养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响_左珂怡.pdf

收稿日期：修回日期：基金项目：国家自然科学基金项目“竹子水分生理整合特征及其脱落酸信号调控机制”（）。第一作者简介：左珂怡（），女，硕士研究生，从事竹子生理生态研究。：。通信作者：郭子武（），男，研究员，博士，硕士生导师，从事竹林生态与培育研究。：。：养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响左珂怡，谢燕燕，徐 森，谷 瑞，陈双林，郭子武（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州；南京林业大学竹类研究所，江苏 南京）开放科学标识码（码）摘要：为探究养分添加时间和添加量对埋鞭育苗鞭段质量的影响及其与出笋成竹、新竹质量、形态塑性的关系，以美丽箬竹 年生鞭段为试验材料，分别设置两个养分添加时间（育苗前 和 ）及 个养分添加量高量（盆，）、中量（盆，）、低量（盆，）和对照（盆，）的埋鞭育苗试验，测定了美丽箬竹埋鞭育苗的新竹质量、叶片形态塑性及生物量积累与分配特征。随着养分添加时间的延长，和 处理的美丽箬竹新竹高度、数量及萌发率略有降低，而 处理则相反，新竹叶、根生物量比例及叶片形态塑性总体上呈逐渐降低的变化趋势，秆生物量比例则相反；育苗前 ，处理的新竹秆、叶、根、总生物量及叶片叶绿素、叶绿素 含量均显著高于育苗前 的。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹质量和叶片形态塑性总体上均呈先升高后降低的变化趋势，处理的生物量积累效率显著提高，且叶生物量分配比例明显升高。育苗前的养分添加会影响美丽箬竹鞭段质量进而对其侧芽萌发、新竹生长及其形态建成产生明显作用。育苗前 ，处理可显著提高美丽箬竹鞭段质量并促进新竹萌发生长，增强叶片形态塑性，提高生物量积累效率，是美丽箬竹鞭段育苗适宜的养分添加方式。关键词：美丽箬竹；养分添加；埋鞭育苗；形态塑性；生物量积累分配中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，）：，（）（，），（，），（，），（，），（），；，：；森林与环境学报，（）：第 卷 第 期 年 月竹子是典型的地下茎克隆植物，竹株间以竹鞭相连形成了稳固的鞭竹克隆系统，竹鞭持续延伸和侧芽时序萌发，实现分株的选择性放置，是竹林系统种群稳定、维持和扩展的重要驱动因素。竹鞭是散生竹和混生竹重要的地下存储器官，其上鞭根可吸收水分、养分及矿物质等用于支撑竹子生长发育，侧芽则可萌发成竹推动竹林系统演替，分株间通过竹鞭相连可明显提高竹林系统的抗逆能力。因此，鞭段质量对于出笋成竹、新竹生长及竹林系统稳定等均具有重要意义。土壤养分添加是竹林的重要经营措施，合理养分供给可促进笋芽萌发，加速新竹生长，促进抽枝展叶，对竹林生产力提升、系统稳定与扩展能力均具有明显的正效应，而长期过量或不当养分供给不仅会造成养分浪费，还会明显抑制竹林生产力发挥和竹林系统稳定，甚至导致竹林退化。在生产实践上，埋鞭是竹子繁殖或育苗的一种重要手段，而埋鞭后侧芽萌发、生长及成竹所需能量和资源（养分、水分及碳同化物等）主要来自竹鞭的克隆储存。有研究表明，鞭段长度和基径对美丽箬竹（）侧芽萌发特性、新竹生长与成竹存在明显的影响，竹鞭侧芽萌发受激素和养分共同控制，且呈现明显的位置偏向性，而生长和新竹质量则主要受养分调控。因此，鞭段质量如长度、基径及养分含量等对竹鞭侧芽萌发、新竹数量及质量等会产生明显影响。前期研究多集中于育苗时鞭段处理、埋鞭育苗养分添加及苗期管理，育苗取鞭前养分添加对鞭段质量及埋鞭育苗侧芽萌发、新竹生长影响的研究则少有涉及，而这对于阐明竹林产量与质量形成的养分添加机制，探索基于克隆性的竹林养分添加技术等具有重要的科学意义。美丽箬竹为禾本科（）竹亚科（）箬竹属竹类植物，地下茎复轴混生，是一种优良的地被类观赏和经济竹种，广泛分布于我国长江以南地区，其秆高 ，地径 ，被广泛应用于园林绿化与造景中。近年来，对美丽箬竹的研究主要集中在生理整合、鞭段侧芽萌发及埋鞭育苗等方面，而育苗前林地养分添加是否会通过影响鞭段质量从而导致其克隆存储特性发生明显改变，进而影响埋鞭育苗侧芽萌发、新竹生长和生物量积累等尚未见报道。因此，本研究以美丽箬竹 年生鞭段为试验材料，通过两个养分添加时间和 个养分添加量的双因素完全随机区组育苗试验，尝试分析埋鞭育苗后新竹质量、叶片功能特性及其生物量积累特征对养分添加的响应规律，试图阐明育苗前养分添加是否会影响鞭段质量进而对侧芽萌发和新竹生长产生明显作用，如果有作用，那么是否会导致新竹叶片形态塑性的明显改变进而影响其碳同化潜力，从而引起生物量积累与分配格局的明显改变？通过对上述问题的阐释，旨在确立促进竹子鞭段与竹苗质量明显提升的适宜养分添加时间与添加量，为地被竹埋鞭育苗的侧芽萌发调控与竹苗质量提升提供理论参考。材料与方法 试验地概况试验地位于浙江省杭州市临安区（，）太湖源观赏竹种园，该地气候类型为亚热带季风气候，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，四季分明，年平均降水量 ，年平均降水时间 ，年平均气温 ，月平均气温 ，月平均气温 ，极端最低温度，极端最高温度 ，年平均无霜期 ，年平均日照时间 。试验设计 年 月中旬，选取生长相对一致、鞭根系统发达的 年生美丽箬竹苗，种植于 的育苗框内，每框种 株，并置于土地平整的遮阴棚下，定时养护、除草，供剪取鞭段用于育苗。试验设计两个养分添加时间育苗前（年 月 日）、育苗前（年 月 日）及 个养分添加量高量（盆，）、中量（盆，）、低量（盆，）及对照（盆，）。于育苗前、分别称取、和 奥绿缓释肥（）均匀撒施于育苗框内，然后浇透水。每个处理重复 次。年 月 日，将上述养分添加处理的竹苗从育苗框中挖出，保持鞭根系统完整，选取生长良好且鞭节间长度基本一致的竹鞭，剪去竹株地上部分后，在竹鞭鞭基部 左右长度剪成长约 的鞭段。先向育苗框内加入基质约 ，然后将鞭段均匀平放于基质上，每框放置 段，再向框内加入基质至距上沿约 ，浇透水后放置于遮阴棚下，定期养护至竹苗长成。每个处理重复 次，共 框。第 期左珂怡，等：养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响 测定方法 生物量测定 年 月 日，取出育苗框内全部植株，带回实验室后冲洗干净鞭根部泥土，晾干，记录侧芽萌发总数量、侧芽萌发生长的新竹数量，用钢卷尺（精度 ）和游标卡尺（精度）测量每个竹株的高度、地径，并计算侧芽萌发率侧芽萌发生长的新竹数量 侧芽萌发总数量。然后将竹苗秆、叶、根分离并装入纸质样品袋，于烘箱内 杀青 后 烘至恒量，称干重，计算秆、叶、根生物量及其分配比例。叶片形态测定 在每个处理中随机选取完整、无病虫害的成熟叶片 片，采用万深 植物图像分析系统扫描测量叶长、叶宽、叶周长和叶面积，计算叶片长宽比，然后将叶片置于烘箱内 杀青 ，再 烘至恒重，并称干重，用于计算比叶面积（，）。光合色素含量测定 光合色素含量采用丙酮和乙醇（）混合液浸提法测定。将叶片表面污染物擦净后剪碎混匀，精确称取剪碎的叶片样品 放入具塞试管中，加入 混合液，黑暗下浸提 后比色法测定、吸光度，计算叶绿素、叶绿素 及类胡萝卜素含量。数据分析与处理用 软件进行试验数据的整理和图表的制作。用 软件的单因素方差分析（）分析不同养分添加量、添加时间下美丽箬竹叶片形态、新竹生长、生物量积累及光合色素的差异性；采用 软件双因素方差分析（）检验养分添加量、添加时间及其交互作用对美丽箬竹叶片形态、新竹生长、生物量及光合色素的影响。所有试验数据均为平均值标准偏差，显著性水平设为。结果与分析 土壤养分添加对新竹生长的影响由表 可见，养分添加量（，）对美丽箬竹新竹萌发率有显著影响（），对美丽箬竹新竹数量有极显著影响（），而对新竹高度、地径则无显著影响；养分添加时间（，）对新竹萌发率、数量、高度和地径均无显著影响，且二者交互作用亦不显著。表 美丽箬竹新竹生长双因素方差分析 变异来源 自由度 高度 地径 萌发率 数量养分添加时间 养分添加量 养分添加时间养分添加量 注：表示显著相关（）；表示极显著相关（）。：（）；（）由表 可见，随着养分添加时间的延长，和 处理的美丽箬竹新竹高度、地径、数量及萌发率均略有下降，而 处理则大致相反，且不同处理时间的新竹高度、萌发率无显著差异；育苗前，、处理的新竹数量略高于 的，且 处理的新竹地径亦略高于 的。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹高度、地径、萌发率和数量总体上均呈先升高而后下降趋势，且不同养分添加量的新竹萌发率无显著差异；育苗前 ，、处理的新竹高度显著高于 和 处理的，处理的新竹地径显著高于其他 个处理的，而新竹数量在各处理间差异显著；育苗前 ，养分添加处理的新竹高度均显著高于 的，处理的新竹数量显著高于其他 个处理的，而后三者间的新竹数量无显著差异。可见，养分添加时间、添加量对美丽箬竹新竹质量和萌发特性有较明显的影响，育苗前，处理的新竹萌发率、高度和地径均最大，新竹质量最优。森 林 与 环 境 学 报第 卷表 不同处理的美丽箬竹新竹萌发生长特征 养分添加时间 养分添加量 高度 地径 萌发率 数量 育苗前 育苗前 注：同列数据后不同大写字母表示相同养分添加量不同添加时间存在显著差异（），不同小写字母表示相同养分添加时间不同添加量存在显著差异（）。：（），（）土壤养分添加对新竹生物量积累与分配的影响由表 可见，养分添加量对美丽箬竹新竹秆、叶、根及总生物量均有极显著影响（），养分添加时间对新竹各器官生物量均无显著影响，但二者交互作用对新竹叶、根及总生物量均有极显著影响（）。表 美丽箬竹新竹生物量积累规律双因素方差分析 变异来源 自由度 秆生物量 叶生物量 根生物量 总生物量 养分添加时间 养分添加量 养分添加时间养分添加量 注：表示极显著相关（）。：（）由表 可见，随着养分添加时间的延长，美丽箬竹新竹秆、叶、根和总生物量总体上均呈逐渐下降的变化趋势。育苗前 ，养分添加处理的新竹叶、根和总生物量均显著高于育苗前 的，、处理的新竹秆生物量显著高于育苗前 的。随着养分添加量的增加，新竹秆、叶、根和总生物量呈先升高后下降的变化趋势，且叶生物量和总生物量在不同养分添加量处理间差异显著。育苗前，处理的新竹秆生物量显著高于 和 处理的，且后二者间无显著差异，但三者均显著低于 处理；及 处理的新竹根生物量无显著差异，但却显著高于 的，而三者根生物量均显著低于 处理的。育苗前 ，与 处理，与 处理及 与 处理间的新竹秆生物量均无显著差异，但 处理的新竹秆生物量显著高于 及 处理的；处理与 的新竹根生物量差异不显著，但均显著低于 与 处理的，且后二者间差异亦显著。表 不同处理的美丽箬竹新竹生物量积累特征 养分添加时间 养分添加量 秆生物量 叶生物量 根生物量 总生物量 育苗前 育苗前 注：同列数据后不同大写字母表示相同养分添加量不同添加时间存在显著差异（），不同小写字母表示相同养分添加时间不同添加量存在显著差异（）。：（），（）第 期左珂怡，等：养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响 双因素方差分析表明，养分添加量和添加时间对美丽箬竹新竹秆生物量比例均有极显著影响（），而对根生物量比例均无显著影响，且养分添加量对叶生物量比例亦有极显著影响（），但二者交互作用均不显著（表）。表 美丽箬竹新竹生物量分配规律双因素方差分析 变异来源 自由度 秆生物量比例 叶生物量比例 根生物量比例 养分添加时间 养分添加量 养分添加时间养分添加量 注：表示极显著相关（）。：（）由表 可见，随着养分添加时间的延长，养分添加处理的美丽箬竹新竹秆生物量比例总体上呈显著升高的变化趋势，而叶、根生物量比例总体上呈下降趋势，且、处理的新竹叶生物量比例显著降低。随着养分添加量的增加，新竹秆生物量比例总体呈先下降后升高的变化趋势，而叶、根生物量比例则均呈先升高而后下降的变化趋势。育苗前，新竹秆、叶生物量比例在不同养分添加量处理间差异显著，处理的新竹根生物量比例略高于、及 处理的。育苗前 ，及 处理的新竹秆生物量比例无显著差异，但均显著高于、处理的，且 处理的新竹秆生物量比例显著低于 处理的；、处理的新竹叶生物量比例无显著差异，但均显著高于 的，却显著低于 处理的；处理的新竹根生物量比例最高。可见，养分添加量及其与添加时间的交互作用对美丽箬竹器官生物量积累与分配有较明显的影响，且体现了养分添加的剂量效应，育苗前 ，处理的新竹器官生物量积累效率更高，且叶、根生物量比例最高，因而立竹生长活性、碳同化能力最强。表 不同处理的美丽箬竹新竹生物量分配特征 养分添加时间 养分添加量 秆生物量比例 叶生物量比例 根生物量比例 育苗前 育苗前 注：同列数据后不同大写字母表示相同养分添加量不同添加时间存在显著差异（），不同小写字母表示相同养分添加时间不同添加量存在显著差异（）。：（），（）土壤养分添加对新竹叶片形态塑性的影响养分添加量对美丽箬竹新竹叶片形态指标均有显著影响，而养分添加时间及其与养分添加量交互作用对新竹叶片形态指标影响则均未达显著水平（表）。表 美丽箬竹叶片形态特征双因素方差分析 变异来源 自由度 叶长 叶宽 长宽比 叶面积 比叶面积养分添加时间 养分添加量 养分添加时间养分添加量 注：表示显著相关（）；表示极显著相关（）。：（）；（）森 林 与 环 境 学 报第 卷 由表 可见，随着养分添加时间的延长，美丽箬竹新竹叶长、叶宽、叶面积及比叶面积呈逐渐减小的变化趋势，而叶片长宽比则变化不明，且育苗前 ，、处理的新竹叶长、叶宽、叶面积及比叶面积，总体上均显著高于育苗前 的，而二者间叶片长宽比则无显著差异。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹叶长、叶宽、叶面积及比叶面积均呈先升高而后降低的变化趋势，及 处理的新竹叶长、叶面积均无显著差异，且显著低于 处理的，但却显著高于 处理的；、处理的新竹叶宽及比叶面积无显著差异，却显著高于 的，但均显著低于 处理的；随养分添加量的增加，新竹叶片长宽比则呈倒“”形变化趋势，且不同养分添加量处理间的叶片长宽比差异显著。表 不同处理的美丽箬竹叶片形态特征 养分添加时间 养分添加量 叶长 叶宽 叶片长宽比 叶面积 比叶面积（）育苗前 育苗前 注：同列数据后不同大写字母表示相同养分添加量不同添加时间存在显著差异（），不同小写字母表示相同养分添加时间不同添加量存在显著差异（）。：（），（）土壤养分添加对新竹叶片光合色素含量的影响由表 可见，养分添加时间和养分添加量对美丽箬竹新竹叶片叶绿素、叶绿素 及叶绿素 含量影响均不显著，而对叶绿素 叶绿素 则有极显著影响（），养分添加量对新竹叶片类胡萝卜素含量有极显著影响（），且二者交互作用对新竹叶片叶绿素、叶绿素 含量有显著影响（），对叶绿素、类胡萝卜素含量及叶绿素 叶绿素 均有极显著影响（）。表 美丽箬竹叶片光合色素含量双因素方差分析 变异来源 自由度 叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 含量 叶绿素 叶绿素 类胡萝卜素含量养分添加时间 养分添加量 养分添加时间养分添加量 注：表示显著相关（）；表示极显著相关（）。：（）；（）由表 可见，随着养分添加时间的延长，美丽箬竹新竹叶片叶绿素、叶绿素、叶绿素 含量及叶绿素 叶绿素 呈逐渐减小的变化趋势，而类胡萝卜素含量则大体呈逐渐增加的趋势，且育苗前 养分添加处理的叶绿素、叶绿素 含量显著高于 的，而叶绿素、胡萝卜素含量及叶绿素 叶绿素 则无显著差异。随着养分添加量的增加，育苗前 ，养分添加处理的美丽箬竹新竹叶片叶绿素、叶绿素、叶绿素 含量及叶绿素 叶绿素 均呈先升高后降低的变化趋势，而类胡萝卜素含量均呈“”形变化趋势，且不同养分添加量处理的新竹叶绿素 叶绿素 及类胡萝卜素含量无显著差异；育苗前 ，、处理美丽箬竹新竹叶绿素、叶绿素 含量均无显著差异，且均显著高于 的，但却显著低于 处理的；育苗前 ，处理的美丽箬竹新竹叶片叶绿素、叶绿素 和叶绿素 含量显著高于其他处理的，且后三者间均无显著差异。这说明养分添加时间和养分添加量对美丽箬竹叶片的光合色素含量有明显的影响，且育苗前 ，处理显著促进了美丽箬竹新竹叶片光合色素含量的上升，提高了叶绿素 叶绿素，因而新竹叶片的光合潜力及利用弱光能力明显增强。第 期左珂怡，等：养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响表 不同处理的美丽箬竹叶片光合色素含量 养分添加时间 养分添加量 叶绿素 含量 （）叶绿素 含量 （）叶绿素 含量 （）叶绿素 叶绿素 类胡萝卜素含量（）育苗前 育苗前 注：同列数据后不同大写字母表示相同养分添加量不同添加时间存在显著差异（），不同小写字母表示相同养分添加时间不同添加量存在显著差异（）。：（），（）讨论与结论埋鞭育苗是地被竹种苗快速繁殖的重要方式，而鞭段质量对育苗成活率、繁殖系数及新竹质量等均有明显影响。研究表明，适宜长度、径级和鞭龄等可明显提高美丽箬竹、菲黄竹（）和菲白竹（）埋鞭育苗新竹的萌发率及质量，而育苗基质养分亦对其有明显的作用，这说明鞭段质量及育苗后管理对新竹生长影响明显，但育苗前养分添加对鞭段质量的提升作用及其与新竹生长发育的关系尚不明确。本研究发现，随着养分添加时间的延长，、处理的美丽箬竹新竹高度、地径、萌发率及数量均有所下降，而 处理的则大致相反，且在育苗前 进行养分添加，显著提高了新竹数量和地径。这说明适时养分添加对美丽箬竹地下鞭根系统质量有明显的提升作用，促进了侧芽萌发，提高了新竹数量和质量，但随着养分添加时间的延长其对新竹生长的促进效应明显减弱，呈现出一定的时间衰减效应。其原因可能是养分添加时间过早，导致土壤养分淋溶、挥发及螯合固定作用明显增强，因而土壤养分总量及其生物有效性明显下降，从而呈现出养分供给的时效性。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹高度、地径、萌发率和数量总体上均呈先升高而后下降的变化趋势，虽然新竹萌发率和数量在各处理间差异较小，但在育苗前 ，处理的新竹高度、地径则显著升高，与前人的研究结果基本一致，。这说明适量的养分添加在一定程度上促进了养分的释放和土壤养分有效性的上升，明显提高了立竹生长活力和光合碳同化能力，从而使得更多的碳同化物、养分向地下鞭系运输，提高了鞭段质量，促进了侧芽萌发和新竹生长。而过量的养分添加则会导致立竹，二磷酸核酮糖羧化酶 氧化酶活性受抑，影响光合碳同化能力，导致向鞭根系统运输的碳同化物及养分含量降低，从而使鞭段质量下降，影响埋鞭育苗的侧芽萌发和新竹生长。养分添加不当也会对竹子鞭根系统产生明显的毒害作用，抑制根系对养分和水分的吸收，在一定程度上降低了鞭段质量，从而影响鞭段侧芽萌发及新竹生长。可见，育苗前养分添加会通过影响鞭段质量进而对侧芽萌发和新竹生长产生明显作用，在本研究中，以育苗前 养分添加，处理的新竹质量最优。器官积累的资源及其比例，即生物量积累与分配，是植物净碳获取的综合反映，在一定程度上反映了植物生长特性与生态适应策略。为了最大限度地获取资源，植物通常会及时调整自身生物量积累过程，改变其生物量分配格局。本研究中，随着育苗前养分添加时间的延长，美丽箬竹新竹的叶、根和总生物量显著下降，而、处理的秆生物量亦显著下降，即育苗前 养分添加的新竹生物量积累效率明显高于育苗前 的，特别是 处理的新竹叶生物量显著升高，为育苗前 的 倍，总生物量提高了，新竹光合能力大幅度提升。这说明随着养分添加时间的延长，会明显弱化添加的养分对鞭段质量的提升效果，进而对新竹生物量积累的促进作用减弱，与养分添加时间的延长引起新竹高度与地径下降的研究结果一致，体现了养分添加效果的时间衰减效应。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹秆、叶、根和总生物量呈先升高后下降的变化趋势，且叶、总生物量在不同养分添加量处理间总体上差异达显著水平。处理的新竹器官及总生物量升幅最大。这与前人的研究结果森 林 与 环 境 学 报第 卷基本一致，在一定范围内，竹秆生物量及竹材产量表现为先上升到最高后逐渐降低的趋势。说明适量的养分添加可明显提升竹鞭质量，从而提高新竹生物量的积累，特别是叶生物量积累效率，进而明显提高了光合器官的量，增加了光合面积，从而赋予新竹更强的光合碳同化能力，最终新竹数量和质量均得到提高，这也与适量养分添加促进新竹高度与地径升高的研究结果一致。随着养分添加时间的延长，养分添加处理的美丽箬竹新竹秆生物量分配比例呈逐渐上升的变化趋势，而叶、根生物量比例则总体呈下降趋势。这说明适时养分添加可能会引起新竹生物量分配格局发生改变，导致秆生物量分配比例下降，而叶、根生物量分配比例升高，提高了新竹的光合碳同化能力，促进了新竹生长。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹的秆生物量分配比例呈先下降后升高的变化趋势，而新竹叶、根生物量分配比例的变化趋势则相反，处理的新竹叶、根生物量分配比例最高。这说明养分添加量过多或过少，鞭段会将更多养分资源分配到新竹秆生长上，促进秆的生长发育，叶生物量比例则有所下降，因而立竹光合碳同化能力受到抑制，而适量的养分添加则会导致新竹叶、根生物量比例明显升高，立竹光合碳同化潜能和养分吸收能力明显增强。这与适量养分添加新竹生物量积累效率高、地径和高度较大的结果一致。从生物量积累与分配格局的角度来看，育苗前 ，处理的新竹生物量积累效率较高，且叶片生物量比例最高，有利于新竹生长发育和竹苗质量的提升。叶片形态和光合色素含量均与植物光合碳同化能力密切相关，是重要的叶片功能性状指标。植物通常会通过叶片形态和光合色素含量的适应性调节来提高资源获取能力和碳同化潜力，从而增强自身生态适应性。本研究中，随着养分添加时间的延长，美丽箬竹新竹叶长、叶宽、叶面积及比叶面积均呈逐渐降低的变化趋势，而长宽比仅略有变化，即提前养分添加会导致叶长、宽及面积的明显改变，显著降低新竹的比叶面积，但叶形指数则变化较小，叶片形态相对稳定，说明养分添加时间对叶片形态建成有明显影响，在一定程度上改变了新竹叶片形态塑性，适时添加养分（育苗前 ）虽明显地提高了叶片光合潜能，但却未能明显改变新竹的叶形指数。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹叶长、叶宽、长宽比、叶面积及比叶面积均呈先升高而后降低的变化趋势，处理的新竹叶长、叶宽、叶面积及比叶面积均明显升高，叶片长宽比亦显著升高，叶片形态明显趋向狭长。这说明适量养分添加（处理）会明显促进新竹叶片的形态建成，增强叶片形态塑性，进而提高新竹光合碳同化能力，这可能是埋鞭育苗新竹对鞭段养分限制，特别是碳供应不足的适应对策，而不当的养分添加则会降低鞭段质量，从而在一定程度上影响叶片的捕光效率和碳同化能力。叶绿素、和类胡萝卜素是参与绿色植物光能的吸收、传递和转化的主要光合色素，叶绿素含量及其比例直接影响植物光合潜能、生物量积累效率和生长速率，而类胡萝卜素则是一类保护色素，可防止叶绿素的光氧化及紫外线伤害。本研究中，随着养分添加时间的延长，新竹叶片叶绿素、含量及叶绿素 叶绿素 呈显著下降的变化趋势，而类胡萝卜素含量则呈逐渐升高的趋势。这说明随着养分添加时间的延长，新竹的光合能力下降，而类胡萝卜素含量的升高则在一定程度上缓解了立竹生长发育受到的环境胁迫、养分及碳同化物不足的限制。其原因可能是随着养分添加时间的延长，美丽箬竹地下鞭段质量的提升受到抑制，从而影响了新竹的光合碳同化能力，导致光合色素含量明显下降，也在一定程度上加重了养分和碳不足的限制作用。而类胡萝卜素含量的升高则可避免过多的光能吸收对光合系统造成伤害，这可能是导致类胡萝卜素含量上升的重要原因之一。随着养分添加量的增加，美丽箬竹新竹叶片叶绿素、叶绿素、叶绿素 含量及叶绿素 叶绿素 均呈先上升后下降的变化趋势，而类胡萝卜素含量呈“”形变化趋势。处理的新竹叶绿素、叶绿素、叶绿素 含量均显著高于其他处理，而类胡萝卜素含量则最低，叶绿素 叶绿素 较高。这说明在一定范围内适当的添加养分，可有效提高美丽箬竹地下鞭段质量，从而对埋鞭育苗新竹叶片光合能力产生明显的作用，使其获得较高的光合效率和光合潜能，但养分添加过量或时间不当则会导致新竹叶绿素含量降低，进而影响新竹光合能力及对环境胁迫的适应性。育苗前 ，处理的新竹叶绿素、叶绿素、叶绿素 含量最高，而类胡萝卜素含量最低，且叶绿素 叶绿素 亦较高，体现出最高的光合碳同化能力和对光环境的适应性，这与其较高的叶片形态塑性及生物量积累能力，特别是叶生物量的显著升高密切相关，也与新竹高度和地径较大的研究结果一致。养分添加时间、添加量及其交互作用对美丽箬竹鞭段质量有明显影响，使埋鞭育苗新竹萌发、生 第 期左珂怡，等：养分添加对美丽箬竹鞭段育苗成竹生长的影响长、叶片功能性状和生物量积累与分配均发生明显改变。适宜的养分添加时间（育苗前 ）和适当的添加量（处理）可显著提高美丽箬竹新竹萌发率，促进新竹生长，增强叶片形态和生理塑性，提高生物量积累能力，进而提升新竹质量，是美丽箬竹埋鞭育苗适宜的养分添加方法。参考文献 李磊，张盟，郑俊鸣，等 滨海沙地 个竹种枝叶功能性状特征 森林与环境学报，（）：，（）：，：，：，（）：郭强，刘蔚漪，辉朝茂，等 择伐留竹量和施肥量对巨龙竹发笋成竹、新竹直径及生物量的影响 东北林业大学学报，（）：，（），（）：谷瑞，徐森，陈双林，等 鞭长和鞭径对地被竹鞭段繁育容器苗生长和叶片养分的影响 东北林业大学学报，（）：谷瑞，徐森，陈双林，等 美丽箬竹容器育苗鞭段侧芽萌发生长的位置偏向性 生态学杂志，（）：谷瑞，徐森，陈双林，等 美丽箬竹鞭段侧芽偏向性萌发生长的激素和养分作用 林业科学，（）：孟勇，张泽平，艾文胜，等 毛金竹鞭段育苗的影响因素 世界竹藤通讯，（）：高贵宾，钟浩，潘雁红，等 生态因子对美丽箬竹盆栽苗生物量分配的影响 南京林业大学学报（自然科学版），（）：胡俊靖，陈卫军，郭子武，等 基于抗氧化系统的美丽箬竹水分生理整合作用分析 生态学杂志，（）：胡俊靖，陈双林，郭子武，等 美丽箬竹水分生理整合的分株比例效应：基于叶片抗氧化系统与光合色素植物生态学报，（）：李合生 植物生理生化实验原理和技术 北京：高等教育出版社，：谷瑞，章超，陈双林，等 地被竹鞭段繁育容器苗生长的基质配比效应 林业科学研究，（）：汤宏，张杨珠，龙怀玉，等 不同施肥结构对茄子产量、养分吸收及土壤有效养分动态变化的影响 水土保持学报，（）：郭岩辉，顾小平，吴晓丽，等 撑绿竹纸浆原料林施肥效应研究 福建林学院学报，（）：，（）：，（）：，（）：王思思，蔡捡，刘金平，等 基质和遮阴对结缕草冷季生长幼苗构件及生物量分配的影响 草地学报，（）：肖遥，楚秀丽，王秀花，等 缓释肥加载对 种珍贵树种大规格容器苗生长和、库构建的影响 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