无芒雀麦幼穗分化及种子产量对种植密度的响应.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0592陈映霞，杜雨，于秀明，张磊，王玉祥，张博，陆倩，汪鹏.无芒雀麦幼穗分化及种子产量对种植密度的响应.草业科学,2023,40(5):1358-1367.CHENYX,DUY,YUXM,ZHANGL,WANGYX,ZHANGB,LUQ,WANGP.ResponseofyoungspikedifferentiationandseedyieldtoplantingdensityinBromus inermis.PrataculturalScience,2023,40(5):1358-1367.无芒雀麦幼穗分化及种子产量对种植密度的响应陈映霞，杜雨，于秀明，张磊，王玉祥，张博，陆倩，汪鹏（新疆农业大学草业学院,新疆乌鲁木齐830052）摘要：以乌苏 1 号无芒雀麦(Bromus inermisWusuNo.1)为材料，研究了 3 种密度(高密度：播量 26.67kghm2；中密度：播量 6.67kghm2；低密度：播量 1.67kghm2)下无芒雀麦产量及穗部生长发育规律，为无芒雀麦种子田合理密植提供参考依据。结果表明，中密度与低密度处理之间幼穗分化进程一致，高密度处理下幼穗分化周期晚于其他处理 3d。单位面积内不同农艺性状中分蘖数与生殖枝数在高密度中最高(P0.05)，单花序小花数、单花序种子数、单花序小穗数、穗长、结实率与千粒重在低密度中最高(P0.05)，但种子产量在中密度处理中最高(P0.05)，且种子产量与单花序小花数、千粒重为极显著正相关(P0.01)。幼穗分化过程中高水平的细胞分裂素(CTK)与赤霉素(GA)含量促进幼穗分化，分化后期低水平脱落酸(ABA)含量促进小花发育，提高小花数。对无芒雀麦幼穗分化进程中相关生理指标进行灰色关联度分析，影响无芒雀麦幼穗分化进程由高到低依次为 CTK、GA、叶片可溶性蛋白、ABA。关键词：无芒雀麦；密度；幼穗分化；内源激素；产量性状；相关性分析；灰色关联度文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1358-10Response of young spike differentiation and seed yield toplanting density in Bromus inermisCHENYingxia,DUYu,YUXiuming,ZHANGLei,WANGYuxiang,ZHANGBo,LUQian,WANGPeng(CollegeofGrasslandScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China)Abstract:Inordertoinvestigatetheeffectofdensitiesonyieldfactorsandspikegrowth，weuseBromus inermisWusuNo.1asthematerial,andestablishedthreedensitiesofsowingtreatments(highdensity:sowingrate26.67kgha1;mediumdensity:sowingrate6.67kgha1;lowdensity:sowingrate1.67kgha1),whichprovidedreferencefortherationaldenseplantingofB.inermissseedfield.Theresultsshowedthatthedifferentiationprocessofyoungspikeswasconsistentbetweenthemediumdensityandlowdensitytreatments,andthedifferentiationcycleofyoungspikesinthehighdensitytreatmentwas 3 days later compare to the other treatments.Among the different agronomic traits,the number of tillers andreproductivebrancheswerethehighestinthehighdensitytreatment(P0.05),numberoffloretperinflorescence,numberofseedsperinflorescence,numberofspikeletperinflorescence,spikelength,theseedsettingrateandthethousand-grainweightwerethehighestinthelowdensitytreatment(P0.05).Buttheseedyieldwashighestinthemiddletreatment(P0.05),andtheseedyieldshowsaextremelysignificantpositivecorrelationwiththenumberofflowerperinflorescenceand收稿日期：2022-07-21接受日期：2023-03-21基金项目：财政部和农业农村部“国家现代农业产业技术体系项目(CARS-34)”第一作者：陈映霞(1996-)，女，湖南郴州人，在读硕士生，研究方向为牧草遗传育种。E-mail:通信作者：张博(1963-)，男，甘肃皋兰人，教授，研究方向为牧草遗传育种。E-mail:1358-1367草业科学第40卷第5期5/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.5http:/thousand-grainweight(P0.05)，且D1 处理下的幼穗长度在初生期与伸长期同 D2、D3 处理的差异不显著(P0.05)，但在结节期至完穗期，D1 处理下的幼穗长度显著小于 D2 与 D3 处理(P0.05)。2.2 不同密度对无芒雀麦穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的影响不同密度下的无芒雀麦穗部 GA 同 CTK，ABA同叶片可溶性蛋白含量变化基本一致(图 1)。穗部CTK 与 GA 在幼穗分化时期先增后减，含量高低依次为 D3、D2、D1 处理，但 CTK 含量最高时为雌雄蕊原基分化期，GA 含量最高时为小花原基分化期。穗部 ABA 含量呈上升变化趋势，在幼穗分化时期后期皆显著高于分化前期(P0.05)。SP 含量呈现“增减增”变化，在初生期至结节期上升，结节期至小花原基分化期下降，小花原基分化期至完穗期上升，且完穗期达到最大。穗部 CTK 含量在 D3 处理下各个时期显著高于 D1 处理(P0.05)，仅雌雄蕊形成期与 D2 处理差异不显著。D2 处理下的 CTK 含量仅伸长期与 D1 处理差异显著(P0.05)，其余时期皆无显著差异。穗部GA 含量在 D3 处理下的各个时期显著高于 D1 处理(P0.05)，仅初生期、伸长期与雌雄蕊形成期与D2 处理差异不显著；D2 处理与 D1 处理仅雌雄蕊形成期、完穗期差异不显著。3 种处理下的穗部 ABA 含量在幼穗分化前 5 期上升缓慢，而后加快，且在结节期与小穗原基分化期彼此差异不显著，在初生期彼此差异显著(P0.05)。伸长期与小花原基分化期 D1 处理含量显著低于 D3 处理(P0.05)，D1 处理与 D2 处理无显著差异。雌雄蕊原基分化期、雌雄蕊形成期、完穗期D1 处理含量显著高于 D3 处理(P0.05)，D2 与 D3处理间无显著差异。D2 处理下的 SP 含量各个时期显著高于 D3、D1 处理(P0.05)，D1 处理仅伸长期与小花原基分化期与 D3 处理差异不显著，其余时期皆显著低于 D3 处理(PD2D3 处理(PD2D1 处理(PD2D1 处理(P0.05)。单花序小表 1 密度对无芒雀麦幼穗分化时间及幼穗长度的影响Table 1 Effects of different densities on differentiation time and length of young spike of Bromus inermiss类项Item播量Sowingrate初生期Vegetativestage伸长期Elongationstage结节期Singleridgestage小穗原基分化期Spikeleprimordialstage小花原基分化期Floretprimordialstage雌雄蕊原基分化期Stamenprimordialformationstage雌雄蕊形成期Stamenformationstage完穗期Headinglstage时间Time(MM-DD)D104-0904-10 04-1104-14 04-1504-21 04-2204-25 04-2604-2904-3005-0405-0505-1205-1305-22D204-0904-10 04-1104-14 04-1504-21 04-2204-25 04-2604-2804-2905-0305-0305-1005-1105-19D304-0904-10 04-1104-14 04-1504-21 04-2204-25 04-2604-2804-2905-0305-0305-1005-1105-19幼穗长度Youngspikelength/mmD10.10a0.400.02a1.290.02b7.960.22b19.430.60b80.792.34b145.362.89b 175.241.74bD20.10a0.410.02a1.390.03a8.610.20a22.060.90a91.561.53a158.931.60a 185.912.31aD30.10a0.400.01a1.390.03a8.670.18a22.111.13a92.170.63a162.932.14a 187.012.31a物候期Phenophase分蘖期Tilleringstage分蘖期Tilleringstage分蘖期Tilleringstage拔节期Jointingstage拔节期JointingStage孕穗期Bootingstage孕穗期Bootingstage抽穗期Headingstage不同小写字母表示同一时期不同密度间差异显著(P0.05)；D1：播量26.67kghm2；D2：播量6.67kghm2；D3：播量1.67kghm2；下同。Differentlowercaselettersmeansignificantdifferencebetweendifferentdensitiesduringthesameperiodatthe0.05levelbyLSDmethod;D1:sowingrate26.67kghm2;D2:sowingrate6.67kghm2;D3:sowingrate1.67kghm2;Thisisapplicableforthefollowingfiguresandtablesaswell.第5期陈映霞等：无芒雀麦幼穗分化及种子产量对种植密度的响应1361http:/花数、千粒重与单花序小穗数中 D3 和 D2 处理之间无显著差异，D3 和 D2 显著大于 D1 处理(PD1、D3 处理(PD1、D2(P0.05)。2.4 不同密度下无芒雀麦种子产量和产量性状的相关性分析不同密度中产量性状之间相关性有所区别(表 3)。分蘖数仅与生殖枝数极显著正相关(P0.01)，与花序长度、单花序小花数、单花序种子数、单花序小穗表 2 密度对无芒雀麦产量性状的影响Table 2 Effects of density on yield and traits of Bromus inermiss播量Sowingrate分蘖数Numberoftiller/(tillerm2)单花序小花Numberoffloretperinflorescence单花序种子数Numberofseedsperinflorescence花序长度Spikelength/cm单花序小穗数Numberofspikeletperinflorescence生殖枝数Numberofshoots/(shootm2)单株株高Individualplantheight/cm千粒重1000-grainweight/g种子产量Seedyield/(kghm2)结实率Seedsettingrate/%D11094.5075.72a324.2029.57b 67.004.69c16.290.64c39.705.14b 670.7058.67a 80.333.36a 3.2130.077b 1545.6967.52b 20.741.45bD2759.1046.39b 429.8039.08a 91.905.43b18.780.75b50.405.25a 490.6058.72b 82.714.26a 3.6590.113a 1861.4945.77a 21.511.94bD3616.2062.51c 447.8042.88a 104.906.31a 20.270.79a55.406.31a 340.0040.70c 83.473.86a 3.7150.095a 1601.8346.52b 23.721.39a0481216D1D2D3eBeAeAdBdAdAcCcBcAbCbBbAaCaBaAbCbBbAcdBdABdAeBeAeB010203040506070aBaAbBbBbAaBcBcBcAcdBcBcAdCdBdAdBdBdAeBeABeAfBfBfA幼穗分化时期Spike differentiation period幼穗分化时期Spike differentiation period脱落酸含量0510152025fCgAgBefBfgABfAdeAefAeAdeAdAdBdBdAcBcBcAbAbBaBaAbBaABefA可溶性蛋白含量0510152025gAfBfCeAeBeBcAcBcCdAdBdCeBeBfAcAcdBcCbAbBbCaAaBaCGibberellins content/(ngg1)Abscisic content/(ngg1)Soluble protein content/(mgg1)赤霉素含量细胞分裂素含量Cytokinin content/(ngg1)图 1 密度对无芒雀麦幼穗分化各时期穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的影响Figure 1 Effects of different densities on endogenous hormones and leaf soluble protein content in young spike of Bromusinermiss at different stages of spike differentiation，初生期；，伸长期；，结节期；，小穗原基分化期；，小花原基分化期；，雌雄蕊原基分化期；，雌雄蕊形成期；，完穗期；下同；不同小写字母表示同一密度不同时期间差异显著(P0.05)，不同大写字母表示同一时期不同密度间差异显著(P0.05)。,vegetativestage;,elongationstage;,singleridgestage;,spikeleprimordialstage;,floretprimordialstage;,stamenprimordialformationstage;,stamenformationstage;,headinglstage;thisisapplicableforTable4aswell;Differentlowercaselettersindicatethatthesamedensityvariessignificantlyduringdifferentperiodsatthe0.05level,differentcapitallettersindicatesignificantdifferencebetweendifferentdensitiesduringthesameperiodatthe0.05level.1362草业科学第40卷http:/数、千粒重、结实率极显著负相关(P0.01)，与单株株高、种子产量显著负相关(P0.05)。生殖枝数与花序长度、单花序小花数、单花序种子数、单花序小穗数、千粒重、结实率极显著负相关(P0.01)。单株株高与花序长度、单花序种子数显著正相关(P0.05)，与单花序小花数、单花序小穗数极显著正相关(P0.01)。花序长度与单花序小花数、单花序种子数、单花序小穗数、千粒重、结实率极显著正相关(P0.01)。单花序小花数与单花序种子数、单花序小穗数、千粒重、种子产量极显著正相关(P0.01)。单花序种子数与单花序小穗数、千粒重、结实率极显著正相关(P0.01)。单花序小穗数与千粒重极显著正相关(P0.01)。千粒重与种子产量、结实率极显著正相关(P0.01)。2.5 无芒雀麦种子产量与穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的关联性穗部内源激素及 SP 对无芒雀麦幼穗分化进行调控(表 4)。分化前 4 期中叶片可溶性蛋白在初生期起主导作用，GA、CTK、ABA 在伸长期共同作用，CTK 在伸长期、结节期与小穗原基分化期作用高于其他指标，SP 在初生期作用高于其他指标；分化后 4 期中 CTK 关联性高于其他指标，但在小花原基分化期 GA 关联性最高。无芒雀麦幼穗分化进程中关联度排序由高到低依次为 CTK、GA、SP、ABA。3 讨论适宜的种植密度通过改变冠层结构，提高光照、湿度、温度以及土壤营养物质的利用率，协调单位面积内个体与群体之间的生长发展，从而增加单位面积内种子产量25-27。杨婉迪28发现受不同光密度影响，扬稻 6 号生育期与穗长影响不显著。孙淑欣4对小麦不同栽培密度试验结果表明大穗型的泰农 18和多穗型的山农 20幼穗分化各时期不受密度影响。本研究中 D2、D3 处理无芒雀麦幼穗分化各时期受密度影响结果同扬稻 6 号、泰农 18与山农 20相似，进程一致，但比 D1 处理提早 3d结束，可能是由于 D1 处理植株过密，不利于通风、光照，影响生长发育29，同时表明无芒雀麦、水稻、小麦等禾本科植物在播期一致的情况下，平均日温、降水量、光照日长相同，适宜单位面积范围内生育期进程总体不受影响30。穗长随着密度的增加先增后减，D1 处理从结节期开始显著小于 D2、D3，与徐宗贵等31对多种玉米(Zea mays)品种进行不同密度研究下的穗长变化共同体现了群体优势与个体劣势之间的消长。禾本科植物生产中，构造合理的表 3 无芒雀麦种子产量和产量性状的相关性分析Table 3 Correlation analysis of seed yield and yield traits of Bromus inermiss性状Trait分蘖数NTPM生殖枝数NSPM单株株高IPHCM花序长度SLCM单花序小花数NFPI种子数/花序NSPI2单花序小穗数NSPI千粒重SYKH种子产量SYKH结实率SSRNTPM1NSPM0.909*1IPHCM0.352*0.1361SLCM0.905*0.847*0.320*1NFPI0.797*0.640*0.601*0.790*1NSPI20.904*0.840*0.391*0.902*0.877*1NSPI0.706*0.610*0.541*0.823*0.864*0.855*1SYKH0.858*0.812*0.2510.820*0.776*0.865*0.686*1SYKH0.320*0.1640.0880.2840.426*0.2840.2600.569*1SSR0.527*0.653*0.2350.514*0.1070.568*0.2820.490*0.0321*表示在0.05水平上的相关性显著，*表示在0.01水平上相关性极显著。*indicatesignificantdifferenceatthe0.05level,*indicatesignificantdifferenceatthe0.01level.NTPM,numberoftiller;NSPM,numberoffloretperinflorescence;IPHCM,numberofseedsperinflorescence;SLCM,spikelength;NFPI,numberofshoots;NSPI2,individualplantheight;NSPI,numberofspikeletperinflorescence;SYKH,1000-grainweight;SYKH,seedyield;SSR,seedsettingrate.第5期陈映霞等：无芒雀麦幼穗分化及种子产量对种植密度的响应1363http:/栽培空间以促进单位面积花序数、小穗数、粒重的增加是提高种子产量的有效方法32。虽然无芒雀麦分蘖数与生殖枝数随密度增加而增加，但其个体植株竞争力也随之增加，D3 处理下单花序种子数、单花序小穗数、千粒重较 D1、D2 处理增加了，D1、D2、D3 这 3 种密度种子产量呈倒“U”型变化，密度过高或过低都将导致产量下降，与郑迎霞等33对玉米籽粒产量研究一致。说明个体优势随密度增加而降低，群体优势随密度增加而增加，但在适宜密度范围内生殖枝数、单花序种子数、单花序小穗数、千粒重的乘积达到最大，个体与群体之间达到平衡，彼此优势最大化。植株内源激素通过调控其不同部位含量高低对外界不同密度处理进行响应，并表现为相应的农业性状改变29,34。本研究中穗部内源激素 ABA 含量在幼穗分化前期受密度变化影响较小，后 4 期随密度增加而增加，CTK、GA 含量随密度增加而减少，D2、D3 处理单花序小花数显著大于 D1 处理，说明分化后期高密度促进 ABA 的合成，且高含量的ABA 不利于小花后期发育35。同时 CTK 有利于花芽分化，促进颖花数/花序数的增加36，进一步造成D2、D3 处理单花序小花数显著大于 D1 处理。另外D2、D3 处理穗长显著大于 D1 处理，这是因为 GA与 CTK 作为同类激素，具有促进植物细胞生长分裂的作用，利于植物的穗伸长生长37，另外幼穗分化后期 ABA 受高密度影响含量上升抑制幼穗生长20。以上结果也与徐良瑜38研究小麦体内 CTK、GA、ABA 含量受种植密度显著影响结果一致。本研究发现 3 个不同播量的无芒雀麦功能 SP 含量在幼穗分化时期不断增减，在小花原基分化期出现低值并总体增加的现象，与不同学者研究发现 SP 含量在小麦穗分化时期反复增减且总体上升的结果一致39,4，表明植物穗部在分化时期是一个不断积累消耗营养物质的过程。植株间距通过对植物光合碳同化能力、光合效率产生影响，从而影响 SP 含量的高低40。本研究不同处理间，无芒雀麦 SP 随植株间距缩小而先增加后降低，证明种植密度过高或过低均会影响叶源碳水化合物的生产与分配，植株间适当距离提供良性竞争，可提高个体与群体可溶性蛋白含量和光合效率，但超过合适范围，群体光合能力下降，从而 SP 含量降低。4 结论本研究中无芒雀麦幼穗分化的前 4 期时间不受密度影响，D3(1.67kghm2)与 D2(6.67kghm2)处理的幼穗分化周期一致，D1(26.67kghm2)处理的幼穗分化周期最长。无芒雀麦幼穗分化进程中关联度排序由高到低依次为 CTK、GA、SP、ABA。不同密度处理下，D1 处理生殖枝数最多，D3 处理千粒重最高，但 D2 处理种子产量最高且千粒重与 D3 处理无显著差异，研究结果表明，D2处理更适合进行无芒雀麦种子生产。表 4 无芒雀麦幼穗分化各时期种子产量与穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的灰色关联度及排序Table 4 Grey correlation analysis between seed yield and endogenous hormones in spike andsoluble protein content in leaves of Bromus inermiss幼穗分化时期Youngspikedifferentiationperiod赤霉素(GA)Gibberellins细胞分裂素(CTK)Cytokinin脱落酸(ABA)Abscisicacid可溶性蛋白(SP)Solubleprotein值Value排序Sequence值Value排序Sequence值Value排序Sequence值Value排序Sequence0.5053100.4449150.4890120.530830.559120.602110.515870.511080.527150.529640.5008110.4720140.510390.519560.4265160.4742130.530060.512170.4025160.495890.541940.595110.4383130.4264150.5301110.563230.4926100.496480.479370.569720.4780120.4329141364草业科学第40卷http:/参考文献 References:郝裕辉,李瑶,唐凤,张树振,张博.29份无芒雀麦种质资源农艺性状的遗传多样性.草业科学,2020,37(9):1770-1778.HAOYH,LIY,TANGF,ZHANGSZ,ZHANGB.Geneticdiversityofagronomiccharacteristicsof29Bromus 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