5-氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响.pdf

南京农业大学学报():/.:./.收稿日期:基金项目:国家重点研发计划项目()作者简介:杨思玲硕士研究生通信作者:房经贵教授主要从事葡萄遗传育种与基因组学、葡萄发育生物学与栽培生理、葡萄高效生产栽培技术的研究:.杨思玲金欢淳张培安等.氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响.南京农业大学学报():.():.氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响杨思玲金欢淳张培安樊秀彩生弘杰卢素文房经贵(.南京农业大学园艺学院江苏 南京.温州市农业技术推广中心浙江 温州.中国农业科学院郑州果树研究所河南 郑州.江苏省农业科学研究院农产品质量安全与营养研究所江苏 南京)摘要:目目的的 本文旨在探讨 氨基乙酰丙酸()处理对葡萄果实可溶性糖和花色苷含量以及相关基因表达的影响为 在鲜食葡萄生产中应用提供理论依据 方方法法 以 个鲜食葡萄品种为试材在膨大期果实表面喷施 溶液以清水处理为对照测定果实发育过程中外观色泽指数、可溶性固形物、可溶性糖、花色苷含量等生理指标及相关基因表达水平的变化 结结果果 处理能诱导巨玫瑰等大多数葡萄品种提前转色果实色泽指数增加果肉中可溶性固形物和可溶性糖含量显著增加果皮中总花色苷含量以及锦葵色素等花色苷组分含量显著增加 基因表达分析结果显示 处理能促进大多数葡萄品种果肉中酸性转化酶()和中性转化酶()基因表达水平增加抑制蔗糖转运蛋白()和蔗糖磷酸合成酶()基因的表达进而提高葡萄果肉可溶性糖含量并且 处理的不同葡萄品种果皮中查尔酮合酶()、葡萄糖类黄酮葡萄糖转化酶()、无色花青素双加氧酶()等基因表达水平增加进而促进葡萄果皮花色苷积累 结结论论 外源喷施 不仅能促进果肉中糖分积累提高果实内在品质还能促进果皮中花色苷积累改善果实外在品质关键词:葡萄氨基乙酰丙酸果实品质糖分花色苷中图分类号:.文献标志码:文章编号:()(.):().()()()()():()().:南 京 农 业 大 学 学 报第 卷葡萄是世界性重要果树之一其果实味美多汁备受市场欢迎 色泽是衡量葡萄果实外观品质的重要指标可以用于衡量果实成熟度根据果实的不同加工需求确定适宜的采收期 生产实践中通常采用套袋、环剥、铺反光膜、喷施植物生长调节剂等栽培措施来改善果实色泽提高果实外观品质 其中植物生长调节剂因具有微量、高效等优点已被广泛应用于果实生产中 然而研究发现赤霉素、脱落酸等植物生长调节剂虽然能够促进果实着色但也容易导致采前落果不利于果品采后贮藏 随着人们对食品安全问题的日益关注氯吡脲(俗称“膨大剂”)等植物生长调节剂的大量使用引起人们的担忧因此亟需寻找绿色、高效且无副作用的植物生长调节剂来改善果实品质氨基乙酰丙酸()是生物体内天然存在的一种功能性非蛋白质氨基酸是所有卟啉化合物(叶绿素、亚铁血红素、维生素、光敏色素等)生物合成的前体物质 不仅是一种中间代谢产物还被认为是一种天然、无毒、无污染的新型植物生长调节剂被广泛应用于苹果、草莓、无花果等多种果树的生产实践中 研究表明适宜浓度的外源 处理能够调节植物生长发育促进植物光合作用提高农产品质量增强植株抗逆性 例如采用.浸泡水稻幼苗根系可以使其植株干重增加 采用 喷施萝卜叶面可以增产 在苹果成熟前 喷施 可显著促进苹果果皮花色苷的积累外源 处理在葡萄中也有较多研究 例如赵宝龙等研究发现叶面喷施 能够增加葡萄株高和茎粗张梦燕等研究发现外源喷施 能够提高葡萄果皮花色苷、叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖含量刘连玲等研究发现喷施 溶液可以不同程度提高克瑞森无核葡萄果实可溶性固形物和可溶性糖含量张静等研究发现中低浓度(.)可促进刺葡萄愈伤组织生长显著增加刺葡萄愈伤组织的生物量同时提高刺葡萄细胞中黄酮类化合物、原花青素和花色苷浓度另外外源 处理通过影响相关基因的表达进而促进果实中糖和花色苷积累 然而前人研究大多针对单一葡萄品种尚不清楚 处理是否适用于大部分鲜食葡萄品种 本试验通过探究 处理对 个鲜食葡萄品种果实内外品质及相关基因表达的影响旨在为 在葡萄优质化生产中的应用提供理论指导 材料与方法.试验材料供试材料为 个鲜食葡萄品种均采自中国农业科学院郑州果树研究所国家葡萄种质资源圃 各品种特征(来源于中国葡萄志)和采样时期详见表 溶液购自上海麦克林生化科技有限公司表 供试品种信息及采样时期 编号.品种种群成熟期果皮色泽 采样时期(月日)()天使玫瑰香 欧亚种 黄绿色 秀特玫瑰 欧亚种 绿黄色 超宝 欧亚种 黄绿色 安芸皇后 欧美杂种 粉红色 红奥林 欧美杂种 鲜红色 沪培 号 欧美杂种 鲜红色 牡丹红 欧亚种 鲜红色 蓓蕾玫瑰 欧美杂种 紫红色 巨玫瑰 欧美杂种 紫红色 瓶儿 欧亚种 紫红色 摩尔多瓦 欧美杂种 紫黑色 哈佛德 欧美杂 紫黑色 紫鸡心 欧亚种 紫红色 香槟 美洲种 蓝黑色 黑汉 欧亚种 紫黑色 黑玫瑰 欧亚种 紫黑色 注:):):果实膨大期 :果实膨大期 :果实转色初期 :果实转色期 :果实始熟期 :果实成熟期 .第 期杨思玲等:氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响.试验处理与样品采集选取每个品种中叶幕环境相似、大小一致、生长良好且无病虫害的果穗分别进行处理 前人研究发现不同浓度 处理对葡萄果皮花色苷含量及糖酸比影响不同其中以 处理效果最好 因此本研究采用 溶液(含.)在果实膨大期和对果穗先后各喷施 次(处理组)以喷施相同量的清水溶液(含.)作为对照()处理后分别于果实膨大期()、果实膨大期()、果实转色初期(的果实已开始转色/软化)、果实转色期(的果实已开始转色/软化)、果实始熟期(果实完成转色)和果实成熟期(果实可溶性固形物、可滴定酸含量趋于稳定种子变褐)采集处理组和对照组果实样品 将果皮和果肉分别用液氮速冻贮存于 超低温冰箱备用.红葡萄色泽指数()的测定使用 色差计()测定果实 个点(腹部、背部、个侧面)的色泽 其中表示颜色的亮度、表示颜色组分利用 和 值可以计算色调角()和色泽饱和度()/()/为综合颜色指标从 至 依次表现为紫红、红、橙、黄、黄绿、绿、蓝绿色()/().总可溶性固形物和可溶性糖含量测定使用手持折光仪随机测定(日本)个单果粒可溶性固形物含量取平均值 可溶性糖含量测定:准确称取.果肉用液氮研磨成粉末加入.(体积分数)乙醇 水浴 离心 取上清液沉淀用上述步骤重复提取 次合并上清液定容至 低温冷冻干燥后加入 超纯水溶解采用微孔滤膜(.)过滤 采用高效液相色谱()检测提取液中可溶性糖含量 色谱条件:采用安捷伦色谱仪 柱(.)检测器柱温 流动相为乙腈和水(体积比为 )进样量 流速为.蒸发光散射检测器参数:载气为氮气气体流量.漂移管温度 采用面积外标法处理数据采用 等的方法分析可溶性糖含量每个处理重复测定 次.总花色苷、花色苷组分及含量测定采用 等的方法测定葡萄果皮总花色苷含量 利用液相色谱质谱联用()系统()测定花色苷组分和含量 色谱条件:柱(.柱含.颗粒)流速为.缓冲液 为.甲酸水溶液缓冲液 为.甲酸乙腈溶液流动相程序:缓冲液 使用具有 采集模式的正离子和负离子模式的电喷雾源进行质谱分析所选范围为 /使用 启用锁定质量选项以进行重新校准 电离参数如下:毛细管电压为.碰撞能量为 源温度为 去溶剂化气体温度为 以大豆苷元作为内标进行花色苷组分相对含量分析 每处理重复 次对测定结果取平均值 使用 .软件进行数据采集和处理.提取、合成和实时荧光定量()采用 法提取果实样品总 采用 反转录试剂盒(上海翊圣生物)合成 参照试剂盒说明进行 反应以 为内参采用 方法计算目的基因的相对表达水平 基因登录号及定量引物见表 表 定量引物 种类基因名称 登录号.引物序列()花色苷合成相关基因 ./南 京 农 业 大 学 学 报第 卷续表 种类基因名称 登录号.引物序列()糖代谢相关基因 ./注:查尔酮合酶基因 :查尔酮异构酶基因 :黄烷酮羟化酶基因 :葡萄糖类黄酮葡萄糖转化酶基因:二氢黄酮醇还原酶基因 :无色花青素双加氧酶基因 :转录因子 :蔗糖转运蛋白基因 :蔗糖磷酸合成酶基因 :酸性转化酶基因 :中性转化酶基因 .下同 .数据分析采用 .软件进行数据统计学分析采用 多重比较法(.)进行差异显著性分析利用 软件绘图图 处理对不同葡萄品种果实外观的影响 )为表 中对应的 个葡萄品种 .):果实转色初期 :果实转色期 :果实始熟期 :果实成熟期 .):处理组 :对照组 .下同 .结果与分析.外源 处理对 个葡萄品种果实品质的影响.色泽指数()由图 和图 可知:外源 处理能够促进天使玫瑰香秀特玫瑰和超宝 个无色品种由绿色转为黄色同时也能促进牡丹红等有色品种着色 测定结果显示 处理后除沪培 号外大多数葡萄品种转色期后 显著增加其中黑玫瑰 增加幅度 第 期杨思玲等:氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响最明显为.黑汉 与对照相比差异最大达.在果实成熟期()与对照相比巨玫瑰 增加幅度最大达.黑玫瑰次之为.图 处理对不同葡萄品种色泽指数()的影响 ()分别为果实膨大期、果实膨大期、果实转色初期、果实转色期、果实始熟期、果实成熟期.下同 .可溶性固形物与可溶性糖含量 由图 可见:葡萄果肉可溶性固形物含量随着果实发育和成熟逐渐上升 处理后除摩尔多瓦天使玫瑰香和秀特玫瑰外其他品种果实可溶性固形物含量均较对照有不同程度的增加 在果实成熟期 处理组中巨玫瑰果实可溶性固形物含量最高达.黑玫瑰次之达.均显著高于对照由图 可见:种可溶性糖(葡萄糖和果糖)含量在葡萄果实发育过程中的变化趋势大致相同且与可溶性固形物变化趋势类似 处理后有色品种蓓蕾玫瑰 巨玫瑰沪培 号黑玫瑰牡丹红紫鸡心和无色品种超宝的可溶性糖含量均快速增加在果实成熟期这些品种果肉中均积累大量的可溶性糖除紫鸡心可溶性糖含量与对照相比无明显差异外其余品种可溶性糖含量均显著高于对照南 京 农 业 大 学 学 报第 卷图 处理对不同葡萄品种果肉可溶性固形物含量的影响 .花色苷含量 由图 可见:天使玫瑰香秀特玫瑰和超宝 个无色品种中总花色苷含量很低未达到检测限故没有深入分析 除紫鸡心外其余有色品种经 处理后自转色期开始果皮中总花色苷含量均高于对照 在果实成熟期哈佛德黑汉和黑玫瑰 个深色品种果皮中总花色苷含量分别较对照增加.、.和.沪培 号与红奥林 个鲜红色品种果皮中总花色苷含量分别较对照增加.和.倍花色苷组分主要包括矢车菊素、飞燕草素、锦葵素、天竺葵素、芍药素和矮牵牛素 大类 根据葡萄果皮颜色类型随机选取无色品种天使玫瑰香、浅色品种安芸皇后和沪培 号以及深色品种巨玫瑰和紫鸡心作为代表性品种进行花色苷组分及其含量分析 结果(表)显示葡萄果皮中共检测到 种花色苷 处理后 个有色品种果皮中花色苷总量均增加其中巨玫瑰和沪培 号分别较对照增加了.和.沪培 号果皮中含量最高的花色苷是飞燕草素类较对照显著增加.增加幅度最明显的是矮牵牛素二葡萄糖苷达.矮牵牛素(咖啡酰葡萄糖苷)次之为.经 处理后紫鸡心锦葵色素类花色苷含量最高与对照相比显著增加.增加幅度最明显的是锦葵色素二葡萄糖苷达.锦葵色素(乙酰葡萄糖苷)次之为.天使玫瑰香为黄绿色品种果皮中仅检测到飞燕草素葡萄糖苷及芍药素肉桂酰葡萄糖苷且这 种花色苷组分的含量在对照与处理组之间均无明显差异 第 期杨思玲等:氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响图 处理对不同葡萄品种果肉可溶性糖含量的影响 、分别表示 处理组葡萄糖和果糖含量、分别表示对照组葡萄糖和果糖含量 .外源 处理对 个代表性葡萄品种果实品质相关基因表达水平的影响.糖代谢相关基因 由图 可见:处理后 个代表性品种果肉中糖代谢相关基因(、和)表达水平出现不同程度变化 与对照相比处理组中 在安芸皇后和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在巨玫瑰天使玫瑰香和沪培 号果肉发育过程中以上调表达为主处理组中 在安芸皇后巨玫瑰和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在天使玫瑰香和沪培 号果肉发育过程中以上调表达为主处理组中 在安芸皇后巨玫瑰沪培 号和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在天使玫瑰香果肉发育过程中以上调表达为主 基因表达在不同品种间的变化趋势存在差异 与对照相比处理组中 在安芸皇后巨玫瑰和天使玫瑰香果肉发育过程中以下调表达为主在紫鸡心果肉发育过程中表达呈先上调后下调趋势在沪培 号果肉发育过程中表达呈先下调后上调再上调趋势 与对照相比处理组中 在安芸皇后巨玫瑰沪培 号和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在天使玫瑰香中以上调表达为主处理组中 在安芸皇后巨玫瑰沪培 号和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在天使玫瑰香中以上调表达为主 处理组中 在天使玫瑰香果肉发育过程中以上调表达为主在其他品种中呈先上调后下调的趋势 处理组中 在安芸皇后南 京 农 业 大 学 学 报第 卷和紫鸡心果肉发育过程中以下调表达为主在巨玫瑰天使玫瑰香和沪培 号果肉发育过程中以上调表达为主图 处理对不同葡萄品种果皮花色苷含量的影响 表 处理对不同葡萄品种果皮花色苷各组分含量的影响 花色苷组分 安芸皇后 巨玫瑰 天使玫瑰香 沪培 号 紫鸡心 矢车菊二葡萄糖苷.矢车菊(乙酰糖苷)().矢车菊葡萄糖苷.矢车菊葡萄糖苷.矢车菊素.飞燕草二葡萄糖苷.飞燕草香豆酰基葡糖苷葡糖苷.飞燕草苷.飞燕草葡萄糖基葡萄糖苷.锦葵花二葡萄糖苷.锦葵花(乙酰葡萄糖苷)().锦葵花(咖啡酰葡糖苷)().锦葵花乙酰葡萄糖苷葡萄糖苷.锦葵花葡萄糖苷.第 期杨思玲等:氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响续表 花色苷组分 安芸皇后 巨玫瑰 天使玫瑰香 沪培 号 紫鸡心 天竺葵素(琥珀酰葡萄糖苷)().天竺葵素葡萄糖苷.芍药苷(咖啡酰葡萄糖苷)().芍药苷香豆酰葡萄糖苷葡萄糖苷.牵牛花 二葡萄糖苷.牵牛花(咖啡酰葡糖苷)().牵牛花(香豆酰葡萄糖苷)().牵牛花(香豆酰基葡萄糖苷)().牵牛花香豆酰葡萄糖甙葡萄糖苷.牵牛花阿魏酰葡萄糖.牵牛花葡萄糖基葡萄糖苷.总计.注:“”表示未检测到该物质“”.图 处理对不同葡萄品种果肉中糖代谢相关基因表达水平的影响 .花色苷代谢相关基因由图 可见:处理后 个代表性品种果皮中花色苷代谢相关基因(、和)表达水平出现不同程度变化 与对照相比处理组中 在安芸皇后和紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主在巨玫瑰天使南 京 农 业 大 学 学 报第 卷玫瑰香和沪培 号果皮发育过程中以下调表达为主处理组中 在安芸皇后沪培 号和紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主在巨玫瑰中呈先上调后下调趋势在天使玫瑰香果皮发育过程中以下调表达为主处理组中 在安芸皇后巨玫瑰天使玫瑰香和沪培 号果皮发育过程中以下调表达为主在紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主处理组中 在安芸皇后天使玫瑰香沪培 号和紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主在巨玫瑰果皮发育过程中以下调表达为主处理组中 在安芸皇后天使玫瑰香沪培 号和紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主在巨玫瑰果皮发育过程中以下调表达为主处理组中 在安芸皇后天使玫瑰香沪培 号和紫鸡心果皮发育过程中以上调表达为主在巨玫瑰果皮发育过程中以下调表达为主处理组中 在 个代表性品种果皮发育过程中均以上调表达为主 由此表明 处理能诱导不同葡萄品种果皮中、等大多数花色苷合成相关基因表达上调进而促进花色苷积累图 处理对不同葡萄品种果皮中花色苷代谢相关基因表达水平的影响 讨论可溶性固形物是衡量葡萄果实品质的一个重要指标主要由可溶性糖、有机酸等营养成分组成 研究表明 处理能有效调控果实糖酸含量改善果实内在品质 例如王婷等通过釆前喷施外源 处理番茄果实发现经 处理后的果实品质明显得到改善果实内可溶性固形物含量增加酸度减少且能够维持较高的固酸比袁鸿等研究发现外源喷施 能显著提高番茄果实中可溶性固形物含量辣椒施用 后其可溶性固形物含量提高.本研究发现 处理后不同葡萄品种果肉中可溶性固形物和可溶性糖含量均不同程度增加这与前人研究结果一致 果实可溶性固形物和可溶性糖含量之间存在极显著线性关系相关系数达.刘连玲等研究发现 可以提高克瑞森无核葡萄果实可溶性固形物和可溶性糖含量并且可溶性固形物与可溶性糖含量之间存在显著相关关系 本研究也发现 处理后不同葡萄品种果实中可溶性固形物和可溶性糖含量均不同程度增加其中巨玫瑰等增加幅度较大 曹雄军等对巨玫瑰葡萄品种喷施不同浓度及类型的植物生 第 期杨思玲等:氨基乙酰丙酸处理对葡萄果实品质及相关基因表达的影响长调节剂发现巨玫瑰果实的可溶性固形物含量受植物生长调节剂浓度的影响较大差异 马文瑶等对巨玫瑰葡萄果实喷施不同浓度的二氢茉莉酸丙酯()发现不同处理均可提高可溶性糖含量但 效果最好较对照显著增加.由此推测巨玫瑰瓶儿和紫鸡心等葡萄 和可溶性糖含量大量增加可能与品种特性、溶液浓度有关 辽园多丽番茄果实发育期间通过乙酰水杨酸()处理能促进果肉和心室隔膜中酸性转化酶()和中性转化酶()活性抑制蔗糖合成酶()和蔗糖磷酸合成酶()活性进而使果糖和葡萄糖含量增加提高番茄果实可溶性糖含量 本研究发现处理组中、和 在有色品种果实发育过程中以下调表达为主这与 处理后果糖和葡萄糖含量增加的结果一致果实外观颜色是鲜食葡萄商品性的重要指标 花色苷是葡萄果实呈色的主要物质既影响果实外观品质还影响果实的保健功能 葡萄果实色泽类型丰富但有色品种在生产上普遍存在着色不良的现象本研究还发现红奥林和黑汉果实本身颜色与中国葡萄志中记载的品种颜色不一致推测果实色泽差异可能是环境条件、栽培管理措施、采样时期等因素造成 诸多研究表明 处理能促进葡萄果实成熟和改善果实着色 例如张梦燕研究发现外源 处理后克瑞森无核及弗雷无核葡萄果皮花色苷、叶绿素和类胡萝卜素含量较对照均有不同程度增加且 个葡萄品种成熟期果实颜色指数()均显著提高 本研究结果与之相类似 白鸽等采用 喷施苹果果实发现处理后果皮中、及 等基因表达显著上调且与果皮中花色苷含量变化趋势相一致 张梦燕研究发现外源 处理克瑞森和弗雷无核葡萄果皮中花色苷积累增加、表达上调 本研究也发现 处理后、等基因表达水平均较对照显著增加 这些结果表明 可能通过上调花色苷合成关键基因的表达水平进而诱导葡萄果皮花色苷积累花色苷合成与糖含量之间有着紧密的联系 糖是花色苷合成的重要原料通过与花色素发生糖基化作用增强色素分子的稳定性 糖不仅是花色苷合成的物质基础还可作为信号分子调控花色苷合成 研究认为花色苷含量与果肉中可溶性固形物、可溶性总糖、葡萄糖、果糖和蔗糖均呈不同程度的相关性 一般情况下花色苷含量会随着糖含量的增加而增加且不同种类糖对花色苷合成的影响不同 研究发现 处理能显著提高苹果、葡萄等果实花色苷、可溶性固形物、可溶性糖等含量降低可滴定酸含量有效改善果实品质 本研究发现 处理后花色苷含量与可溶性固形物、可溶性糖含量变化趋势一致 张梦燕等认为适宜浓度 处理在显著提高葡萄果实糖、可溶性固形物含量的同时糖类物质可能参与激活花色苷合成相关酶的活性进而诱导花色苷大量合成 参与花色苷合成主要相关基因如、等的表达都受到糖的调控 本研究发现 处理后葡萄糖含量显著增加花色苷含量及相关基因表达水平也显著增加 由此推测 可能通过提高葡萄果实糖含量间接诱导花色苷合成相关基因表达上调进而增加果皮花色苷含量改善葡萄果皮着色尽管目前 被广泛应用于生产中但是关于 促进花色苷积累的作用机制尚不明确 上述分析表明 可能直接或间接通过糖来调控花色苷合成相关基因表达进而调控葡萄果皮花色苷积累 此外糖还可以通过对植物细胞产生胁迫诱导花色苷的合成 花色苷稳定性与糖浓度也有关 由此推测 还可能通过提高糖浓度减低花色苷降解速度进而使花色苷在果皮中不断积累 研究发现叶绿素含量与花色苷含量在果实发育过程中呈极显著负相关高叶绿素含量会屏蔽果皮花色苷合成 由此推测 还可能通过缓解叶绿素对花色苷合成的屏蔽作用调控果实着色但相关分子机制还有待进一步研究外源 处理可提高果实品质 张梦燕研究发现克瑞森无核和弗雷无核葡萄对 处理的表现不同但随着处理时间延长对 个品种果实着色的促进作用保持一定的持久性 本研究也发现尽管不同品种间存在差异但总体而言适宜浓度的外源 处理可提高果实糖和花色苷含量改善果实内外品质 这为 在葡萄优质化生产中的应用奠定了理论基础参考文献:董新甜曹洪波张飞燕等.遮光性套袋对黄肉桃类胡萝卜素合成及相关基因表达的影响.园艺学报():.():().程建徽魏灵珠雷鸣等.不同滤光膜袋对红地球葡萄果实品质的影响.果树学报():.南 京 农 业 大 学 学 报第 卷 .():().郭磊王涛岳林旭等.藤稔葡萄主枝环剥对果实着色及相关基因表达的影响.园艺学报():.():().孙莹侯智霞苏淑钗等.、和 对蓝莓生长发育和花青苷积累的影响.华南农业大学学报():.():().():.():.():.():.():.():.汪良驹王中华李志强等.氨基乙酰丙酸促进苹果果实着色的效应.果树学报():.():().赵宝龙刘鹏张祥等.氨基乙酰丙酸对盐胁迫下葡萄叶片光合特性及生长特性的影响.北方园艺():.():().张梦燕孙军利赵宝龙等.外源 对葡萄果实品质及 活性的影响.中外葡萄与葡萄酒():.():().刘连玲孙军利赵宝龙等.不同 值 氨基乙酰丙酸溶液对日光温室克瑞森无核葡萄着色和品质的影响.河南农业科学():.():().张静潘红赖呈纯等.对刺葡萄愈伤组织生长及主要抗氧化物质积累的影响.热带作物学报():.().():().白鸽郭玉蓉陈磊.和 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