外来植物猫爪藤入侵性与防治研究进展_罗敏贤.pdf

2023 年 4 月第 2 期林业资源管理FOEST ESOUCES MANAGEMENTApril 2023No.2外来植物猫爪藤入侵性与防治研究进展罗敏贤1，2，3，林碧华1，2，3，蔡明辉1，东鹏敏1，李国强1，刘宝1，郑世群1，2，3(1.福建农林大学 林学院，福州 320002;2.福建农林大学 海峡自然保护区研究中心，福州 320002;3.福建农林大学 生态与资源统计福建省高校重点实验室，福州 320002)摘要:猫爪藤(Dolichandra unguis-cati)是一种原产于热带美洲的外来入侵藤本植物，最初作为观赏植物引入栽培，但随着生长区域的扩大，其对城市生态景观和物种多样性危害严重。近年来，随着经济全球化和气候变化，猫爪藤在南方，特别是一些主要沿海城市呈现较严重的入侵态势，如不加以防范，可能发展成为危害严重的入侵物种。目前，国内关于猫爪藤的相关研究甚少，对其特性了解不多。在搜集国内外相关研究文献的基础上，从繁殖策略、生长策略和竞争策略等 3 个方面归纳分析猫爪藤的主要研究现状。结果表明:块茎繁殖策略、运动习性、多胚现象、低叶片建成成本和凋落物遗留效应，这些特征或特性是猫爪藤入侵性的主要原由。通过研究分析，旨在揭示猫爪藤入侵性的源由和一般特点，阐明防除技术和利用价值，同时探寻研究空白点，以期为进一步深入研究猫爪藤入侵特性提供参考，为做好预警、防除和价值利用等工作提供科学依据。关键词:猫爪藤;入侵藤本;入侵策略;防治技术;应用价值中图分类号:S451;X171.1文献标识码:A文章编号:1002 6622(2023)02 0126 06DOI:10 13466/j cnki lyzygl 2023 02 017收稿日期:2023 02 17;修回日期:2023 04 21基金项目:国家林业和草原局科技计划项目“福建省林业外来物种调查与研究”(KJZXSA2018008)作者简介:罗敏贤(1998 )，女，安徽芜湖人，硕士研究生，研究方向:入侵生态学、保护生物学。Email:Lmx1998000163 com通讯作者:郑世群(1971 )，男，福建三明人，副教授，博士，研究方向:树木学、植物资源学。Email:fjzsq126 comesearch Progress on Invasion and Control of Invasive AlienPlant Dolichandra unguis-cati(L)L G LohmannLUO Minxian1，2，3，LIN Bihua1，2，3，CAI Minghui1，DONG Pengmin1，LI Guoqiang1，LIU Bao1，ZHENG Shiqun1，2，3(1 Collegeof Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 320002，China;2 Strait Nature eserve esearch Center of Fujian Agricultureand Forestry University，Fuzhou 320002，China;3 Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University，Fujian Key Laboratory ofEcology and esource Statistics，Fuzhou 320002，China)Abstract:Dolichandra unguis-cati is an invasive alien vine native to tropical America It was firstintroduced into cultivation as an ornamental plant，and then，with the expansion of growing areas，it hasseriously harmed the urban ecological landscape and species diversity In recent years，with the economicglobalization and climate change，D unguis-cati has shown a serious invasion in the south，especially insome major coastal cities If not prevented，it may develop into a serious invasive species At present，thereis little research on D unguis-cati in China，and little understanding of its characteristics On the basis ofcollecting relevant literatures at home and abroad，this paper summarized and analyzed the main research第 2 期罗敏贤等:外来植物猫爪藤入侵性与防治研究进展status of D unguis-cati from three aspects:reproductive strategy，growth strategy and competition strategyThe results showed that tuber propagation strategy，motility，polyembryology，low leaf building cost andlitter legacy effect were the main causes of the invasion Through research and analysis，the purpose is toreveal the origin and general characteristics of the invasiveness of D unguis-cati，and clarify the controltechnology and utilization value At the same time，this paper explored the research blank points，in orderto provide a reference for further in-depth study of the invasion characteristics of D unguis-cati，to providea scientific basis for early warning，control and value utilizationKey words:Dolichandra unguis-cati，invasive liana，intrusion strategy，prevention and control technology，application value外来入侵植物严重威胁生物多样性、生态安全、社会经济发展和人类健康1。其入侵过程较为复杂，包括传入、定殖、建群和扩张，由于后两者之间存在“时滞阶段”，可在种群大暴发前以较低数量维持数 10 年之久，常导致决策者错过防控的最佳时间2。例如美国外来入侵植物半毛菊(Crupina vul-garis)，在 1968 年仅分布于 40 hm2的区域内，通过刈割或者机械除草的方式很可能将其根除，但决策者未及时采取防治措施，导致该种于 1991 年后扩散至 4 个州，侵染 62 000 hm2土地3;又如我国华南地区著名的入侵植物微甘菊(Mikania micrantha)和紫茎泽兰(Ageratina adenophora)，均是在种群暴发并造成严重的经济和生态损失后才引起重视。入侵物种大面积蔓延后，尽管持续采取防除措施，但仍无法有效控制。因此，如果新检测到的外来物种，在“时滞阶段”就能引起重视并采取防治措施，其危害可大大减轻。猫爪 藤(Dolichandra unguis-cati)，为 紫 葳 科(Bignoniaceae)猫爪藤属(Dolichandra)多年生木质藤本，曾用学名为 Macfadyena unguis-cati L.和 Big-nonia unguis-cati L.等，英文名为 Cats claw creepervine。该种既能攀援乔灌木植物向上生长，也能匍匐在地表覆盖生长，通过重压冠层顶部，阻碍宿主植物的光合作用，从而加速宿主植物的死亡 4 5。该物种原产于热带美洲，19 世纪末作为一种观赏植物引入澳大利亚，而后在东海岸广泛归化，成为澳大利亚的主要环境杂草，同时在美国、南非、印度、毛里求斯、圣赫勒拿岛、夏威夷等多个地方具有入侵性 4。在我国，闫小玲等6 将猫爪藤列为局部入侵种。猫爪藤早年作为观赏植物引入厦门鼓浪屿栽培，而后几乎蔓延整个鼓浪屿，是岛上危害性最严重的入侵种，破坏了岛上的建筑和植物7。在其他南方城市，如广西桂林、云南西双版纳、海南海口，以及广东的广州和深圳两市，猫爪藤呈不同程度的入侵态势8。2022 年 2 月，本研究在踏查时发现，猫爪藤在福州的部分城市绿地也有较广分布，如入侵较为严重的福建农林大学金山校区后山、福建师范大学仓山校区长安山公园，以及福州市的高盖山公园和乌山公园。采用“两步路 app”计算入侵面积，以上 4 处的入侵面积分别约为 3 570，13 200，15 200，1 950 m2。如不及时进行人为干预，猫爪藤很可能持续侵入其他区域，其入侵趋势不容小觑。迄今仅见国内对猫爪藤早期入侵厦门的粗浅探索7，其他研究报道非常有限，给其预警和防控带来较大困难。本研究总结归纳国内外对猫爪藤的相关研究，从繁殖策略、生长策略和竞争策略入手分析猫爪藤的入侵性，揭示影响猫爪藤入侵性的主要内在因素，探究该物种成功入侵热带和亚热带地区的原因，并阐明主要的防治技术和应用价值，以期为相关决策者了解猫爪藤特性和制定防控策略提供科学依据。1猫爪藤的入侵策略1.1繁殖策略繁殖策略的多样性保证了外来入侵植物在不同生境条件下的增殖和扩散，尤其是无性繁殖能力，可能是其成功入侵的重要内在因素1。猫爪藤可通过种子和块茎进行繁殖。其单个果荚可含106 212 粒种子，种子具翅且质量轻，平均每粒干重为(0.0224 0.0005)g，通 过 风 媒 和 水 流 传721林业资源管理第 2 期播4 5;相比之下，其块茎作为无性繁殖器官能储存更多的碳水化合物和水分等营养物质。当遇到合适的环境条件时，猫爪藤通过匍匐茎长出新的根和块茎，块茎数量庞大，深度可达地下 30 100 cm，可在地下保持长时间休眠以应对异质环境4。猫爪藤通过地下块茎同本地植物争夺土壤矿质元素和水分，从而迅速占领生态位，排斥本地植物8 9。因此，强大的块茎库是猫爪藤成功入侵的重要繁殖策略。潜在入侵种关节酢浆草(Oxalis articulata)也是如此，其块茎生物量占到整个植株的 93%以上，储存了大部分光合产物和水分等资源，能够在一定程度上 增 强 环 境 适 应 能 力，从 而 促 进 其 潜 在 入侵性10。1.2生长策略1.2.1环境适应性藤本植物具有特殊的生存策略，它们可在森林的不同地方扎根获取养分和水分等地下资源，并为获取光资源而在林中穿行11。猫爪藤可通过爪钩状的卷须攀援上大多数支撑物表面，卷须和叶柄均对支撑物十分敏感，茎间运动促使它们与支撑物相触并附着，从而垂直生长。当附近无支撑物时，猫爪藤的茎沿地面水平生长，形成致密的垫，从而窒息地面植被。其茎干延伸速度极快，每 10 d 可伸长24.5 cm，长度可达 20 m，茎随年龄的增长而木质化，直径可达 15 20 cm4。猫爪藤可在不同光照和土壤条件下成功定殖12 13，幼苗期时生长缓慢，很少产生分枝，此时是块茎累积营养物质的重要时期;幼苗期后，猫爪藤对茎干和分枝投入更多的生物量，通过增加比叶面积以最大限度获得光能，从而在群落中占据有限资源14。1.2.2两种生态型Buru 等12 与 Shortus 等15 的研究表明，猫爪藤在澳大利亚呈现长荚种(Long Pod，LP)和短荚种(Short Pod，SP)两种形式，SP 具更广泛的分布范围和更强的入侵性。SP 广泛分布在澳大利亚的昆士兰州和新南威尔士州，其叶狭窄、有光泽且全缘，更为美观;而 LP 少量分布在昆士兰州东南部的几处地方，叶较宽、多毛且具锯齿状边缘。相较于 LP，SP具有较高的叶干重和较小的叶面积，这可表明 SP的叶片更坚韧，具有更强的物理防御能力和更长的寿命。从生长与形态特征来看，SP 的茎长、分枝数、块茎数、比叶面积和相对生长率均高于 LP。在不同温度和光照条件下，SP 的种子具有更高的发芽率和多胚率，1 粒种子最多可同时萌发 4 株幼苗12 13。多胚现象有利于猫爪藤增强对异质环境的耐受性和适应性。有研究3，15 表明，一些被子植物的多胚现象与无融合生殖具有一定的正相关性，这表明猫爪藤可能是兼性无融合生殖植物。而无融合生殖可在不重组 DNA 的情况下积累和传播母体的优良基因，这有利于入侵植物在少量甚至单株情况下建立种群，从而成功入侵新的生境4。所以，尽管 LP的种子数量更多，但 SP 因高萌发率和多胚性使其具有更强的入侵性13，15。1.3竞争策略叶片建成成本(Leaf construction cost，CC)作为构建植物体所需能量的衡量指标，也是外来植物在新环境中获得成功的重要特征。较低的 CC 表明该植物具有较高的生长势和扩张性16。Osunkoya等17 研究表明，与澳大利亚本地近缘种粉花凌霄(Pandorea jasminoides)(同属紫葳科)相比，猫爪藤叶片具有更低的 CC 和更高的光合能量利用效率(photosynthetic energy-use efficiency，PEUE，为单位面积瞬时最大光合速率与 CC 的比值)，能以较低的成本和更快的速度进行光合作用，从而将多余的资源用于繁殖和生物量增长17。外来入侵植物可通过地上凋落物和地下根系对入侵地土壤有机质循环和土壤微生物活动产生影响，从而迅速入侵扩张18 19。Osunkoya 等20 与Perrett 等21 的研究发现，对比本地藤本植物澳洲菝葜(Smilax australis)和同心结属的 Parsonsia stra-minea，猫爪藤的叶片营养成分更高，尤其是氮、磷和钾的含量，可在分解后提供更多营养元素;猫爪藤叶片中铝、镉、钴和铜的浓度也更高，这表明其能吸收更多的土壤重金属，可减轻土壤重金属污染。从土壤理化性质来看，与非入侵地相比，猫爪藤入侵地土壤的有机碳、总碳、总氮、钙、镁、水分、pH 和导电率较高，而对植物有害的交换性钠和铁的浓度较低。因此，猫爪藤可通过自身凋落物的遗留效应来改善土壤养分，积极响应养分循环，并利于自身持续扩散21。821第 2 期罗敏贤等:外来植物猫爪藤入侵性与防治研究进展2猫爪藤的防治技术猫爪藤的传统化学防治方法是用除草剂涂在其茎切断处，或直接喷杀全株，这会产生较大的环境污染风险。同时，其强大的地下块茎库又导致人工清除成本高，所以大量研究都集中在经典生物防治上2。Prentis 等22 发现猫爪藤在引种地具有遗传瓶颈，可能是无性繁殖和自花授粉限制了该种的基因流动，他们认为从原产地引进寄主专一的天敌以控制猫爪藤较为理想;after 等23 结合猫爪藤原产地的气候条件，使用 CLIMEX 软件预测出阿根廷中部和东部、巴西南部、乌拉圭、玻利维亚和巴拉圭部分地区是其潜在适生区，这些地方应作为生物防治的优先区域。传统生物防治是建立在“天敌假说”理论基础上的针对外来入侵植物的重要措施，其防治效果和潜在非目标风险还有待进一步研究24。例如叶甲科植食昆虫 Charidotis auroguttata，其对猫爪藤有专一啃食性，在南非防治猫爪藤效果良好，但在澳大利亚对非目标种产生危害，未获得释放批准25 26。Dhileepan 等27 28 发现另一种叶甲科植食昆虫 Car-valhotingis visenda，其在澳大利亚不会对非目标植物构成威胁，已获释放批准。并且，Dhileepan 等27 28 还评估了 Carvalhotingis visenda 在澳大利亚的耐热性以及潜在分布点，同时阐明各种饲养技术、野外放生方法和放生现状。还有一种鳞翅目植食昆虫Hypocosmia pyrochroma 引入南非和澳大利亚以防治猫爪藤。由于气候差异，该昆虫在澳大利亚沿海地区的种群密度更高，防治效果更好，但缺乏对其非目标风险评估的研究29。另，Burn 等13 与 Ziganira 等30 表示，植食昆虫用于减缓猫爪藤扩散速度的能力有限，只有持续高强度取食叶片，才可能限制猫爪藤地上部分的生长。所以到目前为止，国内外还没有任何一种清除猫爪藤的有效方法。3猫爪藤的应用价值猫爪藤是潜在的药用植物，具有抗肿瘤、抗炎、抗氧化、解热和镇痛等多种生物活性，在本土民间被广泛用于治疗毒蛇咬伤、疟疾、胃胀、性病和风湿4。研究表明，猫爪藤含有奎诺维奇酸、拉帕醇、羽扇豆醇和熊果酸等多种化学成分31。熊果酸是一种天然三萜类化合物，是猫爪藤抗肿瘤活性的主要成分，而且还具有抗病毒、抗氧化、抗炎等多种药理作用，能够诱导细胞凋亡，激活细胞自噬，所以猫爪藤可作为开发熊果酸药物的植物源1，32 33。Aboutabl 等34 35 发现猫爪藤富含酚类和黄酮类化合物，具有良好的镇痛、解热和抗炎活性，并且其抗炎效果比抗炎药物吲哚美辛更显著;Omokhua 等36 发现猫爪藤具有一定抗菌活性，其丙酮提取物对大肠杆菌、肺炎克雷伯菌粪肠球菌、新型隐球菌、都柏林沙门氏菌和金分枝杆菌具有良好的针对性灭杀效果，可用于防治机会性感染和其他传染病;He等37 与 Liu 等38 发现猫爪藤地上部分含有大量的阿克替苷，阿克替苷具有抗氧化、抗病毒、神经保护和肾炎治疗等多方面的生物活性;Juliana 等39 从猫爪藤叶片的粗提取物中鉴定出绿原酸、香草酸、咖啡酸、香豆酸、阿魏酸、芦丁、迷迭香酸、槲皮苷、转肉桂酸、槲皮素、木犀草素和芹菜素等化学成分，其中绿原酸的含量最高，毒性较低，使得猫爪藤表现出潜在的降胆固醇活性。猫爪藤在工农业生产方面也具有特殊的应用价值。猫爪藤的种子含酰基ACP9 脱氢酶，能显著促进受体细胞 7 脂肪酸的合成积累，可为未来应用微藻规模化生产高附加值 7 油脂提供新种质40 41。此外，猫爪藤还具有抗虫、抗原生动物活性31。4研究展望外来入侵植物的管理有两个方面，即根除和可持续治理。当猫爪藤种群保持较低水平时，治理成本小，如该种在福州，应予以根除;而在猫爪藤大面积扩散的地方应采取可持续治理，促进猫爪藤从单一防治向综合利用模式转变。中性理论表示，物种本身并没有完全的负面或者正面作用，对于群落或者生态系统都是中性的，发挥其正面作用才是最终的目的1。很多入侵种具有良好的价值和驯化前景，且利弊可在一定条件下相互转化。例如:当入侵植物喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)和加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)被开发成饲料后，其极快生长繁殖的速度和高营养价值的特点带921林业资源管理第 2 期来了可观的经济效益1。因此，应在药用和工农业生产等方面，继续挖掘猫爪藤的潜在价值，深入研发应用技术，促进人们对其植物体材料的开发利用，从而达到减轻该种的蔓延，这样既维护生态安全，又促进经济效益。目前，对猫爪藤的生物学和生态学特性尚有许多不甚明了的地方，需从分子、个体、种群、群落、生态系统等不同层次上，进一步探索猫爪藤种群建立与扩张过程中的生存对策，揭示猫爪藤的入侵机制。许多外来物种的入侵性都是造成大面积危害时才被发现，产生了不必要的损失。通过外来物种分布区动态历史重建和潜在分布区预测，明确物种的时空扩散特性和空间分布格局成因，这将有助于制定防控措施。尽管已有许多数学模型用于这种预测，但种群动态、种间相互作用和时空异质性，导致了每个模型都有自身的适用范围和局限性1。猫爪藤是一种具有水平和垂直蔓延结构的藤本类入侵种，需针对这种植物结构的特殊性开发新的模型，以重建入侵动态历史、模拟种群扩散和潜在分布区预测。这也可为其他入侵藤本植物，如五爪金龙(Ipomoea cairica)、落葵薯(Anredera 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