水稻耐热育种研究及其展望.pdf

随着全球气候变暖加剧,高温对水稻产生的影响越加明显,水稻因高温造成的减产直接威胁粮食生产安全,因此提高水稻耐热能力是各地区农业发展面临的巨大挑战,高通量测序技术和功能基因组学的发展为农业科学家们开展水稻耐热研究提供了基础。本文重点综述了对高温胁迫下水稻生长发育和生理生化的研究,水稻耐热Q T L和相关基因的研究,以及耐热水稻种质资源的筛选及创制研究进展,为耐热型水稻的选育提供一定帮助。关键词:水稻;全球变暖;耐热研究;育种研究进展中图分类号:S 5 1 1 文献标识码:A 文章编号:1 6 7 3-1 7 9 4(2 0 2 3)0 2-0 0 2 3-0 6作者简介:陈祖龙,安徽农业大学农学院硕士生,研究方向:水稻耐热性研究及新品种开发;郑珍珍,安徽农业大学农学院硕士生;王慧,安徽荃银高科种业股份有限公司正高级农艺师;张从合,安徽荃银高科种业股份有限公司研究员(合肥2 3 0 0 8 8)。基金项目:安徽省科技重大攻关项目“适于江淮地区水稻优异种质创制与分子设计育种”(2 0 2 1 d 0 6 0 5 0 0 0 2)收稿日期:2 0 2 3-0 2-0 5 中国是最大的水稻生产国,同样也是水稻重要进口国家之一,百分之六十以上中国人以大米为主食1。水稻对中国粮食安全至关重要!水稻起源于亚热带地区,属喜温作物,但水稻生长发育阶段温度持续在3 5以上,会对水稻生长发育和品质造成显著影响,并且会造成减产2。随着全球变暖的持续,夏季高温频发,高温热害程度也愈发严重,对水稻的安全生产造成极大的威胁3-4。在我国长江流域,每年都会出现持续性的高温天气,对水稻的生产极为不利。研究报道,2 0 0 7年我国主要农业地区就遭受历史以来最长时间的高温热害胁迫,水稻减产严重,达到了5 0%5-1 0。2 0 2 2年安徽合肥夏季从6月1 3日开始持续了6 4天的高温,4 0 以上覆盖面积更是历史以来最大。此次高温因持续时间极长、范围极广、强度极大、极端性极强,成为自1 9 6 1年有完整气象记录以来综合强度最强的区域性事件。数据表明,工业革命以来地表平均温度已上升了8.7%1 1。高温已成为危害作物生长发育和产量的最主要非生物因素之一,尤其对水稻易造成不可逆转的危害,严重威胁水稻的安全生长1 2-1 3。水稻生长安全关乎我国粮食安全,因此水稻热害问题亟待解决,刻不容缓。大量科研工作者已开展耐热相关研究,公认的解决水稻高温热害问题最直接有效的手段,就是通过挖掘水稻耐热相关功能基因,培育耐热型水稻新品种。1 高温胁迫对水稻生长发育及生理生化的影响1.1 高温胁迫对水稻生长发育的影响高温热害是指自然温度达到一定程度对水稻生长发育产生的极端不可弥补的伤害并造成损失。水稻不同时期对高温胁迫响应程度存在差异,营养生长期遇高温胁迫会造成水稻形态异常,根系发育不良,有效穗数减少等1 4。水稻幼穗分化期遇高温胁迫会造成颖花退化,阻断水稻幼穗的正常发育进程,造成正常颖花率下降。水稻抽穗开花期对高温胁迫敏感度最高,温度过高会造成花粉败育,降低结实率,从而导致水稻产量下降1 5-1 6。水稻灌浆期遭遇高温会影响光合物质运输,导致灌浆受阻,产生瘪粒,最终使水稻产量和品质降低1 7。R a n g等通过研究得出结论,高温环境下对水稻易产生高温干旱双胁迫现象,花粉发育和水稻结实率受到的影响会更大1 8。通过保持稻田干湿交替,可以有效减少水稻蒸腾作用损失的大量水分,抑制高温造成的水稻花粉畸形发育,结实率下降和产量下降等,降低高温对水稻生长发育的影响1 9。高温胁迫对水稻不同生育期的影响如下表1。表1 高温胁迫对水稻不同生育期的生长与发育的影响生育期高温影响分蘖期地上部分干物质增加,根系发育受阻2 0幼穗分化期颖花分化受阻,幼穗分化畸形2 1抽穗开花期花粉活力下降,易败育,受精率下降,结实率下降,产量降低灌浆期灌浆受阻,灌浆速率降低,粒重下降,产量降低1.2 高温胁迫下水稻生理生化的变化一方面高温胁迫下水稻超氧化酶含量和活性上升,降低水稻活性氧含量,从而抑制高温迫害;另一方面高温胁迫环境下,水稻蔗糖与A B A协同作用提高水稻抗逆能力。高温胁迫时,水稻中的单线态氧浓度迅速增加,高浓度的单线态氧会引起细胞膜机能受阻,使得细胞膜无法发挥正常功能。高温胁迫条件下水稻中过氧化物酶(P O D)、超氧化物歧化酶(S O D)和过氧化氢酶(C AT)含量和活性会迅速上升,从而分解大量积 累的活性氧,减轻高温造 成的损伤2 2-2 3。蔗糖作为植物重要的光合产物,存储糖分和运输糖分的中间物,不仅可作为植物主要能量来源,在植物生长发育调节以及对逆境条件的响应同样发挥至关重要的作用。AMA R A通过试验发现,在高温条件下为水稻喷施蔗糖溶液能提高水稻的存活率,并且通过转录组分析得出结论,高温胁迫下水稻中蔗糖含量迅速增加,在A B A协同作用下,水稻C AT酶活性提高,提高了水稻耐热能力和花粉的育性。夏季高温环境下,为降低水稻受热害造成的损失,适当喷施蔗糖和A B A混合溶液,能有效抑制高温对水稻的影响2 4。图1是高温胁迫对水稻生理生化的影响示意图。图1 高温胁迫对水稻水理生化的影响示意图2 水稻耐热相关基因研究2.1 水稻耐热相关QT L研究随着对水稻基因组研究的深入以及分子标记技术的逐渐成熟,专家学者们对水稻耐热QT L进行了挖掘与分析,并且取得了一定研究成果。根据报道,水稻耐热性相关QT L有8 0多个,孕穗期和灌浆期居多,抽穗开花期QT L报道仍较少,已鉴定的耐热QT L贡献率和相关性差异较大2 5,这与水稻耐热性状属于数量性状易受环境因素影响有关。曹立勇等以温敏型I R6 4和A z u c e n a籼粳稻作为组合材料,对I R6 4和A z u c e n a花粉配子进行花粉培养,秋水仙素加倍后获得单倍体,高温胁迫处理成功鉴定到5个耐热相关QT L,分别位于在1、3、4、8和1 1号染色体上,位于1号染色体和3号染色体上两个QT L来自亲本A z u c e n a的等位基因,表型贡献率分别达到1 9.1 5%和2.8 6%,位于1号染色体上的QT L可靠性更高;另外鉴定到的3个QT L来自亲本I R6 4的等位基因,能提高水稻1 0%以上结实率,利用单倍型群体进行水稻耐热相关QT L鉴定研究,亲本的耐热性差异越显著,鉴定到的QT L阳性率越高2 6。陈庆全等利用耐热材料T 2 2 6和高温敏感型水稻T 2 1 9做亲本构建水稻重组自交系群体,开展水稻耐热研究,鉴定到6个抽穗开花期相关QT L,其中4个来自亲 本T2 2 6的q H t2、q H t3、q H t8和q H t1 2;q H t9a和q H t9b来 自 温 敏 型T2 1 9水 稻2 7,q H t3在两年试验中均被定位到,表型贡献率也最大,可用于耐热水稻的选育研究。曹志斌等利用荷花塘3号和蜀诙5 2 7构建近等基因系,成功定位到q HTH5,对F 3代的耐热表型贡献率达到1 9%,该QT L可以作为耐热水稻新品种选育的分子辅助2 8。张涛等利用耐热型水稻筛选技术,以籼粳交获得的水稻重组自交系群体为材料,绘制连锁图谱鉴定到3个耐热相关QT L,分别位于水稻2、3和5号 染 色 体 上,总 贡 献 率 达 到 了2 8.0 1%2 9。张桂莲等利用耐热籼型水稻9 9 6和热敏感型水稻4 6 2 8杂交获得F2代群体作试验材料,施加高温胁迫处理,以自然条件为对照,利用分子标记辅助技术检测到4号染色体和3号染色体上2个标记位点,这2个位点与水稻耐热性紧密连锁,表型贡献率分别达到了3%和1 7%3 0。J a g a d i s h等利用B a l a和A z u c e n a构建的重组自交系,通过QT L精细定位,检测到8个水稻耐热相关QT L,贡献最高达到1 8%3 1。已鉴定到的耐热QT L贡献率差异较大,但主效QT L对培育耐热水稻具有重大作用,可直接用于水稻耐热选育的分子标记辅助。42滁州学院学报 2 0 2 3年第2期2.2 水稻耐热相关基因的克隆研究高通量测序技术显著提高了有利基因的挖掘效率,通过功能基因组学进一步验证基因的真实性,对 于 水 稻 耐 热 选 育 发 挥 十 分 重 要 的 作 用。CHE NL等人处理黄花占(HH Z)和9 3 1 1杂交23代,通过遗传作图发现一个8号染色体上的耐 热QT L(q HT T 8),物 理 位 置 在3 5 5 5 0 0 0-4 5 2 0 0 0 0 b p,结合测序数据,在q HT T 8找到1 0个耐热相关基因,功能基因组 学表达分析 证实了L O C_O s0 8g0 7 0 1 0和L O C_O s0 8g0 7 4 4 0是导致亲本耐热性差异的基因3 2。农业科研工作者们已鉴定到不少水稻耐热相关QT L,部分QT L的表型贡献率较高,但QT L毕竟是携带遗传信息的片段,一般出现上位性作用,不够稳定,能直接用于水稻耐热选育的新基因却鲜有报道,随着高通量测序手段的迅速发展和功能基因组学研究的深入,对水稻全基因组进行测序,获得庞大的变异位点数据,结合表型性状和功能基因组学研究,挖掘有利变异,显著提高水稻耐高温基因的挖掘效率。水稻耐热相关基因大部分是反向遗传学方式克隆得到,反向克隆即在水稻基因组中定向突变个别已知基因,通过表型鉴定参与耐热调控而筛选到的基因。少数基因是植物基因自发变异或诱导后变异,鉴定后参与水稻耐热,克隆已突变基因而获得,即正向遗传方式获得,且真实性较高。已克隆的耐热基因主要编码热激蛋白或蛋白酶类物质来调控水稻的耐热性,也包含少数转录因子,已报道的水稻耐热相关克隆基因见表2。S p l编码一种热激蛋白,在水稻苗期和开花期受到高温胁迫时,过表达会降低高温对水稻生长发育造成的损伤3 3;O g T T1在水稻苗期、抽穗开花期和灌浆期遭遇高温时,编码2 6S蛋白酶体的2亚基,在泛素化介导的蛋白降解通路中发挥重要作用,过表达能显著提高水稻的耐热性3 4;O s G S1和O s G S2在水稻抽穗开花期受O s MY B5 5调控,参与提高水稻对高温的耐受能力3 5;U b l4 0 2在水稻苗期和抽穗开花期遭遇高温环境下U b l4 0 2m RNA表达量上升,增加水稻高温耐受能力3 6;O s MS R3与O s HS P1 8.0-c l可减小水稻热处理后的损伤3 7;O s HS P9 0编码一种热激蛋白调控水稻耐热性3 8;HS P1 0 1在水稻苗期遭遇高温时,编码 一 种 热 激 蛋 白 合 成 提 高 水 稻 耐 热 性3 9;T O G R1在水稻苗期和开花期编码一个D E A D-B o xR NA解旋酶,温度升高会直接增加其解旋酶的活性,在该基因突变个体中,无论结实率和前期表2 已克隆的水稻耐热基因基因I D作用时期作用特征文献来源S p l苗期,开花期正向调控3 2O g T T1苗期,开花期,灌浆期 正向调控3 3O s G S1开花期正向调控3 4O s G S2开花期正向调控3 4U b l4 0 2抽穗开花期正向调控3 5O s MS R3苗期,开花期正向调控3 6O s HS P1 8.0-c l苗期,开花期正向调控3 6O s HS P9 0开花期正向调控3 7HS P1 0 1苗期正向调控3 8T O G R1苗期,开花期正向调控3 9O s HS B P1,O s HS B P2苗期负向调控4 0MS D1苗期,灌浆期正向调控4 1O s HS P2 6.7苗期,开花期正向调控4 2O s HT A S苗期正向调控4 3E R苗期,开花期正向调控4 4生长发育都表现不良,含有T O G R1基因且正常表达的 水 稻 植 株 在 高 温 条 件 下 生 长 得 更 好4 0;O s HS B P1和O s HS B P2在水稻苗期编码一种热激因子结合蛋白,会使水稻在热处理条件下耐热能力提高4 1;MS D1在水稻苗期和灌浆期,参与高尔基体/质体类型的锰超氧化物歧化酶合成,显著提高水稻高温耐受能力4 2;O s HS P2 6.7在水稻苗期和抽穗开花期编码一种水稻热激蛋白,水稻热处理后该基因表达量上升,水稻的耐热性增强4 3;O s HT A S在水稻苗期编码一个泛素连接酶,过表达能显著增强水稻的苗期耐热性4 4;E R在苗期和开花期,参与含有亮氨酸重复序列的类受体激酶合成,在水稻中表达显著提高抽穗开花期水稻耐热性,据研究报道,水稻中“高E R”或者E R基因倾向高表达的品系相比野生型水稻,在高温处理后结实率减少程度显著降 低4 5。此外,K a n等研究当G蛋白亚基T T2功能缺失时,热诱导的钙信号减弱,进而减弱了S C T 1与C a M的互作,降低了S C T 1转录抑制活性,最终维持了O s WR2在高温胁迫下的正常表达和稳定的蜡质含量,呈 现 出 耐 热 表 型4 6。Z HANG等 通 过 对2 2 7 6 2株水稻遗传材料进行大规模交换个体筛选和耐热表型鉴定,定位到一个控制水稻高温抗性的新QT L位点T T3,进一步研究发现T T3位点中存在两个拮抗调控耐热性的基因:T T3.1和T T3.2,其中T T3.1正调控抗性而T T3.2负调控抗 性,T T3.1位 于T T3.2遗 传 上 游 发 挥52陈祖龙,等:水稻耐热育种研究及其展望功能4 7。国内外研究学者,在水稻耐热研究方面已取得相应成果,为水稻耐热遗传机理和水稻耐热性深入研究打下了基础,并为耐热水稻新品种的选育提供了有利资源,但耐热型水稻的选育进程仍十分缓慢,水稻耐热相关功能基因发现较少是主要原因,其他原因还包括水稻耐热研究对温度要求十分严格,人工气温室试验环境不够稳定,水稻耐热相关性状又属于数量性状,易受到多个环境因素的影响。多因素作用使得水稻耐热性研究比较复杂,因此建立一种有效的耐热衡量标准,能准确反映水稻耐热能力,对水稻耐热机理的深入研究和耐热水稻的选育至关重要。3 耐热水稻种质资源的筛选常规育种结合分子标记辅助,将耐热相关基因导入优质水稻品种中,创造遗传群体,这些人工筛选后的群体材料可以作为耐热研究资源。研究表明,连续多年筛选耐热能力强的水稻种质资源,具有重要意义,能够降低高 温热害造成 的严重损失4 8-5 0。国际水稻所研究学者在人工气温室内开展水稻耐热性研究,成功筛选得到一批耐热性较强的水稻品种,其中J u b i l i e n c e d、G h r a i b a和N 2 2具有稳定的耐高温能力,热胁迫条件下结实率依然达到8 0%以上,为水稻耐热性研究提供了有利资源5 1。李太贵等建立的水稻耐热性评价规程,为耐热有利资源的筛选提供了帮助5 2。沈波利用李太贵等人建立的耐热性评价规程成功鉴定到一级耐热品种共1 6个,8 1个耐热性3级的品种,其中籼型水稻数量居多,耐热能力也更强,这些材料为水稻耐热研究提供了宝贵的种质资源5 3。刘航江等以两千份国内外粳稻资源作为供试材料,同等水平的高温胁迫处理后,对水稻主要农艺性状进行考察分析,成功得到2 6个综合农艺性状表现优异且高温耐受能力较强的粳稻材料,可以用于水稻耐热性研究5 4。谭江以1 9份优质常规稻和地方品种资源作为研究对象,在自然高温下进行水稻花期和灌浆期耐热性研究,成功筛选得到两个地方性耐热能力较好的品种D 4 3和D 8 1,这两个品种在开花期平均温度4 0以上结实率依然能保持正常水平5 5。刘进等以7 3 8份水稻种质源作为耐热性研究材料,以耐热等级和苗期存活率作为耐热性评价指标,筛选得到1 0份耐热粳稻品种和1 0份耐热籼稻品种,其中参试品种闽泉2号、湘晚籼1 1、龙红3号、嘉育2 5 3和早恢6号在不同程度高温胁迫条件下,水稻苗期存活率和生长发育均表现正常,可作为水稻苗期耐热研究的资源加以利用5 6。李培德等以来源不同国家地区的水稻资源作为水稻扬花灌浆期耐热性研究材料,筛选出3个耐热资源z y 6 7、z y 1 8和z y 1 1,具有较强的高温耐受能力,主要农艺性状的表现也十分优异,可以作耐热水稻培育的有利资源5 7。方先文等通过处理5 8份国内外种质进行孕穗期耐热研究,成功筛选 到 两 个 极 端 耐 热 的 水 稻 品 种 冷 水 白 和I R AT 1 1 8,可以作为水稻孕穗期耐热研究的理想亲本材料5 8。选育耐热水稻不是解决高温热害的唯一手段,也可通过短时间高温处理来提高水稻的耐热能力,给水稻施加不同梯度的温度进行处理,直至显著区分参试材料的耐热能力强弱,筛选综合表现优异且耐热能力强的品种供生产使用。王锋尖指出,水稻耐热种质资源筛选过程中,高温胁迫筛选得到的品系,应该再次进行耐热稳定性验证5 9。4 耐热水稻资源的创制陈立云等利用耐热品种9 9 6成功培育出陆两优9 9 6,该品种连续多年耐热性稳定,高温胁迫条件结实率和千粒重均达到正常水平6 0。薛等通过耐热相关功能基因T O G1的转基因试验,获取T O G1基因转 入后的阳性 植株后,自交 得到F1代,3 7高温处理,转基因植株生长速度比野生型快,且结实率或有效分蘖数都显著优于野生型,试验证明T O G1基因可以显著提高水稻耐热性同时提高水稻单株产量,T O G1基因能直接用于水稻耐热分子育种研究,能高效创制用于耐热研究的有利水稻种质资源6 1。申广勒等利用自然异常高温开展耐高温水稻品种大群体筛选的方法研究与应用,筛选出Y R 0 8 2 2、荃9 3 1 1 A、荃2 1 1 S、Y R 1 6 0 6等一批具有耐高温特性的育种材料和品种,为大田耐高温育种奠定基础6 2。5 展望水稻耐热问题亟待解决,事关国家粮食安全,常规育种的效率无法满足耐热水稻的选育要求,结合常规育种和分子辅助育种,同时搭配高效的测序手段和功能基因组研究进一步加快耐热水稻育种进程,培育出耐高温且高产优质的水稻品种。利用优势推广水稻品种与具有一定耐热能力的水稻材料进行杂交,创制遗传后代,选育综合性状表62滁州学院学报 2 0 2 3年第2期现优异且耐热的水稻品种,能提高水稻耐热选育成功率。水稻耐热性状属于易受环境影响的数量性状,不同生育期受到高温的影响存在差异,因此水稻耐热研究要贯穿整个生育期,结合表型研究培育全生育期耐高温品种,是选育稳定耐高温水稻的基础。采用极端高温进行水稻耐热研究,筛选高温钝感材料,结合高通量测序和功能基因组学进行耐高温相关基因挖掘,提高选育稳定耐热水稻新品种的效率。通过完善水稻耐热性评价规程、结合高通量测序手段、转录组学和基因组学等相关研究,挖掘水稻耐高温相关功能基因只是时间问题;常规育种结合现代分子生物育种,重视有利耐热种质资源的收集利用,选育出耐热水稻新品种大有希望;加大对水稻耐热性研究力度,把水稻耐热性提高到同重视高产优质同样重要的水平,在我国水稻科研工作者的共同努力下,必能有效解决水稻热害问题,保证国家粮食安全!参 考 文 献1 朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析J.中国农业科学,2 0 1 0,4 3(3):4 7 4-4 7 9.2 杨惠成,黄仲青,蒋之坝,等.2 0 0 3年安徽早中稻花期热害及防御技术J.安徽农业科学,2 0 0 4,3 2(1):3-4.3 P A R R Y ML,G R OU PIW.C l i m a t e c h a n g e2 0 0 7,i m p a c t s,a d a p t a t i o n a n d v u l n e r a b i l i t y,c o n t r i b u t i o n o f W o r k i n gG r o u pI It ot h ef o u r t ha s s e s s m e n tr e p o r to ft h eI n t e r g o v-e r n m e n t a lP a n e lo n C l i m a t e C h a n g eJ.2 0 0 7,1 1(9):1 2-1 5.4 田小海,罗海伟,周恒多,等.中国水稻热害研究历史、进展与展望J.中国农学通报,2 0 0 9,2 5(2 2):1 6 6-1 6 8.5 WAH I DA,G E L AN IS,A S HR A FM,e t a 1.H e a t t o l e r a n c ei np l a n t s:A no v e r v i e wJ.E n v i r o n E x p B o t,2 0 0 7(6):1 9 9-2 2 3.6 萧炜鹏,龚建周,崔海山,等.水稻抽穗扬花期极端高温发生时空特征及热害风险区识别 以南充市为例J.农业资源与环境学报,2 0 2 1,3 8(2):1 9 8-2 0 7.7 杜雪树,殷得所,査中萍,等.水稻高温热害研究进展J.安徽农业科学,2 0 1 7,4 5(3 5):2 0-2 2.8 刘静妍,闫双勇,张融雪,等.水稻耐热分子机制研究进展J.天津农业科学,2 0 2 0,2 6(1):1 9-2 2.9 穰中文,周清明.水稻高温胁迫的生理响应及耐热机理研究进展J.中国农学通报,2 0 1 5,3 1(2 1):2 4 9-2 5 8.1 0 林翠香,倪大虎,宋丰顺,等.高温胁迫下水稻生理特性变化及适应机制研究进展J.安徽农学通报,2 0 2 0,2 6(2 4):3 7-4 2.1 1 O S MAN M B,T I E R N E YJE,Z HUJ,e ta l.G l o b a l l yr e-s o l v e d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s s i n c e t h e L a s t G l a c i a lM a x i m u mJ.N a t u r e,2 0 2 1,5 9 9(7 8 8 4):2 3 9-2 4 4.1 2 MA E S T R I E,K L U E VA N,P E R R O T T A C,e t a l.M o l e c u l a r g e n e t i c s o f h e a t t o l e r a n c e a n dh e a t s h o c kp r o t e i n si nc e r e a l sJ.P l a n t M o l e c u l a rB i o l o g y,2 0 0 2,4 8(5/6):6 6 7-6 8 1.1 3 B AT T I S T I LDS,NAY L O R R L.H i s t o r i c a lw a r n i n g so ff u t u r ef o o di n s e c u r i t y w i t h u n p r e c e d e n t e ds e a s o n a lh e a tJ.S c i e n c e,2 0 0 9,3 2 3(5 9 1 1):2 4 0-2 4 4.1 4 P AN D E Y V,S HUK L A A.A c c l i m a t i o n a n d T o l e r a n c eS t r a t e g i e so fR i c eu n d e rD r o u g h t S t r e s sJ.R i c eS c i,2 0 1 5,2 2(4):1 4 7-1 6 1.1 5 J A GA D I S HSVK,C A I R N SJ,L A F I T T ER,e t a l.G e n e t i ca n a l y s i so fh e a tt o l e r a n c ea ta n t h e s i s i nr i c eJ.C r o pS c i,2 0 1 0,5 0(5):1 6 3 3-1 6 4 1.1 6 J A GA D I S HSV K,C R AU F UR DP Q,WHE E L E R T R.H i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s a n ds p i k e l e t f e r t i l i t y i nr i c e(O r y z as a t i v aL.)J.E x pB o t,2 0 0 7,5 8(7):1 6 2 7-1 6 3 5.1 7 成臣,曾勇军,石庆华,等.齐穗至乳熟期不同温度对水稻南粳9 1 0 8籽粒激素含量,淀粉积累及其合成关键酶活性的影响J.中国水稻科学,2 0 1 9,3 3(1):5 7-6 7.1 8 R AN GZW,J A GA D I S HSV K,Z HOU Q M,e ta l.E f f e c to fh i g ht e m p e r a t u r ea n dw a t e r s t r e s so np o l l e ng e r m i n a t i o na n ds p i k e l e t f e r t i l i t yi nr i c eJ.E n v i r o nE x pB o t,2 0 1 1,7 0(1):5 8-6 5.1 9 段骅,俞正华,徐云姬,等.灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用J.作物学报,2 0 1 2,3 8(1):1 0 7-1 2 0.2 0 王啟梅,李岩,丁艳锋,等.营养生长期高温对水稻生长及干物质积累的影响J.中国稻米,2 0 1 5,2 1(4):3 3-3 7.2 1 段骅,佟卉,刘燕清,等.高温和干旱对水稻的影响及其机制的研究进展J.中国水稻科学,2 0 1 9,3 3(3):2 0 6-2 1 8.2 2 张桂莲,陈立云,张顺堂,等.高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响J 作物学报,2 0 0 6,3 2(9):1 3 0 6-1 3 1 0.2 3 黄英金,张小牛,刘陆生,等.优质早籼新品种农大2 2 8耐热逼熟生理基础研究初探J.植物遗传资源科学,2 0 0 1,2(1):8-1 1.2 4 AMA R AC I S S E.蔗糖影响水 稻耐热性的作用 机理研 究D.北京:中国农业科学院,2 0 2 0:1 0 3-1 1 3.2 5 张标金,罗林广,张祥喜.水稻抽穗开花期耐热性研究进展J.江西农业学报,2 0 1 1,2 3(8):6 8-7 2.2 6 曹立勇,赵建根,占小登,等.水稻耐热性的Q T L定位及耐热性与光合速率的相关性J.中国水稻科学,2 0 0 3,1 7(3):2 2 3-2 2 7.2 7 陈庆全,余四斌,李春海,等.水稻抽穗开花期耐热性Q T L的定位分析J.中国农业科学,2 0 0 8,4 1(2):3 1 5-3 2 1.2 8 曹 志 斌,谢 红 卫,聂 元 元,等.水 稻 抽 穗 扬 花 期 耐Q T L(q HTH5)定位及 其 遗 传 效 应 分 析J.中 国 水 稻 科 学,2 0 1 5,2 9(2):1 1 9-1 2 5.2 9 张涛,杨莉,蒋开锋,等.水稻抽穗扬花期耐热性的Q T L分析J.分子植物育种,2 0 0 8,6(5):8 6 7-8 7 3.3 0 张桂莲.两个早稻品种耐热性生理及分子遗传基础的研究D.长沙:湖南农业大学,2 0 0 6:5 9-7 0.3 1 J A GA D I S H S VK,MUTHUR A J AN R,OAN E R,e ta l.P h y s i o l o g i c a l a n dp r o t e o m i c a p p r o a c h e s t oa d d r e s sh e a t t o l-e r a n c ed u r i n ga n t h e s i si nr i c e(O r y z as a t i v a L.)J.72陈祖龙,等:水稻耐热育种研究及其展望J o u r n a l o fE x p e r i m e n t a lB o t a n y,2 0 1 0,1 6:1 4 3-1 5 6.3 2 C HE NL,WAN GQ,T AN G M,e t a l.Q T LM a p p i n ga n dI-d e n t i f i c a t i o no fC a n d i d a t eG e n e sf o rH e a tT o l e r a n c ea t t h eF l o w e r i n gS t a g e i nR i c eJ.F r o n t i e r s i ng e n e t i c s2 0 2 0,1 1:6 2 1-8 7 1.3 3 L I N M Y,C HA IK H,KOSS,e ta l.Ap o s i t i v ef e e d b a c kl o o pb e t w e e n HE AT S HO C K P R O T E I N 1 0 1a n d HE A TS T R E S S-A S S O C I A T E D3 2-K D P R O T E I N m o d u l a t e s l o n g-t e r m a c q u i r e d t h e r m o t o l e r a n c ei l l u s t r a t i n g d i v e r s e h e a ts t r e s sr e s p o n s e si nr i c ev a r i e t i e sJ.P l a n tP h y s i o l o g y,2 0 1 4,1 6 4(4):2 0 4 5-2 0 5 3.3 4 L IXM,C HAO D Y,WU Y,e ta l.N a t u r a la l l e l e so fap r o t e a s o m e 2s u b u n i tg e n ec o n t r i b u t et ot h e r m o t o l e r a n c ea n da d a p t a t i o no fA f r i c a nr i c eJ.N a t u r eG e n e t i c s,2 0 1 5,4 7(7):8 2 7-8 3 3.3 5 J AME SD,B O R P HUKANB,F A R T YA LD,e t a l.C o n c u r-r e n tO v e r e x p r e s s i o n o fO s G S1;1 a n dO s G S2 G e n e si nT r a n s g e n i cR i c e(O r y z as a t i v aL.):I m p a c to nT o l e r a n c et oA b i o t i cS t r e s s e sJ.F r o n tP l a n tS c i,2 0 1 8,9:7 8 6.3 6 Z HOU H,Z HOU M,YAN G Y,e ta l.R N a s e Z(S 1)p r o c e s s e s U b L 4 0 mR NA sa n d c o n t r o l st h e r m o s e n s i t i v eg e n i cm a l es t e r i l i t y i nr i c eJ.N a tC o mm u n,2 0 1 4,5:4 8 8 4.3 7 C U IY,WAN G M,Y I N X,e ta l.O s MS R3,aS m a l lH e a tS h o c k P r o t e i n,C o n f e r s E n h a n c e d T o l e r a n c et o C o p p e rS t r e s s i nA r a b i d o p s i st h a l i a n aJ.I n tJM o lS c i,2 0 1 9,2 0(2 3):6 0 9 6.3 8 L I UD,L UZ,MAOZ,e ta l.E n h a n c e dt h e r m o t o l e r a n c eo fE.c o l i b ye x p r e s s e dO s H s p9 0 f r o mr i c e(O r y z a s a t i v aL.)J.C u r rM i c r o b i o l,2 0 0 9,5 8(2):1 2 9-1 3 3.3 9 E R D AYAN I E,NA GA R A J AN R,G r a n t N P,e t a l.G e n o m e-w i d ea n a l y s i so ft h e H S P 1 0 1/C L P Bg e n ef a m i l yf o rh e a tt o l e r a n c ei nh e x a p l o i dw h e a tJ.S c i e n c eR e p o r t,2 0 2 0(1 0):3 9 4 8.4 0 WAN GD,Q I NB,L IX,e ta l.N u c l e o l a rD E A D-B o xR NAH e l i c a s eT O G R1 R e g u l a t e sT h e r m o t o l e r a n tG r o w t ha saP r e-r R NA C h a p e r o n ei n R i c eJ.P L o S G e n e t,2 0 1 6,1 2(2):e 1 0 0 5 8 4 4.4 1 R ANARM,D ON GS,T AN GH,e t a l.F u n c t i o n a l a n a l y s i so fO s HS B P1a n dO s HS B P2r e v e a l e dt h e i r i n v o l v e m e n t i nt h eh e a t s h o c k r e s p o n s e i n r i c e(O r y z a s a t i v aL.)J.J o u r-n a l o fE x p e r i m e n t a lB o t a n y,2 0 1 2,6 3(1 6):6 0 0 3-6 0 1 6.4 2 S H I R AYA T,MO R IT,MA RUYAMA T,e ta l.G o l g i/p l a s t i d-t y p e m a n g a n e s es u p e r o x i d ed i s m u t a s ei n v o l v e di nh e a t-s t r e s st o l e r a n c ed u r i n gg r a i nf i l l i n go fr i c eJ.P l a n tB i o t e c h n o l o g yJ o u r n a l,2 0 1 5,1 3(9):1 2 5 1-1 2 6 3.4 3 C HE NXH,L I NSK,L I UQL,e t a l.E x p r e s s i o na n d i n t e r-a c t i o no fs m a l lh e a ts h o c kp r o t e i n si nr i c ei nr e s p o n s et oh e a t s t r e s sJ.P r o