1、 山 东 农 业 科 学():./.收稿日期:基金项目:中原科技创新领军人才项目()河南省高校科技创新团队支持计划项目()新乡市重大科技专项()作者简介:李飞()男硕士助理研究员主要从事花生新品种选育及高产栽培技术研究:.通信作者:张志勇()男博士教授主要从事作物栽培及抗逆生理研究:.不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较李飞程相国宋以星张垒李增强李丽杰周彦忠张志勇(.漯河市农业科学院河南 漯河.河南科技学院生命科技学院河南 新乡)摘要:温室条件下研究 个不同生长特性花生品种(豫花、豫花、漯花、漯花 和新百花)苗期农艺性状、光合特性和光响应曲线差异及不同光响应曲线拟合模型
2、的拟合效果 结果表明豫花 株高显著高于其它品种漯花、漯花 植株鲜重和豫花 无显著差异但显著高于其它品种漯花 植株干重最大显著高于豫花 和新百花 漯河 叶片叶绿素()指数显著高于其它品种但各品种间类黄酮化合物()指数和氮平衡指数()无显著差异 豫花 苗期叶片 与 呈显著正相关其它 个品种呈极显著正相关 个品种苗期叶片、与 均呈极显著负相关 与 均呈极显著正相关新百花 叶片 与 呈极显著正相关 种光响应曲线拟合模型对 个花生品种 曲线及特征参数的拟合比较得出直角双曲线修正模型拟合值与实测值偏差最小相关系数均大于.拟合效果最好 该模型拟合曲线相应特征参数中漯花 暗呼吸速率()和光补偿点()最高漯花
3、暗呼吸速率()和光补偿点()最低光饱和点()和最大净光合速率()最高豫花 的表观量子效率()最高 综上花生干物质积累不仅取决于高的净光合速率还取决于低的暗呼吸速率关键词:花生光合参数光响应曲线光响应模型中图分类号:.文献标识号:文章编号:()(.)().()()().()().()().().花生是我国重要经济和油料作物之一也是我国重要的食用蛋白来源和食品工业原料在国民经济和国际贸易中占有重要地位 近年来随着我国农业供给侧改革不断深入花生种植面积和产量稳步增加 年我国花生种植面积已超过 万 年产量约 万 约占全国油料作物总产量的三分之一花生产业发展对保障我国食用油安全具有十分重要的意义 因此随
4、着种植面积和种植区域不断扩大对于花生如何充分利用光热资源的研究越来越受到人们的重视光合作用是作物生长的基础也是产量形成的重要因素较高的光合利用效率是作物获得高产的重要前提 作物光合利用效率强弱不仅反映植物生长差异也反映植物对环境的适应能力 有研究表明不同作物品种在同一地区的光合性能差异显著 白雪卡、黄跃宁等对不同林木光合特性的研究发现同一地区、不同品种对光响应的差异极显著这种光合能力差异被认为是对环境适应性的一种表现 光响应曲线是反映植物光合速率随光合有效辐射变化的趋势线是反映植物光合能力大小的重要指标由光响应曲线模拟模型可得出植物表观量子效率、最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率等
5、多个基础光合特征参数而这些光合特征参数能直接或间接反映植物光合能力和呼吸消耗水平目前光响应曲线是植物光合能力研究中的热点而在进行光响应曲线拟合时国内外采用较多的模型有直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型这几类模型已被广泛应用于多种作物和林果树的光合测定中 然而目前关于花生苗期光合特性及光响应曲线参数的研究鲜有报道 因此本试验对不同生长特性花生品种苗期农艺性状、光合特性及光响应曲线进行研究采用不同光响应模型对花生光响应曲线进行拟合分析不同花生品种对光照的响应规律以期为花生引种、新品种选育及配套高产栽培技术研究提供科学依据 材料与方法.试验材料与种植供试材料选择 个花生品
6、种:河南省农业科学院培育的豫花 和豫花、漯河市农业科学院培育的漯花 和漯花、河南科技学院培育的新百花 于 年 月在河南科技学院温室内培养栽培条件为光照时间 温度()黑暗时间 温度()昼夜空气相对湿度()采用播种盘种植沙土与基质比约为 挑选 山 东 农 业 科 学 第 卷饱满、大小均匀的花生种浸种 后播种 每个品种播 盘每盘 穴每穴 粒 三叶期时每穴留 棵壮苗并对测定株进行挂牌标记.测定指标及方法.叶绿素指数、类黄酮化合物指数和氮平衡指数测定 播种后 使用 便携式植物多酚叶绿素仪对挂牌标记的花生植株进行叶绿素()指数、类黄酮化合物()指数和氮平衡指数()测定.叶片光响应曲线测定和拟合播种后 使用
7、便携式光合仪()标准叶室()测定叶片光响应曲线 参比室 浓度设定为 /内置光合有效辐射梯度设置为 、/()空气温度()测定部位为花生主茎倒三复叶的前端叶片 光合仪自动记录叶片净光合速率()、蒸腾速率()、胞间浓度()、气孔导度()等参数 水分利用效率()利用公式 /计算采用直角双曲线修正模型()、直角双曲线模型()、非直角双曲线模型()和指数模型()对光响应曲线进行拟合对比分析相关参数 具体模型公式如下:()直角双曲线修正模型()表达式为:()饱和光强():()/最大净光合速率():()直角双曲线模型()表达式为:()()非直角双曲线模型()表达式为:()()()指数模型()表达式为:()(/
8、)式中()为净光合速率 为光合有效辐射 是光响应曲线的初始斜率即植物光合作用对光响应曲线在 时的斜率也称为初始量子效率 和 为系数为暗呼吸速率 为曲线的曲率为最大净光合速率()表观量子效率():()/()实测值:取实测值的最大值光饱和点()取 对应光强光补偿点()为 与连线与 轴交点对应光强为光合有效辐射()为 时的净光合速率值.株高、鲜重和干重播种后 选择挂牌标记的花生植株测定其株高及鲜重烘箱烘干后测量植株干重.数据处理与分析每个指标均为 次重复的平均值标准差运用 进行试验数据处理及作图采用 .软件进行方差、相关性分析和多重比较及光响应曲线模型分析 结果与分析.不同花生品种苗期农艺性状比较由
9、表 可知不同品种的株高表现为豫花漯花 豫花 漯花 新百花豫花 株高显著高于其它品种新百花 株高显著低于其它品种 不同品种的植株鲜重表现为漯花 漯花 豫花 新百花 豫花 漯花、漯花 和豫花 显著高于新百花 和豫花 不同品种间的植株干重变化与鲜重基本相同其中漯花 明显高于其它品种 表 不同花生品种农艺性状比较品种株高()鲜重()干重()豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.注:同列数据后不同小写字母表示品种间差异显著(.)下同.不同花生品种苗期叶片、指数和 比较由表 可知漯花 叶片 指数最高 第 期 李飞等:不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较达.显著高于其它 个品种 各品种间叶
10、片 指数和 无显著差异 表 不同花生品种叶片、指数和 比较品种 指数 指数豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.不同花生品种苗期叶片光响应曲线参数比较由图 可知 个品种叶片净光合速率()、蒸腾速率()、气孔导度()随光合有效辐射()增加均呈先增加后降低趋势出现光抑制现象叶片胞间 浓度()随 增加呈不断下降趋势叶片水分利用效率()随 增加整体呈不断升高趋势 当/()时 个花生品种的叶片 无明显差异 当/()时漯花、漯花 叶片 高于其它 个品种 漯花、漯花 叶片 始终高于其它 个品种 新百花 叶片 在 时明显高于其它品种其它水平下 个花生品种的叶片 差异不明显 当/()/()时漯花、漯花 叶片 明显高于
11、其它 个品种 当 /()时 个品种的 无明显差异当 /()时豫花 和豫花 的叶片 高于其它 个品种图 不同花生品种苗期叶片、比较.不同花生品种苗期叶片光合响应参数相关性分析从表 可知豫花 苗期叶片 与 呈显著正相关其它 个品种叶片 与 呈极显著正相关 个品种叶片 与 均呈极显著正相关叶片 与 均呈极显著负相关与 呈极显著负相关 豫花 叶片 与 呈显著正相关漯花 和新百花 叶片 山 东 农 业 科 学 第 卷与 呈极显著正相关 新百花 叶片 与 呈极显著正相关 豫花 和漯花 叶片 与 呈显著负相关 表 不同花生品种光合响应参数相关性分析品种光合指标.豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.注:表示.水平
12、相关显著 表示.水平相关显著.不同花生品种苗期光响应曲线模型拟合效果比较由图 可知 个花生品种光响应曲线的 种光响应模型拟合效果与实测值曲线有明显差异:直角双曲线修正模型()在高 时能较好地模拟出叶片 下降趋势且模拟结果与实测值基本一致其它 种模型在 /()豫花 豫花 新百花 漯花 表明黑暗条件下漯花 对有机物的消耗较多而漯花 消耗较少 模型拟合时的 和 拟合值与实测值偏离较大而 偏离较小为 最适拟合模型 第 期 李飞等:不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较图 个花生品种苗期光响应曲线模型拟合效果比较 表 个花生品种光响应特征参数模拟拟合值与实测值比较光响应模型品种(/
13、()/()/()/()豫花.豫花.实测值漯花.漯花.新百花.豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.豫花.豫花.漯花.漯花.新百花.注:表中“”表示无模型拟合值 山 东 农 业 科 学 第 卷 为模型的决定系数用于评价光响应曲线模型拟合精度越接近 其拟合精度越高 由表 可知 对 个花生品种模拟的决定系数均大于.远高于、的 这表明 的拟合精度最高进行光响应曲线拟合适用性更好 讨论叶绿素()是植物吸收光能进行光合作用的重要色素类黄酮化合物()是植物重要次生代谢产物对逆境胁迫十分敏感 氮平衡指数()是植物 和 的比值反映植物受氮胁迫程度 无氮胁
14、迫时植物叶片 较多 较少 较高发生氮胁迫时植物叶片 减少 增多 较低 相比单一的叶绿素指标 能够更精确、更灵敏地反映作物的氮素营养状况 本研究结果表明 个花生品种苗期叶片 指数、差异不显著表明 个品种苗期生育状况良好这为利用光响应曲线反映品种本身光合特性差异奠定良好基础光合作用是作物生长发育的基础光合能力大小不仅决定着作物产量、品质形成更是判断作物对环境适应能力的关键因素对于评价和选引种具有重要指导意义 本研究中漯花、漯花 植株鲜重和干重均较高表明相同光照条件下其干物质积累较快 结合净光合速率和暗呼吸速率分析漯花 最大净光合速率最高而暗呼吸速率最低这也为其获得较高的干物质积累提供了条件 而漯花
15、 最大净光合速率仅次于漯花 但其暗呼吸速率在 个品种中最高黑暗条件下的干物质消耗量最大这导致其干物质积累少于漯花 由此可见干物质积累并不是取决于某一光合参数的高低而是由多个光合参数共同作用决定 因此相同栽培条件下干物质积累量可间接反映植物净光合速率和暗呼吸速率大小这可作为高光效品种选择的依据作物光合效率大小反映其光合作用强弱受叶片、等因素的共同影响 反映作物吸收和运输水分的能力受环境和作物自身遗传特性影响 有研究表明当栽培措施一定时作物光合作用强弱主要与品种有关不同品种间光合特性存在差异且品种的这种特性差异具有稳定的遗传性 张贵合、冯国郡等通过对不同马铃薯、高粱品种的研究发现同一作物不同品种的
16、光合速率存在显著差异差异最高可达.倍左右 因此可通过比较不同作物品种光合参数筛选高光效品种材料 本试验条件下漯花 和漯花 叶片 均高于其它品种当 /()时漯花、漯花 叶片 高于其它 个品种/()时漯花、漯花 叶片 明显高于其它 个品种当 /()时豫花、豫花 叶片 高于其它 个品种 个品种光合响应参数的相关性分析发现豫花 叶片 与 呈显著正相关漯花 和新百花 两者呈极显著正相关豫花 叶片 与 呈显著正相关其它 个品种呈极显著正相关 个品种叶片 与 均呈极显著正相关叶片 与 均呈极显著负相关 与 均呈极显著负相关 这与水稻、玉米等作物的相关研究结果基本一致光响应特征参数直接反映植物的光化学效率 和
17、 是反映植物对强弱光利用能力的重要指标也是区分喜阳作物和喜阴作物的重要参数之一 反映植物对强光照的利用能力 值越高说明植物对强光照的利用能力越强 是植物光合作用和呼吸作用的平衡点其大小反映植物在弱光条件下的光合性能值越小说明植物利用弱光的能力越强 反映植物叶片光合生产潜能是衡量植物光能转换率的重要指标 本研究结果表明漯花 叶片、均高于其它品种小于其它品种且 值较低表明漯花 光适应范围较广对弱光和强光条件均有较好的适应能力大的和小的 促使其干物积累最多 漯花 叶片 仅次于漯花 但其 和 均最大黑暗条件下叶片干物质消耗最多导致其干物质积累较少 综上植株干物质积累不仅取决于大的最大净光合速率还取决于
18、小的暗呼吸速率 第 期 李飞等:不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较前人进行光响应曲线拟合时选用频率较高的模型主要有、和 然而研究表明这 种模型均无极值且无法直接求得光饱和点()存在准确度不高等问题 年叶子飘等提出 在 基础上加入、等修正参数提高了光合曲线拟合的准确度目前被国内外学者广泛使用 本研究结果发现 与实测值拟合效果最好且 拟合的光合响应特征参数与其它 种模型的参数相比、与实测值偏离最小 这也与刘瑞显等的研究结果基本一致 结论 个花生品种的生长特性和光响应曲线存在明显差异但氮平衡指数无显著差异 种模型曲线及其拟合特征参数值与实测值相比 的拟合效果最好其拟合的、与
19、实测值偏离最小决定系数.该模型拟合曲线相应特征参数中漯花 的暗呼吸速率()和光补偿点()最高漯花 暗呼吸速率()和光补偿点()最低光饱和点()和最大净光合速率()最高豫花 的表观量子效率()最高综合分析表明本试验条件下 对不同品种的光响应曲线的拟合效果最好光响应曲线不仅反映花生对强弱光的利用能力也反映其干物质积累与光合速率及暗呼吸速率之间的关系花生干物质积累不仅取决于高的净光合速率还取决于低的暗呼吸速率参 考 文 献:廖伯寿.我国花生生产发展现状与潜力分析.中国油料作物学报 ():.王传堂 王志伟 唐月异等.个高油酸花生品种机械收获适宜性及鲜食感官品质评价.山东农业科学():.周录英 李向东
20、汤笑 等.氮、磷、钾肥配施对花生生理特性及产量、品质的影响.生态学报 ():.王传堂 张建成 唐月异 等.中国高油酸花生育种现状与展望.山东农业科学():.沈云亭 索炎炎 张翔 等.河南省花生主产区土壤养分状况评价及施肥改进建议.河南农业科学 ():.李倩 王明 王雯雯 等.华山新麦草光合特性对干旱胁迫的响应.生态学报():.白岚方 张向前 王瑞 等.不同玉米品种光合特性及青贮产量品质的差异性研究.作物杂志():.郭江郭新宇王纪华等.不同株型玉米光响应曲线的特征参数研究.西北植物学报():.(.).():.李阳 魏继平 马红媛.不同种源羊草表型差异性.生态学报():.:.():.白雪卡 刘超
21、纪若璇 等.种源地气候对蒙古莸光响应特性的影响.生态学报():.黄跃宁 倪妍妍 刘建锋等.南移后不同种源栓皮栎幼苗光合生理性状的比较.林业科学研究():.叶子飘 于强.一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较.沈阳农业大学学报():.(/):.:.():.():.朱世琦孙晓刚.外源脱落酸对铅胁迫下王族海棠光合特性的影响.山东农业科学():.李泽 谭晓风 袁军 等.个油桐品种光合特性的日变化研究.中国农学通报():.高战武 范春燕 鄢上钦 等.盐碱胁迫下外源油菜素内酯与 真菌对羊草光合特性及抗氧化酶系统的影响.山东农业科学():.():.张贵合 郭华春.马铃薯不同品种(系)的光合特性比较与聚类分
22、析.作物学报():.山 东 农 业 科 学 第 卷 冯国郡 章建新 李宏琪 等.甜高粱高光效种质的筛选和生理生化指标的比较.吉林农业大学学报():.杜维广张桂茹满为群等.大豆高光效品种(种质)选育及高光效育种再探讨.大豆科学():.刘怀年 李平 邓晓建.水稻种质资源单叶光合速率研究.作物学报():.赵明李少昆王树安等.我国常用玉米自交系光合特性的聚类分析.作物学报():.郭春芳 孙云 张木清.土壤水分胁迫对茶树光合作用光响应特性的影响.中国生态农业学报():.许建民 史和娣 史培华 等.不同光质条件下马铃薯光响应曲线拟合模型的比较.浙江农业学报():.王欢利 曹福亮 刘新亮.高温胁迫下不同叶色银杏嫁接苗光响应曲线的拟合.南京林业大学学报(自然科学版)():.孙铭禹 王岩 范仁雪 等.臭氧浓度升高条件下大豆光合能力变化及光响应曲线的拟合模型比较.大豆科学():.刘瑞显 王晓婧 杨长琴 等.花生不同光响应曲线拟合模型的比较.花生学报():.第 期 李飞等:不同花生品种苗期农艺性状、光合特性、光响应曲线及拟合模型比较