丛枝菌根真菌对香樟幼苗生长和抗寒生理指标的影响.pdf

第 卷 第 期东 北 林 业 大 学 学 报.年 月 .)国家自然科学基金项目()河南省科技攻关项目(、)商丘师范学院中建七局合作项目()第一作者简介:侯颖女 年 月生商丘师范学院测绘与规划学院副教授:.通信作者:丁锦平商丘师范学院测绘与规划学院副教授:.收稿日期:年 月 日责任编辑:段柯羽丛枝菌根真菌对香樟幼苗生长和抗寒生理指标的影响)侯颖张立伟 王立涛 丁榜举朱新玉 丁锦平(商丘师范学院商丘)(中国建筑第七工程局有限公司)(商丘师范学院)摘 要 以北移香樟()幼苗为研究材料对香樟幼苗进行接种丛枝菌根真菌摩西球囊霉()处理及叶片低温胁迫处理()测定接种丛枝菌根真菌处理时北移香樟幼苗的生长指标及低温胁迫时叶片的抗寒生理指标 结果表明:接种丛枝菌根真菌使香樟幼苗株高、基茎、生物量比对照分别增加了.、.、.并改变了生物量的分配模式即根冠比变大 与对照相比接种丛枝菌根真菌处理使香樟幼苗叶片相对电导率、丙二醛()质量摩尔浓度显著降低当温度为 时超氧化物歧化酶()活性、过氧化物酶()活性、过氧化氢酶()活性、可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数、脯氨酸质量分数显著提高 通过主成分分析和隶属函数综合评价发现接种丛枝菌根真菌使香樟幼苗的抗寒性比对照显著提高 相关分析表明香樟幼苗的抗寒性与生物量、根冠比呈正相关 丛枝菌根真菌通过促进植物生长及调整生物量分配策略提高植物的抗寒性关键词 丛枝菌根真菌低温胁迫生物量分配抗寒性加权隶属函数法分类号./(.)(.)()/():.()().().(.).().()()()().香樟()为樟科樟属是我国西南及长江以南地区的常见常绿阔叶树种之一在城乡园林绿化中被广泛应用 因香樟具有一定的耐寒性在园林应用中逐渐北移 随着全球气候变暖香樟引种区域也逐渐扩大从汉中南阳信阳合肥南京一线北移至西安郑州徐州连云港一线甚至石家庄天津一线也有试种 香樟北移至自然分布北界处在生态位的边缘容易受到温度波动的影响尤其是随着全球气候变化极端气候事件频繁北移至生态位边缘地带的香樟更容易受到极端低温的影响 因此提高香樟的抗寒性对于香樟北引有着重要意义对北移香樟抗寒性的研究多集中于低温时香樟抗寒生理生化指标分析和不同品种间的抗寒性比较而利用微生物菌剂改善香樟的抗寒性的研究尚属空白 丛枝菌根真菌是自然界中广泛存在的植物共生真菌能与 以上的植物形成共生关系 林业及农业的研究表明丛枝菌根真菌可以改善宿主植物的生长发育并通过促进植物对矿质营养的吸收与转运影响其生理生化活动以提高抗旱性及抗寒性 对香樟的研究表明接种丛枝菌根真菌能显著促进樟树幼苗的生物量、株高、地径、根系生长 本研究通过北移香樟幼苗接种丛枝菌根真菌的试验分析丛枝菌根真菌对香樟生长指标及抗寒性指标的影响探究了接种丛枝菌根真菌对北移香樟生长及抗寒性的影响探索了香樟幼苗抗寒性与其生长指标间的关系以期在香樟北引过程中提高其生态适应性及抗寒能力 材料与方法.试验材料试验在商丘师范学院苗圃基地完成试验地(地理中心坐标:)属于暖温带季风大陆气候 试验材料为 实生香樟幼苗购自江苏宿迁香樟苗圃基地 所用丛枝菌根真菌为摩西球囊霉()购自于河南科技大学石兆勇课题组 菌剂由扩繁基质、侵染根段、孢子(约 个)、菌丝的混合物组成 试验采用盆栽方法共 个处理即对照处理()和接种丛枝菌根真菌处理()每个处理 个重复每个重复 盆每盆栽植 株香樟幼苗共 盆 盆栽所用土壤来自校内苗圃基地过筛、灭菌后备用 试验所用土壤密度为.为.速效磷质量分数为.速效钾质量分数为.土壤有机质质量分数为.香樟幼苗于 年 月 日移植到栽植盆中(规格为 )移栽前先用 酒精消毒并用蒸馏水清洗干净 移栽成活后开始接种丛枝菌根真菌每盆施入菌剂 不接菌处理中加入等量灭菌菌剂 于 年 月中旬采样并测定菌根侵染率接菌处理的幼苗菌根侵染率达 以上.指标测定于 月中旬进行采样每个重复选择 株长势一致的植株将整株植物从栽植盆中小心取出在缓慢的流水中冲去根系泥土用滤纸吸干水分后测定香樟幼苗的株高及基茎 选择每株中上部 片成熟叶片用于低温胁迫处理(称鲜质量计入叶总生物量)然后将根、茎、叶分离测定叶面积之后将根、茎、叶分别放进烘箱中 杀青 后 烘干至恒质量分别测定干生物量并计算根冠比根冠比根干质量/地上部分干质量将每个重复的叶片平均分成 份 份放冰箱 保存作为对照另外 份分别进行、低温处理以 的速率降至目标温度后保持目标温度 之后再逐步以上述方式升温至 放置 后进行抗寒性等相关指标测定相对电导率采用电导仪法测定丙二醛()质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法测定超氧化物歧化酶()活性采用氮蓝四唑法测定过氧化氢酶()活性采用紫外吸收法测定过氧化物酶()活性采用愈创木酚法测定游离脯氨酸()质量分数采用酸性茚三酮染色法测定可溶性蛋白质量分数采用考马斯亮蓝法测定可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定 各指标均用香樟幼苗叶片(鲜质量)进行测定具体测定方法参照陈展宇等的方法.数据处理利用 对数据进行整理、.对数据进行统计分析 利用主成分分析及加权隶属函数法对香樟幼苗抗寒性进行综合评价公式如下:()、()、式中:()为指标 的隶属函数值为指标 的测定值为指标 的最大值为指标 的最小值为权重为主成分分析中第 个综合指标的贡献率 为接种丛枝菌根真菌处理和对照处理时由综合指标评价所得的综合评价值 结果与分析.丛枝菌根真菌对香樟幼苗生长指标的影响由表 可知接种丛枝菌根真菌促进了香樟幼苗株高及基茎的生长 与 相比丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗株高、基茎、生物量分别增加.、.、.且 种处理时 个生长指标均差异显著(.)丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗单叶叶面积比 降低.且差异显著(.)表明丛枝菌根真菌处理的香樟幼苗植株变大、生物量积累增加、叶片变小表 不同处理时北移香樟株高、基茎、单叶叶面积、生物量处 理株高/基径/单叶叶面积/生物量/(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)注:表中数据为平均值标准差同列数据后不同小写字母表示差异显著(.)东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷.丛枝菌根真菌对香樟幼苗各器官生物量分配的影响由表 可知接种丛枝菌根真菌能够促进香樟幼苗根、茎、叶生物量的积累但不同器官生物量增加的比例不同根、茎、叶生物量比 分别增加.、.、.其中接种丛枝菌根真菌处理的根、茎生物量与对照差异显著(.)丛枝菌根真菌处理、处理的香樟幼苗根冠比分别为.、.个处理间差异显著(.)由此表明丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗向根系分配更多的生物量 综合分析表明接种丛枝菌根真菌对香樟幼苗茎、根系生长的促进作用更为显著表 不同处理时北移香樟各器官生物量处理根生物量/茎生物量/叶生物量/根冠比(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)注:表中数据为平均值标准差同列数据后不同小写字母表示差异显著(.).丛枝菌根真菌对香樟幼苗抗寒生理指标的影响.丛枝菌根真菌对人工低温时香樟幼苗叶片相对电导率及丙二醛质量摩尔浓度的影响由表 可知接种丛枝菌根真菌和 处理时香樟幼苗叶片相对电导率与丙二醛质量摩尔浓度变化趋势一致即随着温度降低二者均呈增加趋势但增加幅度不同 当温度从 降至 时、接种丛枝菌根真菌处理的香樟幼苗叶片相对电导率变化幅度分别为.、.分析表明除、外接种丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗叶片的相对电导率显著低于对照(.)其中、时差异最大比 分别降低.、.由表 可知当温度从 降到 时和接种丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗叶片的丙二醛质量摩尔浓度变化范围分别为.、.分析表明除 外接种丛枝菌根真菌处理时香樟幼苗叶片的丙二醛质量摩尔浓度均显著低于对照(.)其中、时差异最大分别比对照降低.、.综合分析表明接种丛枝菌根真菌减轻了低温对香樟幼苗叶片细胞膜的伤害表 不同处理时北移香樟幼苗叶片相对电导率、丙二醛质量摩尔浓度处 理叶片相对电导率/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)处 理丙二醛质量摩尔浓度/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.(.)(.)注:表中数据为平均值标准差同列数据后不同小写字母表示差异显著(.).丛枝菌根真菌对人工低温时香樟幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性的影响香樟幼苗叶片受低温胁迫时超氧化物歧化酶活性随温度降低呈先升高再降低的趋势(表)其中温度为 时超氧化物歧化酶活性最大 接种丛枝菌根真菌增加了香樟幼苗叶片超氧化物歧化酶活性其中温度为、时分别比对照增加.、.、.、.、.分析表明当温度高于 的低温时随胁迫温度的降低丛枝菌根真菌对香樟幼苗叶片超氧化物歧化酶活性的激发效应逐渐增强 但当温度进一步降低至 时 种处理的超氧化物歧化酶活性无显著差异 该现象表明接种丛枝菌根真菌能在一定温度范围内提高香樟幼苗叶片超氧化物歧化酶活性由表 可知 种处理时低温胁迫对香樟幼苗叶片过氧化物酶活性的影响趋势基本一致即随温度下降过氧化物酶活性呈“下降上升下降”的趋势 当温度从 降至 时 种处理的香樟幼苗叶片过氧化物酶活性均显著增加当温度低于 时 种处理的香樟幼苗叶片过氧化物酶活性急剧下降表明温度为 左右时过氧化物酶活性达到最大值 接种丛枝菌根真菌和 处理时过氧化物酶活性变化的幅度不同温度为、时接种丛枝菌根真菌处理分别比对照增加.、.、.、.、.、.该现象表明当温度为高于 的低温时随温度降低接种丛枝菌根真菌对香樟幼苗叶片过氧化物酶活性的促进效应逐渐增加但随着温度进一步下降促进效应降低低温胁迫时香樟幼苗叶片过氧化氢酶活性变化趋势与过氧化物酶活性变化的趋势基本相同(表第 期 侯颖等:丛枝菌根真菌对香樟幼苗生长和抗寒生理指标的影响)表现为随温度下降过氧化氢酶活性呈“下降上升下降”的趋势 过氧化氢酶活性的最大值出现在温度为 时 当温度从 降至 时接种丛枝菌根真菌和 处理的香樟幼苗叶片过氧化氢酶活性均下降当温度从 降至 时个处理的过氧化氢酶活性均显著增加当温度低于 时 个处理的过氧化氢酶活性则急剧下降由此表明温度为 左右时过氧化氢酶活性达到最大值 接种丛枝菌根真菌和对照处理的过氧化氢酶活性变化幅度不同温度为、时接种丛枝菌根真菌处理分别比对照增加.、.、.、.、.、.由此表明当温度为高于 的低温时随温度降低接种丛枝菌根真菌对香樟幼苗叶片过氧化氢酶活性的促进效应逐渐增加但当温度降至 时促进效应急剧下降表 不同处理时北移香樟幼苗叶片超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性处 理超氧化物歧化酶活性/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)处 理过氧化物酶活性/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)处 理过氧化氢酶活性/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为平均值标准差同列数据后不同小写字母表示差异显著(.).丛枝菌根真菌对人工低温时香樟叶片可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸质量分数的影响从表 可以看出低温胁迫时香樟幼苗叶片可溶性蛋白质量分数表现为随温度降低呈先升后降的趋势最大值出现在温度为 时 温度为 时接种丛枝菌根真菌处理及 处理的可溶性蛋白质量分数变化幅度分别为.、.由此可以看出不同低温胁迫时接种丛枝菌根真菌处理均使香樟幼苗叶片可溶性蛋白质量分数比对照增加其中在温度为、时接种丛枝菌根真菌处理分别比对照增加.、.、.、.且差异显著(.)该现象表明接种丛枝菌根真菌使香樟幼苗叶片在低温胁迫时可溶性蛋白质量分数增加且在温度为 时增加作用最显著表 不同处理时北移香樟幼苗叶片可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸质量分数处 理可溶性蛋白质量分数/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)处 理可溶性糖质量分数/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)处 理游离脯氨酸质量分数/(.)(.)(.)(.)(.)(.)接种丛枝菌根真菌(.)(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为平均值标准差同列数据后不同小写字母表示差异显著(.)低温胁迫时香樟幼苗叶片可溶性糖质量分数变化如表 所示随温度的降低可溶性糖质量分数先升高后降低最大值出现在温度为 时 当温度为 时接种丛枝菌根真菌和对照处理的可溶性糖质量分数变化幅度分别为.、.由此可以看出在不同低温胁迫时接种丛枝菌根真菌处理使香樟幼苗叶片可溶性糖质量分数均比对照增加其中在温度为、时接种丛枝菌根真菌处理分别比对照增加.、.、.且差异显著(.)当温度降低至 以下时虽然接种丛枝菌根真菌处理的香樟幼苗叶片可溶性糖质量分数仍高于对照 东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷但增加比例明显降低表明接种丛枝菌根真菌对香樟幼苗叶片可溶性糖质量分数的增加作用主要出现在温度较高的低温胁迫时低温胁迫的香樟幼苗叶片游离脯氨酸质量分数变化趋势与可溶性蛋白、可溶性糖质量分数的变化趋势均不相同(表)表现为随温度降低游离脯氨酸质量分数逐渐升高其中当温度低于时随温度降低游离脯氨酸质量分数急剧增加 接种丛枝菌根真菌有利于香樟幼苗叶片游离脯氨酸质量分数的增加 当温度为、时游离脯氨酸质量分数分别比对照增加.、.、.、.其中温度为、时 种处理的游离脯氨酸质量分数差异显著(.)温度为 时则无显著差异该现象表明在 的低温胁迫时接种丛枝菌根真菌对香樟幼苗叶片游离脯氨酸质量分数的促进作用更为显著其中温度为 时促进效应最显著.利用加权隶属函数对抗寒性进行综合评价对与抗寒性相关的香樟幼苗叶片 个生理指标进行主成分分析提取前 个主成分方差贡献率分别为.、.累计贡献率为.第一主成分对应较大的特征向量为可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数、脯氨酸质量分数反映的是渗透调节物质的变化第二主成分对应较大的特征向量为相对电导率、丙二醛质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶活性反映的是膜透性和保护酶系统的变化(表)根据权重计算公式可得到 个综合指标的权重分别为.、.采用接种丛枝菌根真菌处理和对照处理时综合指标评价所得的综合评价值公式计算各处理时的加权隶属函数值()并根据加权隶属函数值进行排序 从表 可以看出接种丛枝菌根真菌处理时的加权隶属函数值较大表明接种丛枝菌根真菌可以提高香樟幼苗的抗寒性表 低温处理时各抗寒性指标的主成分分析结果抗寒指标主成分载荷第一主成分第二主成分相对电导率.丙二醛质量摩尔浓度.超氧化物歧化酶活性.过氧化物酶活性.过氧化氢酶活性.可溶性蛋白质量分数.可溶性糖质量分数.脯氨酸质量分数.特征根值.方差贡献率/.权重系数.表 不同处理下时香樟幼苗抗寒性隶属函数值及加权隶属函数值处 理隶属函数值可溶性蛋白质量分数可溶性糖质量分数脯氨酸质量分数相对电导率丙二醛质量摩尔浓度超氧化物歧化酶活性加权隶属函数值排序.接种丛枝菌根真菌.香樟幼苗生长指标与抗寒性相关性分析由于受样本数量限制本研究对香樟幼苗生长指标与抗寒隶属函数值仅进行简单相关分析 其中生物量、根冠比与隶属函数值呈显著正相关相关系数分别为.、.株高、基茎、叶面积与隶属函数值无显著相关关系相关系数分别为.、.、.结果表明香樟幼苗的抗寒性与生物量及生物量的分配有密切关系 结论与讨论香樟喜温暖湿润的气候主要分布在我国长江以南的亚热带地区 近年来随着气候变暖我国黄河流域、淮河流域的温带、暖温带地区开始广泛引种 本研究表明接种丛枝菌根真菌能促进香樟幼苗生长该处理时香樟株高、基径、生物量均较对照显著增加 杨世芳等对不同施氮水平下藜麦的研究表明接种丛枝菌根真菌能够促进藜麦地上及地下各生长指标的增加 丛枝菌根真菌对植物生长具有促进作用的原因之一是其能提高植物根系生物量、促进根系生长发育增加根系长度、根表面积、根体积从而扩大植物根系与土壤的接触面积促进寄主对氮素、矿质营养、水分的吸收 接种丛枝菌根真菌处理的香樟幼苗会向根系分配更多的生物量改变其生物量在地上、地下的分配模式本研究中香樟幼苗较大的根冠比也证明了这一点本研究表明接种丛枝菌根真菌能够提高香樟幼苗的抗寒性 低温胁迫提高了香樟幼苗叶片相对电导率和丙二醛质量摩尔浓度尤其是当温度降低至 时二者均急剧升高表明 以下的低温对香樟幼苗叶片细胞膜系统产生了较为严重的伤害但与对照相比接种丛枝菌根真菌能显著降低低温胁迫时香樟幼苗叶片相对电导率和丙二醛质量摩尔浓度尤其是当温度降至 时差异最为显著该现象表明在一定温度范围内丛枝菌根真菌处理第 期 侯颖等:丛枝菌根真菌对香樟幼苗生长和抗寒生理指标的影响能够减轻低温对香樟幼苗叶片细胞膜的伤害 接种丛枝菌根真菌减轻低温对植物细胞膜伤害的机理目前普遍认为与细胞内保护酶系统和渗透调节物质有关 有研究表明低温时丛枝菌根真菌能够增强植物各种保护酶的活性并能诱导植物合成次生物质等从而提高植物对低温胁迫的抗逆性本试验表明随温度降低香樟幼苗叶片保护酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)活性和渗透调节物质(可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸)质量分数均表现出先升高后降低的趋势其最大值出现在温度为 时但 种处理香樟幼苗生理生化指标的变化幅度不同而变化幅度差异越大表明接种丛枝菌根真菌对抗寒性的促进效应越强 其中酶活性最大差值出现在温度为 时而渗透调节物质质量分数最大差值出现在温度为 时 该现象表明香樟幼苗叶片保护酶和渗透调节物质在不同低温胁迫时作用不同 因此香樟幼苗在不同低温胁迫时其抗寒的生理生化机理可能不同研究表明植物生长状况与抗寒性存在一定关系 但是不同研究所得结论差异较大 李小琴等研究发现橡胶树无性系抗寒性与径围呈显著正相关即大多数生长势好的无性系具有较强的抗寒性而生长势较差的无性系其抗寒性均较差刘勇等对三倍体毛白杨的研究发现在速生前期对三倍体毛白杨合理施肥能使其苗高、地径生长量变大苗木抗寒性也得到提高刘香萍对 个苜蓿品种的生长与抗寒性研究表明苜蓿生长量与抗寒性呈负相关本试验研究表明香樟幼苗的抗寒性与其总生物量呈显著正相关 生物量是衡量植物生长最重要的指标之一接种丛枝菌根真菌会通过促进香樟幼苗的生长而提高其抗寒性 植物生长具有可塑性在不同的环境条件下可以通过调整生物量结构、改变资源分配格局以增加植物对生境条件的适应性 香樟幼苗的抗寒性与其根冠比呈显著正相关该现象表明接种丛枝菌根真菌可以通过促进香樟幼苗向根系分配更多的生物量及形成更发达的根系来提高抗寒性 出现该现象的原因是丛枝菌根真菌增加了宿主根系长度及茎粗同时增加了侧根数量有利于植物吸收更多的水分和养分促进生长 综合分析表明接种丛枝菌根真菌通过促进植物生长及改变生物量分配策略来提高植物抗寒性参 考 文 献 张旻桓张汉卿刘二冬.樟树北移耐寒性与形态特征的相关性研究.北方园艺():.谢晓金郝日明.南京地区 种常绿阔叶树种冬季抗寒性动态变化.生态学报():.王宁姚方袁美丽等.自然降温过程中 种樟树的抗寒性分析.河南农业大学学报():.():.高文礼陈晓楠伊力努尔艾力等.不同水分处理下双接种丛枝菌根真菌和根瘤菌对疏叶骆驼刺生长及氮素转移的影响.生态学报():.李月灵金则新罗光宇等.干旱胁迫下接种丛枝菌根真菌对七子花非结构性碳水化合物积累及、化学计量特征的影响.应用生态学报():.伊力努尔艾力陈晓楠高文礼等.多枝柽柳幼苗共生体对干旱胁迫的生理响应.植物科学学报():.孙明雪张玉霞丛百明等.苜蓿抗寒性对秋季施用钾肥种类及用量的生理响应.干旱地区农业研究():.杨应何跃军董鸣等.丛枝菌根网络对不同喀斯特适生植物生长及氮摄取的影响.生态学报():.吴春玉蒋长洪谢佩耘等.干旱胁迫对接种 的香樟幼苗生物量分配及生长的影响.重庆师范大学学报(自然科学版)():.王琼刘远杰陈江格等.胁迫下丛枝菌根真菌对樟树幼苗生长和生理的影响.江西农业大学学报():.陈展宇张治安.植物生理学实验指导.北京:中国农业出版社.杨世芳庞春花张永清等.不同施氮水平下丛枝菌根真菌对藜麦生长和根系生理特征的影响.西北植物学报():.高文童张春艳董廷发等.丛枝菌根真菌对不同性别组合模式下青杨雌雄植株根系生长的影响.植物生态学报():.胡华英曹升张虹等.丛枝菌根真菌提高林木抗逆性机制研究进展.世界林业研究():.张宇亭朱敏线岩相洼等.接种 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