澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较.pdf

热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,46(3)：1-6澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较马静1,2，吴超1,2，贺熙勇1,2，耿建建1,2，李志强1,2，宫丽丹1,2*（1.云南省热带作物科学研究所,云南景洪 666100；2.云南省澳洲坚果农业工程研究中心，云南景洪 666100）摘要摘要：为深入研究澳洲坚果的光合特性及其环境适应性，筛选出澳洲坚果光合-光响应曲线的最佳拟合模型。以 6 个澳洲坚果品种为试材，采用 LI-6400XT 便携式光合仪测定其光合-光响应曲线，利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型分别对不同品种的光合-光响应曲线进行拟合，比较分析拟合效果。结果表明，直角双曲线修正模型拟合的表观量子效率（AQE）、最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）与实测值最为接近，且决定系数（R2）在 6 个品种的拟合中最大，均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和赤池信息量准则（AIC）最小，直角双曲线修正模型可作为澳洲坚果光合-光响应曲线的最佳拟合模型。由 直 角 双 曲 线 修 正 模 型 拟 合 的 6 个 澳 洲 坚 果 品 种 AQE 在 0.030.05，LSP 在 1 092.831 522.572 molm-2s-1，LCP 在 14.3934.97 molm-2s-1，Pnmax在 4.418.91 molm-2s-1。其中，品种 HAES904 具有较强的光能适应能力。关键词关键词：澳洲坚果；光响应曲线；模型拟合中图分类号：S664.9文献标识码：A文章编号：1672-450X（2023）03-0001-06Model Fitting of Photosynthetic Light Response Curve of MacadamiaModel Fitting of Photosynthetic Light Response Curve of MacadamiaMA Jing1,2，WU Chao1,2，HE Xiyong1,2，GENG Jianjian1,2，LI Zhiqiang1,2，GONG Lidan1,2*1.Yunnan Institute of Tropical Crops，Jinghong 666100，China；2.Macadamia Agricultural Engineering Research Center of Yunnan，Jinghong 666100，ChinaAbstract:Abstract:In order to further study the photosynthetic characteristics and environmental adaptability of Macadamia,the bestfitting model of the photosynthetic-light response curve of Macadamia was screened.Six acadamia varieties were usedas test materials to measure their photosynthetic light response curves with LI-6400XT portable photosynthetic instrument.The photosynthetic light response curves of different varieties were fitted with rectangular hyperbola model,non-rectangu-lar hyperbola model,modified rectangular hyperbola model and exponential model,and the fitting effects were comparedand analyzed.The results showed that the apparent quantum efficiency(AQE),the maximum net photosynthetic rate(Pnmax),the light saturation point(LSP),the light compensation point(LCP)and the dark respiration rate(Rd)fitted by themodified rectangular hyperbola model were the closest to the measured values,and the determination coefficient(R2)wasthe largest,the root mean square error(RMSE)and the mean absolute error(MAE)are the smallest in the fitting of six Mac-adamia varieties.Therefore,the right-angle hyperbolic correction model is the best model to fit the photosynthesis-light re-sponse curve of Macadamia.The AQE,LSP,LCP,andPnmaxof six Macadamia varieties fitted by the right-angle hyperbolicmodel are 0.030.05,1 092.83 1 522.572 molm-2s-1,14.39 34.97 molm-2s-1and 4.418.91 molm-2s-1,respective-ly.Among them,HAES904 has strong adaptability to light energy.Key wordsKey words:Macadamia;light response curve;curve fitting收稿日期：2022-12-12基金项目：农业部热带作物种质资源保护项目（18220024）；云南省热带作物科技创新体系建设专项（RF2023-14）；中央财政林业科技推广示范资金项目（2022 TG05）；云南省盈江县澳洲坚果产业科技特派团（202101BI090004）；云南省基础研究专项-面上项目(202101AT070146)作者简介：马静（1990），女，助理研究员，硕士，主要从事热带果树生理生态研究工作。E-mail：*通讯作者：宫丽丹（1981），女，副研究员，硕士，主要从事热带作物种质资源研究工作。E-mail：DOI:10.16005/ki.tast.2023.03.001热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,Vol.46,No.3光照是影响光合作用的最重要因素，过高或过低的光照强度均不利于植物生长。光响应曲线可以测定叶片对不同光照强度的适应能力，是研究植物光合作用与环境变化相互作用的重要手段1。通过拟合光响应曲线可得出最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQE）等参数，对分析植物的光合生理特性及生长情况具有重要意义2。目前常用的光合模型有直角双曲线模型（RHM）3、非直角双曲线模型（NRHM）4、直角 双 曲 线 修 正 模 型（MRHM）5和 指 数 模 型（EM）6等，不同模型对光响应曲线的拟合结果偏差较大。且不同植物对光照强度的敏感程度及响应方式存在差异，其最适光合-光响应曲线模型也不同。若通过某一模型直接进行拟合，而不考虑模型是否适合研究对象的光响应情况，往往会影响光合参数的正确估计7-8。澳洲坚果（Macadamiaspp.）又名夏威夷果，为山 龙 眼 科（Proteaceae）澳 洲 坚 果 属（MacadamiaF.Muell.）植物，原产于澳大利亚昆士兰州东南部和新南威尔士州东北部沿岸的亚热带雨林地区9，其果仁含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质、维生素等营养物质，是世界著名的木本坚果10-11。目前 国 内 外 澳 洲 坚 果 研 究 主 要 集 中 于 种 质 资源12-13、品种选育14、栽培技术15和加工16-17等方面，栽培技术的生理学基础研究相对滞后，有关澳洲坚果光合特性的研究较少，对其光合-光响应曲线及适合模型的探讨未见报道。为深入研究澳洲坚果的光合特性及其对环境的适应性，本研究利用 RHM、NRHM、MRHM、EM 对不同澳洲坚果品种的光合-光响应曲线进行拟合，筛选最适用于澳洲坚果的光响应模型，以期为澳洲坚果的品种选育和高效栽培提供理论参考。1 材料和方法1.1 试验地概况及材料试验地位于农业部景洪澳洲坚果种质资源圃（220050.40N，1004642.24E，海拔 550m），属北热带湿润季风气候，年均气温 1822，年均降水 1 2001 700 mm，全年无霜。供试品种HAES837、HAES856、HAES861、HAES904、HAES906和 D4 均为 11 年生成龄结果树，株行距 4 m8 m。1.2 方法每个品种选取长势及光照条件基本一致、无病虫害的 3 株作为参试植株，每株随机选取 3 片新梢自上而下第 2 轮稳定叶作为测定叶。采用 LI-6400XT 便携式光合仪（美国 LI-COR公司）红蓝光源叶室，选择典型的晴天，于 67月每日 9:0011:30 测定。使用开放气路，设定空气流速为 500 mLmin-1，利用 CO2注入系统控制CO2浓度为 400 molmol-1。测定前，将叶片置于1 500 molm-2s-1光强下诱导 30 min。数据稳定后，设定光合有效辐射 1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 molm-2s-1，并通过自动化光反应曲线程序完成测量。1.3 模型选择1.3.1 直角双曲线模型（RHM）Pn=IPnmaxI+Pnmax-Rd式中，I为光量子通量密度（molm-2s-1），为初始量子效率（曲线初始斜率），Pnmax为最大净光 合 速 率（molm-2s-1），Rd为 暗 呼 吸 速 率（molm-2s-1）。1.3.2 非直角双曲线模型（NRHM）Pn=I+Pnmax-(I+Pnmax)2-4IPnmax2-Rd式中，为曲线的曲角，01，其他参数意义同上。1.3.3 直角双曲线修正模型（MRHM）Pn=1-I1+I-Rd式中，为修正系数，=/Pnmax，其他参数意义同上。1.3.4 指数模型（EM）选择 Basman 和 Zwier 提出的指数函数模型，其表达式为：Pn=Pnmax()1-e-I/Pnmax-Rd式中，e 为自然对数的底，e=2.718，其他参数意义同上。22023,46(3)马静等：澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较1.4 数据分析利用叶子飘光合计算软件 4.1.1 拟合光合-光响应曲线，并计算光响应特征参数。通过 I200molm-2s-1的光响应数据进行直线回归，回归方程的斜率为表观量子效率（AQE）。根据数学模型可知，MRHM 是有极值的函数，能直接求出光饱和点（LSP），而 RHM、NRHM 和 EM 无法直接通过表 达 式 求 出。RHM 和 NRHM 的 LSP 根 据 方 程Pnmax=AQELSPRd计算18。EM 通常需假设光合速率为 0.9Pnmax或 0.99Pnmax对应的光强为饱和光强进行估算19。实测值的各项光合参数根据实测 数 据 点 的 走 势 进 行 估 计20，利 用 origin 2021作图。1.5 模型评价由决定系数（R2）的大小可判断方程拟合精度的高低，但还不足以判定模型的优劣，故增加均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和赤池信息量准则（AIC）进行评价。RMSE 和 MAE 越小，说明拟合值越接近实测值。通过 AIC 值的大小可以寻找到更好的解释数据及包含最少自由参数的模型7,19。RMSE、MAE 和 AIC 计算公式如下：RMSE=1ni=1n(yi-yi)2MAE=1ni=1n|yi-yiAIC=2k+nIn(yi-yi)2n式中，yi和和yi分别代表观测值和拟合值，n为观察数，k为模型中需要估计的参数个数。2 结果与分析2.1 光合-光响曲线拟合将 6 个澳洲坚果品种叶片Pn的实测值及其各模型的拟合值绘制光合-光响应曲线（图 1），不同澳洲坚果品种的光合-光响应曲线变化趋向基本一致。当光合有效辐射 PAR 在 0200 molm-2s-1，Pn迅速上升。当 PAR 超过 200 molm-2s-1，Pn随 PAR 的增加呈不同幅度的缓慢上升。达到光饱 和 后，Pn随 PAR 的 增 加 趋 向 平 缓，出 现 光 抑制。不同模型的拟合值与实测值之间的差异不同，其 中，直 角 双 曲 线 模 型 在 品 种 HAES837、HAES904 和 D4 中的拟合值与实测值差异较大；直 图 1 6 个澳洲坚果品种光合-光响应曲线 3热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,Vol.46,No.3角双曲线修正模型在不同品种的拟合值与实测值基本重叠，差异较小。2.2 光合-光响应曲线参数比较不同模型计算出的光合参数与实测值比较见表 1。AQE 是衡量植物对弱光利用能力的重要指 标，在 自 然 条 件 下，植 物 的 AQE 在 0.030.0521，4 种模型对不同品种的 AQE 拟合值均在理论值范围内。不同品种采用 RHM 和 NRHM 拟合得到的Pnmax均大于实测值，LSP 远低于实测值。HAES904 的 LCP 拟 合 值 接 近 实 测 值，其 他 品 种LCP 拟合值均大于实测值。RHM 对各品种的Rd拟合值均大于实测值，NRHM 对各品种的Rd拟合值与实测值则较接近。EM 拟合得到的Pnmax和Rd接 近 实 测 值，LSP 值 的 拟 合 度 略 优 于 RHM 和NRHM，但同样低于实测值，HAES904 和 HAES906的 LCP 拟合值接近实测值，其他品种的 LCP 拟合值 均 大 于 实 测 值。而 采 用 MRHM 拟 合 得 出 的AQE、Pnmax、LSP、LCP、Rd均与实测值较为接近，拟合效果最好。表 1 不同模型下 6 个澳洲坚果品种光合生理参数与实测值比较 品种 模型 A Q E/m o l m o l-1 Pn m a x/m o l m-2s-1 L S P/m o l m-2s-1 L C P/m o l m-2s-1 Rd/m o l m-2s-1 H A E S 8 3 7 R H M 0.0 4 1 0.0 0 3 4 8.0 7 4 7.9 0 3.5 4 N R H M 0.0 3 7.4 1 3 1 6.1 6 3 6.4 3 1.7 3 M R H M 0.0 3 5.1 9 1 3 3 1.8 1 3 4.9 7 1.7 9 E M 0.0 3 5.0 6 7 1 6.7 9 3 9.5 6 1.5 6 C L 0.0 3 5.2 8 1 2 0 0.0 0 1 8.9 2 1.7 6 H A E S 8 5 6 R H M 0.0 4 1 0.6 4 3 4 4.9 2 3 0.2 4 2.0 2 N R H M 0.0 4 1 0.1 9 3 2 8.8 8 3 2.8 2 1.8 8 M R H M 0.0 4 7.5 5 1 4 3 7.6 7 3 1.4 4 1.9 4 E M 0.0 4 7.3 6 8 1 5.3 2 3 4.7 8 1.6 8 C L 0.0 4 7.6 7 1 3 0 0.0 0 1 9.1 8 1.9 2 H A E S 8 6 1 R H M 0.0 5 1 0.0 0 3 1 1.7 8 3 8.3 2 4.0 3 N R H M 0.0 3 6.2 1 2 8 7.9 0 2 5.5 4 1.4 5 M R H M 0.0 3 4.4 1 1 0 9 2.8 3 2 5.2 6 1.4 5 E M 0.0 4 4.3 2 5 6 4.3 2 2 8.8 4 1.2 2 C L 0.0 3 4.4 6 1 0 0 0.0 0 1 8.7 8 1.4 0 H A E S 9 0 4 R H M 0.0 4 1 1.5 0 3 3 2.3 3 1 9.0 0 1.4 2 N R H M 0.0 4 1 1.0 6 3 1 7.7 9 1 9.9 2 1.2 7 M R H M 0.0 4 8.9 1 1 5 2 2.5 7 1 9.2 8 1.3 3 E M 0.0 5 8.6 9 8 2 7.2 5 1 9.3 3 1.0 1 C L 0.0 4 8.9 1 1 6 0 0.0 0 2 0.2 4 1.1 8 H A E S 9 0 6 R H M 0.0 4 1 0.0 0 3 0 0.2 1 1 7.2 5 1.5 0 N R H M 0.0 4 9.1 9 2 7 8.8 1 1 5.0 9 1.0 5 M R H M 0.0 4 7.6 0 1 4 8 7.2 5 1 4.3 9 1.1 2 E M 0.0 5 7.4 0 6 5 4.1 1 1 4.5 0 0.8 1 C L 0.0 4 7.6 9 1 3 0 0.0 0 1 4.3 2 0.9 9 D 4 R H M 0.0 4 1 0.0 0 3 1 0.6 1 3 9.9 9 1.2 8 N R H M 0.0 3 7.3 5 3 0 5.1 6 2 2.5 5 1.1 1 M R H M 0.0 3 5.6 8 1 3 3 3.8 3 2 1.9 7 1.1 2 E M 0.0 4 4.7 7 7 1 8.8 3 3 1.4 9 1.1 2 C L 0.0 3 5.7 9 1 2 0 0.0 0 1 8.9 4 1.1 0 2.3 光合-光响应曲线拟合模型筛选为定量检验 4 种模型的拟合优度，本研究通过R2、RMSE、MAE 和 AIC 进行评估。从表 2 可以看 出，除 直 角 双 曲 线 模 型 的R2值 在 HAES837、HAES856 和 D4 的 拟 合 中 偏 低（分 别 为 0.9475，08631，0.9215）外，其余模型的R2值均大于 0.99。直角双曲线修正模型的R2值在不同品种的拟合中 均 最 大，且 高 于 0.999，精 度 最 高。从 RMSE、42023,46(3)马静等：澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较MAE 和 AIC 来看，直角双曲线修正模型的 RMSE、MAE 和 AIC 均最小，非直角双曲线模型仅次于直角双曲线修正模型，直角双曲线模型和指数模型在不同品种中的表现不一致，拟合效果相对较差。因此，本研究以直角双曲线修正模型的拟合优度最佳。3 讨论与结论光合-光响应曲线是研究植物光合生理的重要内容之一，而理想的光合-光响应模型是准确反映光反应过程的重要前提22。研究表明，直角双曲线模型和非直角双曲线模型都是没有极值的渐近线，无法处理植物Pn随 PAR 增加而下降的响应数据，且拟合得出的Pnmax大于实测值，LSP 远低于实测值，精度较差23-24。本研究发现，不同澳洲坚果品种采用直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合得到的Pnmax均大于实测值，LSP 约为实测值的 1/5，与上述研究结果一致。采用指数模型拟合得到的Pnmax和Rd接近实测值，LSP 值的拟合度略优于直角双曲线模型和非直角双曲线模型，但同样低于实测值，LCP 拟合值接近或大于实测值，可能是因为该模型主要适用于沉水植物的光响应曲线拟合25。由叶子飘等5提出的直角双曲线修正模型可以模拟植物受光抑制后的曲线部分，且能直接计算Pnmax和 LSP 等参数，在竹节树（Caralliabrachiata）26、蓝 莓（Vacciniumspp.）27、夏玉米（Zea mays）28、枸杞（Lycium chi-nenseMiller）29等作物的研究中被认为是最佳拟合模型。采用该模型对 6 个澳洲坚果品种进行拟合，过程简单且得出的光合参数拟合值与实测值均最为接近，表现出一定的优越性。为更好地检验模型的拟合优度与适用性，进一步用R2、RMSE、MAE 和 AIC 等参数进行评价。R2值越大，RMSE、MAE 和 AIC 值越小，拟合效果越好30。研究显示，4 种模型均可拟合澳洲坚果的光响应曲线，其中直角双曲线修正模型的R2值在6 个品种的拟合中均高于 0.999，且 RMSE、MAE 和AIC 均最小。因此，直角双曲线修正模型是拟合澳洲坚果光合-光响应曲线的最佳模型。采用适合的数学模型对光合-光响应曲线进行拟合，可提高光合生理参数的准确性。直角双曲线修正模型对 6 个澳洲坚果品种的 LSP 拟合值在 1 092.831 522.57 molm-2s-1，LCP 拟合值在14.3934.97 molm-2s-1，Pnmax拟合值在 4.418.91molm-2s-1，Rd值差异不大。LSP 和 LCP 是反映植物需光能力的重要指标，LSP 越高，LCP 越低，表明植物对光能的适应性越强31。Pnmax则反映一定环境条件下植物叶片的最大光合潜力。Rd与植物的生理活性有关，Rd越高表示呼吸作用消耗的有机物越多，不利于光合产物的积累32。本研究中，HAES904 的 LSP 和Pnmax最高，LCP 较低，具有较强的光能适应能力。参考文献：1 李义博，宋贺，周莉，等C4植物玉米的光合-光响应曲线模拟研究 植物生态学报，2017，41（12）：1289-13002 刘旻霞，于瑞新，穆若兰，等兰州北山不同海拔3种典型绿化树种光合特性研究 生态环境学报，2021，30表 2 4 种光响应模型的拟合优度 品种 模型 决定系数R2 均方根 误差 R M S E 平均绝对 误差 M A E 赤池信息量准则 A I C H A E S 8 3 7 R H M 0.9 4 7 5 0.6 9 0.5 3 1 5.2 7 N R H M 0.9 9 8 9 0.0 8 0.0 7 -3 7.1 3 M R H M 0.9 9 9 4 0.0 6 0.0 5 -4 3.7 8 E M 0.9 9 6 2 0.1 5 0.1 3 -2 2.3 3 H A E S 8 5 6 R H M 0.9 9 8 5 0.1 3 0.1 0 -2 5.4 9 N R H M 0.9 9 9 2 0.0 9 0.0 7 -3 2.8 1 M R H M 0.9 9 9 5 0.0 7 0.0 5 -3 9.3 4 E M 0.9 9 6 1 0.2 0 0.1 7 -1 4.1 6 H A E S 8 6 1 R H M 0.8 6 3 1 1.1 0 0.9 5 2 6.2 6 N R H M 0.9 9 7 7 0.0 9 0.0 7 -3 3.3 0 M R H M 0.9 9 9 2 0.0 5 0.0 4 -4 6.0 8 E M 0.9 9 3 0 0.1 6 0.1 4 -1 9.8 7 H A E S 9 0 4 R H M 0.9 9 9 0 0.1 1 0.0 8 -2 9.0 0 N R H M 0.9 9 9 5 0.0 8 0.0 6 -3 7.2 7 M R H M 0.9 9 9 9 0.0 4 0.0 3 -5 1.8 5 E M 0.9 9 6 3 0.2 1 0.1 9 -1 3.2 6 H A E S 9 0 6 R H M 0.9 9 6 8 0.1 7 0.1 2 -1 8.4 8 N R H M 0.9 9 9 5 0.0 7 0.0 5 -4 0.8 2 M R H M 0.9 9 9 5 0.0 6 0.0 4 -4 1.2 9 E M 0.9 9 5 2 0.2 0 0.1 8 -1 4.4 9 D 4 R H M 0.9 2 1 5 0.8 2 0.7 1 1 9.3 0 N R H M 0.9 9 8 2 0.1 0 0.0 8 -3 1.7 6 M R H M 0.9 9 9 1 0.0 7 0.0 6 -3 9.6 3 E M 0.9 9 4 7 0.1 7 0.1 3 -1 8.7 3 5热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,Vol.46,No.3（10）：1943-19513 BALY ECThe kinetics of photosynthesis Proceed-ings of the Royal Society of London Series B（BiologicalSciences），1935，117（804）：218-2394 THORNLEY JHMDynamic model of leaf photosynthe-sis with acclimation to light and nitrogen Annals ofBotany，1998，81（3）：421-4305 叶子飘光合作用对光响应新模型及其应用 生物数学学报，2008，23（4）：710-7166 BASSMAN JH，ZWIER JCGas exchange characteristicsofPopulus trichocarpa,Populus deltoidesandPopulustrichocarpaP.deltoidesclones Tree Physiology，1991（8）：145-1597 朱世忠油松光合光响应曲线的模型拟合比较研究 山西大学学报（自然科学版），2016，39（4）：679-6858 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