促进碳循环等生态环境方面有十分重要的作用，且雪岭云杉年轮清晰、年代长、对气候响应敏感，是研究树木径向生长与气候关系的理想树种23。对天山雪岭云杉以往的相关研究，主要集中在不同树种、胸径、树龄以及不同经度、坡向、海拔间树木与气候因子关系的差异分析上24-29，对于高海拔雪岭云杉与气候变化尤其干旱的关系研究较少，且主要集中于东天山22，天山地区地形和气候异质性高，局部干湿差异大，有必要在不同区域开展针对性工作。因此，本研究采集天山北坡中段高海拔雪岭云杉的树木年轮样本，分析雪岭云杉径向生长对气候变化的响应特征，旨在探究以下科学问题：（1）气候变化背景下，研究区高海拔雪岭云杉的径向生长特征如何？（2）限制雪岭云杉径向生长的关键气候因子是什么，雪岭云杉与气候因子的响应关系是否稳定？（3）干旱事件影响下雪岭云杉抵抗力、恢复力如何变化，是否发生了生长衰退现象，两者有何关系？以期为预测气候变化背景下该区域雪岭云杉林的分布范围和发展方向提供理论依据。1材料与方法1.1 研究区概况本研究依托天山森林生态系统国家定位观测研究站(87078728E，43144326N)开展工作，研究区位于天山北坡中段乌鲁木齐河山区流域板房沟林场，属温带大陆性气候，覆盖研究区的CRU格点数据集显示（图1），19602020年期间该地区年平均最高气温5.13，年平均气温1.65，年平均最低气温8.43。一年中7月气温最高，月平均最高气温19.4，月平均气温11.9，月平均最低气温图1 研究区19602020年气候特征Fig.1 Climate characteristics of the study area from 1960 to 202012168期周小东等：天山北坡中段雪岭云杉径向生长对气候变化的响应4.5。1月气温最低，月平均最高气温8.2，月平均气温14.8，月平均最低气温21.5。多年平均降水量222 mm，其中48月降水量占到全年总降水量的72%。1.2 样本采集与年表建立在板房沟林场海拔2600 m处布设采样点，选取立地条件基本一致且生长状况良好的雪岭云杉，在胸径1.3 m处沿平行坡向和垂直坡向分别采集一个树芯样品，将树芯装入记录着采样信息的硬纸管中带回实验室。按照树木年轮分析基本流程30，将树芯晾干、固定、打磨后，利用显微镜进行目测定年，使用 LINTAB5 年轮分析仪（Rinntech，Heidelberg，Germany）测量轮宽，得到原始轮宽数据后使用PAST5程序交叉定年，再结合COFFCHA程序对交叉定年结果质量控制31，去掉与主序列相关性低的树芯，最终共保留28棵云杉的47根树芯，然后采用ARSTAN年表研制程序中的负指数函数消除云杉生长趋势32，最后用双权重平均法合并序列得到标准年表。1.3 气象资料考虑到采样点与附近气象站海拔等因素明显不同，且CRU格点数据在气候要素变化特征方面有着较高可靠性，具有长尺度、高分辨率等优点33-34，在树木年轮学中已广泛运用35，因此，本文采用荷兰皇家气象研究所数据共享网站（http:/climexp.knmi.nl）的英国东安格利亚大学气候研究中心（Climatic Research Unit，CRU）精度为 0.50.5的 TS4.05 数据集展开分析，提取覆盖采样点（43.0043.50N，87.0087.50E）范围的 19602020 年月平均最高气温(Tmax)、月平均气温(T)、月平均最低气温(Tmin)、月降水量(p)以及自适应帕默尔干旱指数(scPDSI)。scPDSI是个改进的指数，在PDSI的基础上考虑了与各个位置土壤表面特性相关的固定参数，使不同气候条件下的结果更具准确性和可比性，对地区干旱情况更具代表性36-37。scPDSI为正值表示气候湿润，为负值表示气候干旱，负值越小表示气候越干旱。根据scPDSI干旱等级评定标准38：2scPDSI1表示轻旱；3scPDSI2表示中旱；4scPDSI3表示重旱；scPDSI4表示极旱。根据研究区scPDSI2挑选出的干旱事件发生年份为1962 年、19681969 年、19781979 年、1981 年、2020年（图2）。干旱频率为年内scPDSI2的干旱月数占总月数的比值，干旱强度为年内scPDSI2的累积月数与年内连续干旱月数之比39。1.4 数据分析利用Pearson 相关法分析雪岭云杉树轮宽度与气候因子的相关关系，考虑到上一年气候一般对树木生长有“滞后效应”40，因此，选择前一年6月至当年9月的气候因子进行相关性分析41，确定限制云杉径向生长的关键气候因子。然后将树轮宽度与气候因子进行滑动相关分析，自1960年开始，以30a为滑动窗口，1 a为滑动步长，观察过去61 a来云杉径向生长与气候因子相关性的动态变化。利 用 树 木 径 向 生 长 变 化 百 分 率（GrowthChange，GC）判定树木是否发生生长衰退42，为了减小个别特殊年份生长变化对结果的干扰，利用5 a滑动平均计算雪岭云杉GC30。计算公式如下：GCi=()M2-M1/M1（1）式中：GCi为树木在第i年的前后各5 a的径向生长变化率；M1和M2分别为第i年的前5 a（包括当年）和后5 a（不包括当年）轮宽指数平均值。若GCi为负值，表示树木径向生长受到抑制，GCi0.75表示树木对干旱事件有较强抵抗力，Rc1.25表示树木遭受干旱事件后有较高恢复力。需要说明的是，由于2020年之后没有对应的Gpost，故该次干旱事件只计算抵抗力。2结果与分析2.1 研究区气候变化19602020年，研究区年平均最高气温、年平均气温、年平均最低气温均呈极显著上升趋势（P0.01）（图 3a），上升速率分别为 0.234(10a)-1，0.332(10a)-1，0.429(10a)-1，研究区气温的上升主要由平均最低气温的快速上升呈现。降水以10.414 mm(10a)-1的速率显著上升（P4的年表较优31，本年表信噪比达到13.166，表明其承载了较多的气候信息。一阶自相关系数(AC1)为0.62，说明云杉径向生长受上一年气候因子的影响较大43。样本总体解释量（EPS）为 0.929，大于树木年轮气候学分析0.85的阈值要求，表明本年表能够代表研究区雪岭云杉径向生长的基本特征44。选择子样本信号（SSS）0.85的18422020年的年表进行径向生长变化率计算分析（图4）。2.3 树木径向生长变化及衰退过程研究区雪岭云杉径向生长变化百分率在18791880年低于25%（图5），表明其在18791885年发生了生长衰退。19602020年，雪岭云杉未发生生长衰退，且轮宽指数在该时间段呈极显著上升趋势(P0.01)（图4），表明其生长状况良好。2.4 雪岭云杉应对干旱事件的抵抗力和恢复力雪岭云杉应对该5次中等及以上干旱程度事件的抵抗力普遍较高（图6a），但在2020年干旱事件中Rt0.05）（图6c，图6d，图6e，图6f）。2.5 雪岭云杉树轮宽度与气候因子的相关关系在月尺度上，雪岭云杉树轮宽度主要与当年2月和67月平均最高气温显著正相关（图7）；与上年6月和当年2月、68月平均气温显著正相关；与上年67月、10月、12月和当年13月、69月平均最低气温显著正相关；与当年4月降水显著正相关；与当年7月外的各月scPDSI显著正相关。在季尺度上，雪岭云杉树轮宽度主要与当年夏季平均最高气温显著正相关；与上年夏季、冬季和当年夏季平均气温显著正相关，与各季节平均最低气温显著正相关；与上年夏季降水显著正相关；与各季节scPDSI显著正相关。雪岭云杉树轮宽度与当年7月各气温关系不稳定（图8），1986年以来，由不显著正相关关系向显著正相关关系转变；与当年 1 月降水关系不稳定，19792014年，由不显著正相关关系加强为显著正相关关系；与当年4月降水，上年9月、1112月和当年16月scPDSI关系不稳定，1991年以来，由不显著正相关关系向显著正相关关系转变。3讨 论3.1 影响雪岭云杉径向生长的关键气候因子雪岭云杉径向生长与绝大多数月份平均最低气温和scPDSI显著正相关(P0.05)，而仅与当年4月的降水量显著正相关(P0.05)（图7）。云杉径向生长与上一年及当年生长季气温显著正相关(P0.05)，生长季期间的光合速率主要取决于温度，在温度阈值以下，适宜的升温有利于提高叶片内相关酶的活性，加快光合作用积累大量碳水化合物，以供应树木当年和下一年的生长45-46。与上一年10月，12月和当年1月，3月平均最低气温以及2月各气温显著正相关(P0.05)，此时树木各组织器官生长基本停止，但光合作用仍在继续，且较高的温度有利于树木正常新陈代谢，防止树木活性组织免受冻伤47。云杉径向生长与当年4月降水量显著正相关(P0.8547(28)18052021年0.1260.2660.6200.2190.6250.21213.1660.92938.91845年121940卷干旱区研究注：箭头指雪岭云杉生长历史中的衰退过程。图5 径向生长变化百分率Fig.5 Percentage of radial growth change of Picea schrenkiana图4 树轮宽度指数Fig.4 Tree-ring width index12208期周小东等：天山北坡中段雪岭云杉径向生长对气候变化的响应图6 雪岭云杉对5个干旱事件的抵抗力与恢复力Fig.6 Resistance and recovery of Picea schrenkiana to 5 drought events注：P为前一年，C为当年；*表示在0.05水平上差异显著，*表示在0.01水平上差异显著。图7 树轮宽度年表与气候因子的相关性分析Fig.7 Correlation analysis between the tree-ring width chronologies and climatic factors122140卷干旱区研究加快形成层细胞的产生、分化和木质部的形成，也有助于树木提前进入生长季48-49。相较于降水，云杉与scPDSI和最低气温相关性更好，scPDSI是一个良好的干旱程度代用指标，scPDSI越小，表示树木可利用的土壤有效水分越少，受到干旱胁迫越严重，说明土壤水分条件和低温是限制高海拔云杉生长的关键因素，这与杜苗苗等37对祁连山高海拔青海云杉和Fowler50对落基山脉部分树种研究得出的结论一致。scPDSI由降水和气温共同决定，其中降水占主导作用，一般来说，scPDSI与气温负相关，与降水正相关，但图7显示，云杉径向生长与气温、降水和scPDSI均呈正相关，即气温和scPDSI有一定同步性变化，原因可能是采样点位于高海拔接近林线处，大部分降水以冰雪的形式存在，不能充分地融化于土壤供树木吸收利用，此时气温上升有利于增加土壤有效水分。虽然根本上scPDSI主要由降水决定，但是在本研究区，气温作为一个“启动器”存在，大部分时间里，地面和土壤里的冰雪需要较高温度融化才能供树木利用，因此树木径向生长与气温、scPDSI和降水均为正相关关系，但相对降水来说，与气温和scPDSI的相关性更好。云杉径向生长与上一年6月至当年6月以及当年89月scPDSI均显著正相关，显著正相关月份占总月份的94%（图7），这表明雪岭云杉对干旱响应敏感，干旱会导致云杉气孔导度下降，光合作用强度减弱，使CO2同化速率降低而发生碳饥饿，进而使非结构性碳水化合物储备下降，限制形成层细胞活动和细胞增大等过程，致使云杉径向生长下降51-52。3.2 雪岭云杉径向生长对气候因子的动态响应19602020年，研究区年平均气温上升速率高于全国平均水平0.26(10a)-1 53，但研究区高海拔雪岭云杉与各月气温呈正相关关系（图7），且与部分月份气温有正相关加强趋势（图8），说明气温仍是该处雪岭云杉的限制因子。1986年以后，云杉径向生长与当年生长季7月气温正相关加强，呈极显著正相关(P 0.01)（图8），表明云杉对7月气温的敏感性显著提高。高海拔温度低而降水较多，树木生长主要受到低温限制，19601986年，7月平均最低注：表示在0.05水平上差异显著，表示在0.01水平上差异显著。图8 树轮宽度年表与气候因子的滑动相关分析Fig.8 Moving correlation analysis between the tree-ring width chronologies and monthly climatic factors12228期周小东等：天山北坡中段雪岭云杉径向生长对气候变化的响应气温为4.24，19872020年，气温升高至5.26，类似的生长季气温升高促进高海拔树木生长的结论在横断山脉中部大叶桉和日本纪仓山白桦等相关研究中均有报道54-56。19792014年，云杉与当年1月降水正相关加强，呈显著正相关(P0.05)（图8），与19601978年相比，此时间段内降水量增加了35%，1月降水以降雪的形式补充，降雪增加可加厚地面雪被，防止冬季低温及冷空气将根系冻害57，还可以使土壤保持较高土温和墒情，增加生长季前期水分储备58。19912020年，云杉径向生长与4月降水正相关进一步加强（图 8），呈极显著正相关(P0.01)，较之19601990 年，此时间段 4 月平均降水量增加了4.9 mm，而在研究区降水增加的同时，快速升温导致云杉光合作用和蒸腾作用加强，耗水量随之增加，云杉生长对降水的敏感性进一步提高。土壤有效水分是限制半干旱区森林植被格局的决定性因子59，19912020年，云杉径向生长与上一年12月至当年6月scPDSI相关性加强，呈极显著正相关(P0.01)（图8）。19601990年，此月份段平均scPDSI为0.83，土壤水分条件较差，已属于初旱，19912020年上升至0.1，回归正常范围，随着土壤水分条件的改善，云杉径向生长加快，对scPDSI敏感性提高，这与前人得出的天山雪岭云杉生长主要受土壤水分条件限制的结论一致26,60。研究区高海拔雪岭云杉树轮宽度对这些月份温度、降水和scPDSI正响应加强，说明限制此处雪岭云杉生长的关键气候因子是低温和干旱胁迫。3.3 雪岭云杉生长衰退历史及对干旱事件的响应雪岭云杉径向生长变化百分率在18791880年低于25%（图5），表明其在18791885年发生了生长衰退。发生此次生长衰退之前的较长时间内，正好处于秦莉61在临近本研究区的头屯河流域和崔宇62在乌鲁木齐河源进行气候重建得到的降水偏湿阶段（18691874年；18651876年），这种水分充足的优良环境非常适合耐阴、耐寒、喜湿润的雪岭云杉生长，而生长衰退期又正处于姜盛夏等63对天山区域气候重建得到的偏干时期（18761886年）和偏暖时期（18571893年），偏干和偏暖重叠时期发生干旱事件的概率极大，有研究表明64，在多年代的气候波动中，当树木长期处在湿润的阶段中，会发生诸如叶片增加，根生长减缓，木质部抗栓塞能力减弱等生理结构变化，导致树木抗旱能力下降，而抵抗力较低的树木在遭遇长时间干旱时更易发生生长衰退20，这可能是云杉发生此次生长衰退的主要原因。非致死性干旱能提高植物的抗旱能力，树木通过控制叶面积、调节气孔导度等生理生态策略来抵抗干旱胁迫64。在5次干旱事件中，抵抗力在2020年干旱事件中最低（图6a）。分析可知，2020年干旱频率为75%，干旱强度为2.3，值得注意的是，本次干旱的强度相对其他7次并不高，但树木抵抗力却为5次干旱事件中最低值，仅为0.72，小于0.75临界值，即表明云杉对此次干旱事件未能有效抵抗，1987年以来研究区scPDSI呈上升趋势（图2），干旱发生之前，20152019年的平均scPDSI为1.15，已达到轻微湿润水平，在云杉各项生理特征尤其是水力结构已逐渐适应水分较充足的生长环境后，遭遇突发的干旱导致树木难以抵抗64，2020年抵抗力严重下降可能与18751885年雪岭云杉生长衰退原因一致。恢复力在1962年和19681970年相对较低（图6b），1962年干旱频率为83%，干旱强度为3.25，已达到严重干旱水平，严重干旱会导致树木水分亏缺，使木质部管胞气穴化和栓塞，树木水分运输能力下降，影响树木正常生理活动，导致径向生长下降19,65。19681970年，干旱频率达到了92%，干旱强度为3.17，本次干旱事件不仅频率、强度大，而且持续时间久，干旱持续时间越久对树木的伤害也越大66，本次持续3 a之久的干旱可能对雪岭云杉造成了较大的生理损伤，使干旱期间的径向生长严重下降。这说明干旱频率高，干旱强度大都会影响树木的恢复力，这与相关研究得到的结论一致67-68。但本研究因筛选的干旱事件较少，样本量不充足，导致恢复力和抵抗力随干旱频率与干旱强度的变化趋势不显著，后续应加强长时间尺度上的相关研究。综上所述，在气候持续变暖、干旱事件频发的情景下，未来一段时期，研究区高海拔雪岭云杉势必会在升温促进生长和干旱抑制生长间更频繁地波动，最终产生何种结果需进一步观察，未来应采取多种122340卷干旱区研究手段，如加强木材解剖，微树芯采集，年内、季内、日内各时间段的径向生长监测力度等，探究树木径向生长变化动态，明晰雪岭云杉林的发展方向。4结 论19602020年，以升温为主的气候变化促进了研究区高海拔雪岭云杉径向生长。雪岭云杉树轮宽度主要与当年68月气温，4月降水及除当年7月外的各月scPDSI显著正相关，雪岭云杉对土壤有效水分，生长季气温以及4月降水的正响应加强，雪岭云杉依赖升温解除低温限制的同时，也受到升温引起土壤有效水分缺失的影响，低温和干旱胁迫成为限制研究区雪岭云杉径向生长的主要因素。高海拔雪岭云杉应对干旱的策略是高抵抗力和弱恢复力，随干旱频率和干旱强度的增加，雪岭云杉的抵抗力和恢复力下降，而当云杉长时间处于水分充足的环境中，抵御干旱的能力会下降，此时遭受干旱事件最易导致径向生长严重下降甚至发生生长衰退，预测气候变化背景下未来雪岭云杉林发展方向和探究其可持续抚育经营策略时应尤其注意此现象。参考文献（References）：1Gazol A,Camarero J J.Functional diversity enhances silver firgrowth resilience to an extreme droughtJ.Journal of Ecology,2016,104(4):1063-1075.2Dai A.Increasing drought under global warming in observationsand modelsJ.Nature Climate Change,2013,3(2):52-58.3姚俊强,毛炜峄,陈静,等.新疆气候“湿干转折”的信号和影响探讨J.地理学报,2021,76(1):57-72.Yao 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