鱼类肠道组织结构及其功能适应性.pdf

!#年第#期江西饲料$%!$&。酸化剂可明显地降低仔猪腹泻率，从而为养殖者节省了治疗费用。因此，添加复合酸化剂，对于养殖者来说有良好的经济效益。(本试验结果表明，添加量为(!)*的试验 组对仔猪生长性能的提高，腹泻率的降低较之其它 试验组 有明显 的效果。这 与贾振 全等+$,&、樊哲炎等+$,&所报道的试验结果相同。候永生+$,-&指出，(!)*的复合酸化添加量可以使复合酸化剂更好的发挥其作用机制，使它能够更好地与日粮中其它营养成分产生互补和协同效应，从而获得更好的添加效果。+参考文献略&鱼类肠道的上皮起源于内胚层，其他结构来自中胚层，位于鱼体腹腔内，接于食道+无胃鱼&或胃+有胃鱼&后，止于肛门，是行使消化吸收功能的重要器官。本文拟对其组织结构及其功能适应性作初步探讨，为营养与饲料研究积累资料。$鱼类肠道功能概述鱼类肠道是一种管状的消化器官，其功能可以概括成如下几个方面：第一，容纳和运输。鱼类肠道接受由胃或食道来的食物，故有容纳功能。这在无胃鱼更显得重要，这类鱼的肠道前段常见有膨大部分。肠道还将食靡逐渐向后推送，逐渐完成消化作用，执行着运输功能。另一方面，营养物质必须经过肠壁吸收进入血管和淋巴管后才运送到全身各处。第二，消化食物。动物营养的首要过程是消化，鱼类不如高等的哺乳类，本身没有肠腺，只有肠上皮杯状细胞分泌一些酶类，所以，消化酶遍布于肠道。鱼类肠道同样存在着蠕动、分节运动、摆动等运动，这些都有重要的消化意义，而微生物消化不如哺乳动物特别是反刍类重要。肠外器官如肝胰腺等通过分泌大量的消化液帮助肠道完成消化作用。第三，吸收营养。肠是吸收营养物质的主要器官。经各种消化作用后形成的小分子物质，如氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等进入血液和淋巴的过程，由肠道和幽门盲囊中的柱状上皮细胞完成。此外，肠道还具有免疫功能，具有物理屏障+粘液、吸附、再生、运动&、生物屏障+正常菌群共生&、化学屏障+胃酸及糖蛋白等&、免疫屏障+免疫活性细胞、抗体系统等&，是体内最大最复杂的免疫器官。!鱼类肠道组织学及其功能适应性鱼类肠道虽不象高等脊椎动物那样有明显分化，而是有相似的细胞组成，没有消化吸收功能上的严格分区，但其组织学特点与其消化功能也存在许多一致性，显示了这种适应性。鱼类肠道组织可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层。粘膜层的上皮由单层柱状上皮细胞构成，其间散布不少杯状细胞。杯状细胞能分泌消化酶，且分泌黏液，借以保护上皮细胞而润滑食物使之易于通过。柱状上皮细胞起吸收作用，边缘具有线状直纹，称为纹状缘+./012/34 560430&，即电镜下所见的微绒毛+7180691:1&，这种结构可以增加吸收面积$);!倍。鱼类肠道前、中、后部组织结构基本相同，其差异主要表现在粘膜层，其中皱褶的高低和疏密、上皮细胞的高低与纹状缘的发达程度，以及杯状细胞数量的多少等方面，差别较为明显。研究认为，肠道粘膜不仅是消化吸收营养物质的场所，而且还是一道防御屏障，是机体内最大最复杂的免疫器官。近年研究发现，肠道营养可保护肠道黏膜和免疫系统，有调节免疫细胞活性和细胞因子产生等作用，可减少感染等并发症和降低死亡率。还发现 某些特定的营养(鱼类肠道组织结构 及其 功能适应性西南农业大学动物科技学院涂永锋宋代军水 产 养 殖!#年第#期江西饲料$%素，如精氨酸，谷氨酰胺，核苷酸和不饱合脂肪酸等，对肠道结构和功能有保护作用，对肠道局部和全身免疫系统均有较大影响。粘膜下层组织很薄，含疏松胶质、弹性纤维、血管和神经等，营养物质由此入血并到达全身。此层是粘膜褶的支柱。倪达书等&$(认为，草鱼肠壁的粘膜下层较薄&特别中前肠(，同时缺乏控制肠壁扩张的、由胶原纤维组成的结实层。这样有利于肠壁相应的扩大，贮存较多的食物。解剖可见草鱼肠道充塞度的极大变化显示了肠道强大的容纳功能。肌肉层由平滑肌组成，有些鱼类发现有横纹肌，如丁鱼 岁的横纹肌伸入整个肠道。平滑肌内层为环肌，外层为纵肌。环肌的波状收缩形成肠的蠕动，从而推动食团向后移动，它的节律性舒缩是肠道分节运动的主要动力。纵肌的舒缩形成肠的摆动。这些都极有利于肠道营养物质的消化。浆膜层由一薄层疏松结缔组织构成，它的外面包有一层由系膜延伸而来的单层上皮细胞。浆膜层依靠肠系膜连于体腔壁上，许多血管和神经通过系膜分布到消化管，由此可见浆膜层有联系和支持作用。鱼类与哺乳类不同，一般没有多细胞组成的肠腺，只有肠粘膜细胞分泌一些酶类而已。例外的是板鳃类，它们有直肠腺，其作用是分泌)*+和,-.离子以调节渗透压，并没有消化功能。一般认为鱼类肠粘膜分泌下列酶类：&$(分解肽类的酶，如氨肽酶&*/012343506*74(、肠肽酶&4843701(；&!(分解核苷的酸性和碱性核苷酶&19:-42706*74(以及多核苷酶；&;(酯酶，包括脂肪酶，卵磷脂酶等；&#(糖类消化酶，如淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶、海藻糖酶、地衣多糖酶等。这些酶的活性强弱和鱼的食性密切相关。如杂食性的鲤鱼肠液淀粉酶的活性明显高于肉食性的鳟鱼、大西洋鳕和鲽鱼，而取食浮游生物和植物碎屑的罗非鱼的肠液有很强的地衣多糖酶活性。鱼类似乎能够对食物产生一种适应，右田和谷川&$#(观察到金鱼可诱导产生消化木聚糖和褐藻酸的酶类。潘黔生等的研究表明，在草鱼、鲤鱼、翘嘴红鱼 白的整个肠道上均发现有内分泌细胞分布，以前肠前段最多，愈向后分布愈少。草鱼内分泌细胞以前肠最多&约$#2/和?AB 细胞(。?AB 细胞是存在于神经系统和胃肠道的一种重要的神经递质和胃肠激素。有的学者研究发现，当胃肠壁受到化学和物理剌激时，?AB 被释放到肠腔，可增进小肠蠕动。多数分泌细胞基部较窄，中部较宽，顶端伸出一个狭长的突起通向肠腔。他们认为，大多数的肠内分泌细胞可能直接受到来自肠腔的剌激，同时肠道也会因这些内分泌细胞释放激素的作用更好的发挥其功能。胃肠胰中产生肽类的内分泌细胞&CDEF 细胞(所分泌的激素不仅参与调节食物在胃肠道中的消化和吸收过程，而且还可以影响其它一些内分泌腺的活动，对胃肠道本身也具有营养作用，对摄食行为具有控制作用。方永强等&!(用%种胃肠激素抗体对鲻鱼消化道内分泌细胞进行免疫组织化学定位。结果表明?AB、B&生长抑素(、GHD&血管活性肠肽(、IC&胃激素(和 D 物质免疫活性内分泌细胞均存在于鲻鱼胃肠粘膜中，而胰高血糖素和胰岛素则显免疫阴性反应。B、D 物质和 GHD 主要分布在胃和小肠。他们认为，B 在胃肠道中分布广泛且数量巨大，可能与它具有抑制胃肠激素分泌及胃肠蠕动的功能有关，这对胃肠道分泌与抑制活动达到动态平衡将起着重要的调节作用；?AB 免疫活性细胞在鲻鱼小肠中分布密度最高，提示?AB 在鲻鱼肠道消化吸收中起重要的调节作用；胃泌素在鲻鱼胃肠的分布以胃最多，这可能与胃泌素的生理作用是剌激胃液分泌有关；D 物质在鲻鱼胃肠道中广泛分布，这与 D 物质具有剌激平滑肌收缩的功能有关，这对于胃肠道的正常排泄功能是必需的。其次，胃肠道开放型内分泌细胞具有较长的胞质突起，并与肠腔相通，提示这种细胞直接将激素释放到肠腔，其生理意义在于它能够调节自身的分泌率。至于那些内分泌细胞的胞质突起伸向邻近细胞或者基膜，并与之相接触，很有可能这类细胞通过旁分泌来局部调节腺细胞的营养和分泌活动。另外，这些内分水 产 养 殖!#年第#期江西饲料$%泌细胞在胃肠道的分布密度从前至后没有出现明显的递减趋势，这可能是这种杂食性鱼类的一种特性，因而与草食性和肉食性鱼类分布有差别。大多数硬骨鱼肠道有发达的粘膜褶&()*+,-*./+0，其形状很多，有&$0 纵褶，如日本七鳃鳗、海龙、鲭科、黄鳝等；&!01 形褶，如鲢、鳙、雅罗鱼、丁鱼 岁、中华倒剌鱼 巴、岩原鲤等；&20 横褶、如鲱、鲥、鱼 是、香鱼、草鱼等；&#0网状褶，如大麻哈鱼、鳗、鲈、大黄鱼、南方大口鲶、鲤等；&30 分支状褶，如弹涂鱼、鱼 安 鱼 康等。此外，还有其它一些式型。软骨鱼类的肠壁有呈螺旋状的皱褶，称螺旋瓣&/)4+(5+(560，它向肠管腔内突出，由肠的粘膜层和粘膜下层构成，而粘膜褶一般仅由粘膜层构成。螺旋瓣一般出现在肠管直的种类中，在肠管十分盘曲的种类中一般无螺旋瓣，这些结构的作用是使食物缓慢地通过，增大肠与食物接触面积和肠液的分泌面积，以利充分消化，同时也扩大了吸收面积，这对食物的消化和吸收是绝好的适应。2鱼类肠道形态结构及其功能适应性组织化学和超微结构的研究已经揭示，鱼类肠道的吸收细胞通常存在深的粘膜褶、胞质小管、无数的泡囊和各种形式的空泡，这些结构都与完整的生物活性蛋白的内化和处理紧紧相关。圆口纲、全头亚纲的银鲛目、硬骨鱼纲的肺鱼等鱼类的肠道呈直管状。板鳃亚纲的肠一般不长，也不盘曲，但可分为小肠和大肠两部分，自胃后至螺旋瓣的后端为小肠，其后方至肛门为大肠。银鲛的肠道可分为小肠和直肠两部分，无胃，小肠紧接在食管后方，胆管、胰管开口在小肠开始处，小肠内有螺旋瓣，直肠较短，内壁具纵行粘膜褶。肺鱼的肠也分为小肠和直肠，小肠具螺旋瓣，有发达的腹肠系膜，直肠较细窄，直肠后端开孔于泄殖腔。多鳍鱼、全骨类弓鳍鱼及雀鳝鱼，肠的构造也较简单。真骨鱼类肠的形态变化很大，但肠的分化不明显，依据肠粘膜的不同形态可以分为小肠和直肠两部分。肠长和形态一般随食性不同而有差异，一般肉食性鱼类的肠较短，为直管状或有一弯曲，如鳜、鱼感、狗鱼、带鱼等，肠长仅为体长的$72 8$7#左右，植食性鱼类的肠较长，且有较多弯曲，如草鱼、鲻、鲮鱼等，肠长为体长的!8 3 倍左右，有的甚至可达$3 倍。如一尾千克重的华鲮，其肠长即达体长$倍以上，又如草鱼的肠道有八道弯曲。杂食性鱼类的肠长介于上述两者之间。鱼类肠道随年龄增大而加长，比肠长&肠长和体长之比0也似乎有此规律。9:罗默等认为有两个因素与肠的长度有关3：第一是动物体的绝对大小，第二是食物的性质。植物性食物常常是块状的复杂碳水化合物，特别是纤维质，难于消化，其分解产物难以吸收，因此，植食性动物的肠道通常比肉食性动物的长。有些鱼类的肠较短，但以植物性饵料为食，如香鱼，研究发现其幼鱼阶段长有锋利的牙齿，故推测其原本食性是肉食性的。有些鱼类的肠道被人为分成前中后三段，例如草鱼，其前肠粗大，从食道括约肌后到第一个弯曲止，中肠从第一弯曲至第八弯曲止，此后至肛门的一段直肠为后肠。鲤鱼和岩原鲤也按类似方法分成三段，长吻鱼危、南方大口鲶因消化酶活力大小在不同段的差异等现象而分为前、中、后三段。消化道各段担负的消化机能不同，消化酶的活性自然会出现差异。南方大口鲶、白鲢、胡子鲶、团头鲂等鱼类的蛋白酶、淀粉酶等主要消化酶的活性均沿肠道从前向后逐渐减弱。#和肠道结构功能相关的组织器官肠的上部器官是食道和胃，食道有黏液细胞分布，用以润滑食物，借助粘膜的弹性，食道壁可以膨大或收缩。有些鱼类在食道前端有味蕾，少数无胃鱼类食道还能分泌消化酶。在有胃鱼类，胃是消化管中最膨大的部分，呈囊状，分泌蛋白酶等消化酶，是进行消化作用的重要场所，其大小与食性有关，吃大型猎物的鱼，通常胃较大，而食物较小的鱼类，胃也通常较小。许多鱼类在胃后，肠道起始处有许多指状或管状构造，常排列成花朵状，此即幽门盲 囊&;(.4)*+6*+0或称为幽门垂&.(;4)*+66/0。它的组织构造和酶含量与附近的肠基本一致，没有腺体，粘膜也有皱褶，柱状上皮的性质也和与其相连的肠管部分很相似。这些说明，它的作用可能在于扩大肠的表面积，增强消化吸收作用。这种构造在海水鱼表现得更突出，但其发达程度与鱼的食性没有明显关系。水 产 养 殖!#年第#期江西饲料$%)肝和胰脏是消化器官的重要组成部分。肝的大小、形状、颜色及分叶程度在鱼类有很大变化，肝的形状常与体型有关，如鳗是长形，鳐则最阔。多数鱼类的肝脏分两叶，少数不分叶或分三叶。有些鲤科鱼类的肝脏无一定形状分散在肠系膜上，而且混杂有胰细胞，故又称肝胰脏。肝脏制造胆汁，贮存于胆囊中，有输胆管通到肠前端。圆口类的胰脏由肠粘膜上含有酶原颗粒的外分泌腺细胞组成，胰脏不发达或仅具痕迹。软骨鱼类的胰脏很发达，为一独立的致密型器官，此外，还有很多分散的内分泌器官形成的小岛。硬骨鱼类的胰脏通常是弥散型的，由分散在肠表面的结缔组织、肠系膜、幽门盲囊周围或在肝脏、脾脏中的腺泡和分支小管组成，只有少数硬骨鱼类&如鳗鲡、鲶鱼和鱼予鱼具有致密型胰脏，胰管开口于肠或幽门盲囊，或者与胆管联合进入肠道。肝脏和胰脏是两大重要的消化腺。肝脏分泌的胆汁具有乳化脂肪的作用，以增大脂肪与消化酶的接触面积，使脂解酶较容易地发挥作用，胆汁也参与蛋白质的消化并剌激肠管运动。肝不仅是鱼类最大的消化腺，而且是功能最多样化的消化器官之一，另有贮存糖原和脂肪及解毒等功能。胰脏分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶及麦芽糖酶等。这样消化酶能对饲料中蛋白质、脂肪和糖类物质起消化作用。胰脏分泌的酶类需要在碱性环境中发挥作用，而小肠的内含物通常呈碱性反应。&参考文献略聚合草，学名()*+,)-.*/0+12.*，紫草科聚合草属丛生型多年生草本植物。原产于俄罗斯高加索和西伯利亚，分布于朝鲜、日本、澳大利亚，以及我国各地。别名紫草根，因其原产俄罗斯，加之人们种植它的主要目的是用做饲料，所以许多人又称其为俄罗斯饲料菜，简称俄菜&俄罗斯菜。$特征特性$3$植物学性状$3$3$根根肉质，根系发达，主、侧根粗壮，在土壤适宜时能垂直入土 4 5*，可有效利用土壤深层的养分和水分；幼根表皮白色，老根为棕褐色，成墩成簇生长，集成莲座状。$3$3!茎茎粗嫩多汁，全株长有白色短毛，株高$*左右&盆栽时，植株则较矮。$3$3 6叶叶片分根簇叶和茎生叶，叶片大，最大叶长 7 5*，宽!5*，卵形至椭圆形，先端狭窄细尖，基部圆形或心脏形，叶数多达!片以上，叶质肥厚，细嫩多汁。$3$3#花春、夏、秋季不断抽苔开花，总状花序向一侧倾斜，每个花序有花 6 8 4 朵，淡紫或黄白色。很少结籽，即使结籽，其发芽率也很低。$3!生物学特性$3!3$适应地域较广据多年多点实验、观察，聚合草既耐寒又抗高温，在我国，从南到北基本都适宜种植，不受地域限制；对土壤也无严格要求，除盐碱地、脊薄地以及排水不良的低洼地外，一般土地均可种植。大型养殖场可在农田或荒山大面积栽培，农家可在房前屋后、河边路旁、地头园角、荒坡及其他废弃地种植。$3!3!抗逆性较强耐热：在气温高于#9且在强光下，仍可正常生长。御寒：在零下#9时，其健壮的地下部分可露地安全越冬。耐杂草：栽培第二年后，返青早，封行快，其宽大的叶片将地表复盖，杂草就难以生长繁衍。$3!3 6利用期较长聚合草系多年生宿根性植物，生命力极强，种植$次可利用$年左右，与种$次只能利用$年的饲料植物比，事半功倍。$3!3#繁殖系数高聚合草主要用肉质根繁殖，其根生命力极强，断根能从顶端切口部分形成层中产生新芽，一点小根就能生成一株小苗。实践证明，凡根粗能在 3 6 5*以上，长不短于!聚合草 俄罗斯菜及其开发利用中安科技研究院卢隆杰王桂泽卢传盛资 源 利 用