不同遮阴环境对广西火桐幼苗生长及生理生化的影响.pdf

/不同遮阴环境对广西火桐幼苗生长及生理生化的影响陆奇丰 骆文华(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 广西 桂林)摘要:为了解广西火桐幼苗在不同光照环境下的生长及生理响应机制 采用人工遮光方式设置 个不同光照度水平(月晴朗天气 时光照度分别为 、)开展广西火桐幼苗培育试验 个月后测定其在不同光照环境下的生长和生理指标 结果显示:随着光照强度的减弱 广西火桐幼苗的株高、基径、叶片数、叶面积、主根长、根数、总生物量、地上部分生物量和根部生物量均呈现下降趋势 而叶长宽比则显著增大 随着光照强度的减弱 叶片的叶绿素含量呈现先上升后下降趋势 随着光照强度的减弱 叶片丙二醛()含量、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶()活性呈现上升趋势 可溶性糖含量呈减少趋势 过氧化氢酶()活性呈现先增加后减小趋势 脯氨酸含量则呈现先减小后升高趋势 过氧化物酶()活性呈现“降低升高降低”趋势 结果表明:广西火桐幼苗对弱光的适应性较弱 光照过弱不利于其生长发育该结果可为广西火桐苗木繁育和野外种群复壮提供理论基础关键词:广西火桐 幼苗 光照 幼苗生长 生理响应中图分类号:文献标识码:文章编号:()():.(:).:第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()第一作者简介:陆奇丰()男 助理研究员 主要从事植物生物技术:通信作者简介:骆文华()男 研究员 主要从事珍稀濒危植物保育研究:广西火桐()为广义锦葵科()梧桐亚科()梧桐属()落叶乔木 国家一级重点保护野生植物 该物种对研究梧桐属植物、亚非大陆间的物种亲缘关系以及植物区系地理分布方面具有重要的科研价值 广西火桐为中国特有种其树形优美、花色艳丽 具有极高的观赏价值 是珍贵的园林观赏树种 此外 广西火桐生境区域极为狭窄 破碎化分布于我国广西中部至南部喀斯特地区 且由于人类的生产经营活动和过度开发利用 导致其野外种群和个体数量不断萎缩 已处于极度濒危状态 目前 对广西火桐的研究主要集中于资源分布状况、育苗技术、光合特性、遗传多样性、传粉媒介和叶绿体基因组系统进化等方面 尚未见有光照对该物种幼苗生长和生理影响方面的相关报道 而该方面相关研究对探讨广西火桐的濒危机制具有重要意义光照是植物进行光合作用的能量来源 其不仅影响植物生长发育 还是影响种群更新的重要环境因子 幼树幼苗对光照极为敏感 过强或过弱的光照均会影响幼树幼苗的生长发育 导致其生长停滞甚至死亡 因此 研究探讨珍稀濒危物种的光适应性对其保护具有重要科学意义 了解珍稀濒危植物的光照需求 有助于对其进行科学抢救和制定有效管理措施 物种的光适应性可通过其对不同光照条件下的形态和生理响应进行评估 其不仅广泛应用于农业、生态、园艺等领域 还被广泛运用于濒危植物最适生境条件的评估 目前 已有研究通过该方法分析珍稀濒危植物对光照的适应性 如梓叶槭()、地枫皮()、闽楠()等在前期野外调查中 项目组发现广西火桐不存在生殖障碍 种子能正常萌发 但幼苗保存率低种群内幼树数量极少 且幼苗、幼树多分布于郁闭度较高的林下或岩隙内 其生境的透光率较低 幼苗生长状况较差 由此 引出如下相关问题:弱光对广西火桐幼苗生长及生理生化影响如何、光照是否是影响其更新的重要环境因子?对该问题的探讨不仅有助于深入了解广西火桐致濒的机制 亦可为广西火桐野外种群复壮和回归提供科学依据 材料与方法 研究区概况试验所用种子为 年 月采自广西河池都安县金竹村弄盾屯(、)广西火桐成年健壮母树 种子采后及时脱粒 使用高锰酸钾水溶液消毒 蒸馏水冲洗、晾干后贮藏于 冰箱中备用 同年 月 将种子置于培养皿中催芽 种子发芽后置于至高 、口径 的塑料盆中 基质均为采种地附近石山上的石灰土且重量一致 而后将其移至广西植物研究所试验用塑料大棚内 试验方法及指标测定将发芽 后的广西火桐种子栽植盆分别置于以下 种不同光照强度环境中:一层遮 阴 网()、二层遮阴网()、三层遮阴网()和无遮阴网()遮阴网材料为市场上常售的 针黑色遮阴网(遮阳率约为)并利用照度计(德国)测定晴朗天气 时各处理的照度 分别为 、每个光照处理组均放置 盆(每盆含 粒发芽的种子)苗期保持一致的常规管护措施于 年 月开展相关试验测定:每种遮光处理随机选择 株无病虫害、长势均匀的个体 利用 叶绿素仪(美国)测定叶片叶绿素含量指数()然后计算叶片叶绿素含量(/)测定其株高、基径和叶片数 整株收获 自来水冲洗根部 获取整体根系 测量主根长度及统计大于 的侧根数 将叶片取下 利用叶面积仪(上海中晶科技有限公司)测量其面积及叶片长宽比 而后将所有样品置于烘箱干燥至恒重 计算不同光照条件下广西火桐幼苗的地上和地下部分生物量分配比另选择各处理组 株幼苗 取其上部成熟叶(片)去除主叶脉后 用锡箔纸包裹并装入已编号的自封袋中 放入液氮中速冻 带回实验室后置于 超低温冰箱保存 用于后续的生理生化指标测定根据李合生方法测定广西火桐幼苗叶片的以下生理生化指标:愈创木酚法测定过氧化物酶()活性、氮蓝四唑光还原法测定超氧化物歧化酶()活性、紫外吸收法测定过氧化氢酶()活性、硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛 第 期 陆奇丰等:不同遮阴环境对广西火桐幼苗生长及生理生化的影响()含量、磺基水杨酸法测定游离脯氨酸()含量、考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质()含量 可溶性糖()含量则采用硫酸蒽酮法测定 数据分析采用 进行数据整理和作图 运用 统计软件单因素方差分析()及最小显著性差异法()分析比较不同光照条件下广西火桐幼苗形态和生理指标的差异显著性()图中的数据为平均值标准差 结果与分析 不同光照条件对广西火桐幼苗形态特征的影响 对生物量积累及分配的影响光照对广西火桐幼苗的生物量积累有显著影响 见图 图 不同光照条件对广西火桐幼苗生物量的影响注:不同字母表示广西火桐幼苗在不同光照条件下差异显著()下同 由图 可知 广西火桐幼苗的总生物量、地上部分生物量和根部生物量均随着光照的减弱呈降低趋势 与 相比 遮阴处理组的广西火桐幼苗总生物量、地上部分生物量和根部生物量均显著降低 分别下降了约 ()、()和 ()在遮阴处理组内 除 和 呈现显著差异外()对幼苗生长特征的影响光照显著影响广西火桐幼苗的地上部分生长特征(图)株高和基径是反映植物生长发育的重要指标 遮阴处理组的广西火桐幼苗的株高和基径均显著低于 (其中 的株高显著低于 ()在基径方面 与、无显著差异()而 显著大于 ()另外 光照也对叶片数量、叶形状和平均叶面积产生显著影响 随着光照的减弱 幼苗的叶片数显著减少()其中 的幼苗仅有 片叶遮阴处理组的平均叶面积显著小于 ()且随着光照的减弱而逐渐减小 其中 显著大于()然而 随着光照的减弱 幼苗叶片长宽比逐渐增大 且 显著小于遮阴处理组()但两者均显著大于 处理组()均随着光照减弱而减小 其中 的主根长和侧根数均显著大于遮阴处理组()但显著小于 ()但其侧根数显著小于 ()图 不同光照条件对广西火桐幼苗根部特征的影响 图 不同光照条件对广西火桐幼苗叶绿素含量的影响 不同光照条件对广西火桐幼苗生理的影响 对叶绿素含量的影响广西火桐幼苗的叶绿素含量随光照的减弱呈现先上升后下降的趋势(图)其中 的叶绿素含量最高 为()/显著高于()和处 理 组()其余组叶绿素含量变化则表现为 且三者无显著差异()对叶片丙二醛积累的影响由图 可知 的广西火桐幼苗叶片丙二醛 第 期 陆奇丰等:不同遮阴环境对广西火桐幼苗生长及生理生化的影响()含量最低 为()/显著低于各遮阴处理组()的 含量最大 显著高于 和()为()/表明在弱光环境下 广西火桐幼苗受到一定的胁迫作用图 不同光照条件对广西火桐幼苗丙二醛积累的影响 ()对抗氧化酶活性的影响广西火桐幼苗叶片超氧化物歧化酶()活性随光照减弱而逐渐升高(图)其中 以 的 活性最高 为()/显著高于 ()、()和 ()另外 和 的 活性较 分别增加 ()和 ()随着光照的减弱 过氧化物酶()活性呈“下降上升下降”的趋势 以 的 活性最低 为()/较、和 处 理 组 分 别 下 降 了 、和 ()另外 的 活性上升急剧 较 上升了 倍()而 处理组显著低于 下降了 ()过氧化氢酶()活性随着光照的减弱呈现先升高后下降的趋势 其中以 活性最大 为()/显著大于 ()、()和 ()次之 显著高于 ()和 ()对叶片可溶性物质积累的影响光照对广西火桐幼苗的可溶性物质积累有显著的影响 见图 图 不同光照条件对广西火桐幼苗抗氧化酶活性的影响 图 不同光照条件下对广西火桐幼苗的可溶性物质含量的影响 由图 可知 随着光照的减弱 可溶性蛋白质、可溶性糖、游离脯氨酸含量呈现不同变化 可溶性蛋白随着光照的减弱而显著升高 与 相比、和 的可溶性蛋白含量分别升高了 ()、()和 ()且各遮阴组间也存在显著差西 部 林 业 科 学 年异()遮阴处理组的叶片可溶性糖含量均显著低于 ()其中以 降幅最大 达到 ()组次之()而 降幅较小()另外 游离脯氨酸含量随着光照的减弱呈先下降后上升的趋势 其中 和 的游离脯氨酸含量均显著低于 降 幅 分 别 为 ()和 ()而 显著高于 增幅为 ()讨论与结论 讨论自然条件下 植物的生长发育过程受到诸多的环境因子的影响 有研究表明 光照是影响林下幼苗幼树生长发育和繁殖的重要环境因子然而 过强或过弱的光照环境均会影响植物正常的光合作用 进而影响其株高、地径和生物量的积累等 导致植物生长量下降 本研究结果显示广西火桐幼苗遮阴处理组的株高、基径、根系发达程度、总生物量、地上部分和根部的生物量均显著低于对照组 且随着光照的减弱呈逐渐减小的趋势 表明广西火桐幼苗期的生长需较充足的光照另外 光照对广西火桐幼苗的生物量分配影响较小 进一步证明“异速分配”理论 即植物生物量在各器官间的分配与环境变化无关 是仅与植物大小有关的幂函数 这与 等对蒿属()植物的研究结果一致植物叶片是响应环境变化的敏感器官在弱光胁迫下 植物通过增加叶片面积以获取更多的光资源 然而 本研究结果显示 广西火桐幼苗的叶片数量和平均叶面积均随着光照减弱而逐渐减少 且遮阴处理组显著低于对照组 进一步表明光照不足对广西火桐幼苗的生长产生抑制作用 这与王虹妍等对米奴塔睡莲()的研究结果一致 本研究还发现广西火桐幼苗的叶片长宽比随光照的减弱而显著升高 说明在弱光下 广西火桐幼苗改变叶片形状 使得其变得“细长”这与闫旭等复层林对闽楠幼树叶片形态影响的研究结果相似光胁迫还会引起植物细胞内氧自由基的快速积累 细胞膜损伤加剧 导致丙二醛()大量积累 而 会破坏细胞膜的稳定性 其含量变化可反映植株细胞质膜受胁迫的程度 在本研究中 遮阴条件下的广西火桐幼苗 含量均显著高于对照组 且重度遮阴下的 表现最高表明弱光环境加剧细胞膜的氧化分解 导致 大量积累 幼苗的细胞质膜受到显著胁迫通常植物在受到逆境的胁迫后 往往会通过升高可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸含量 以稳定其细胞膜完整性 进而缓解胁迫所带来的损伤 本研究结果发现 遮阴处理组的可溶性糖含量显著低于对照组 说明遮阴已引起广西火桐幼苗光合效率不足 导致其碳水化合物的积累下降游离脯氨酸作为植物细胞中主要渗透调节物质之一 在逆境中 植物细胞内游离氨基酸含量升高有助于维持膜结构稳定和细胞渗透压平衡 重度遮阴条件下的广西火桐幼苗游离脯氨酸含量最高而其他遮阴处理组却显著低于对照组 本研究发现广西火桐幼苗的可溶性蛋白随光照的减弱而显著升高 在重度遮阴下含量达到最大 且幼苗在此条件下生长受到严重抑制 由此说明可溶性蛋白是广西火桐幼苗应对弱光胁迫的主要渗透调节物 因此在光照严重不足的环境下 可溶性蛋白和游离脯氨酸含量上升可增加广西火桐幼苗细胞渗透势 进一步维持其细胞膜的结构此外、和 活性可以有效清除细胞内的自由基和过氧化物 提高植物抗逆性本研究结果表明、和 没有表现出一致性的变化 活性随着遮阴程度的升高而升高在重度遮阴处理组中其活性达到最大 而 和 最大活性分别出现在中度遮阴和轻度遮阴处理组 这说明不同的酶对于光照强度的敏感性和适应性不同 但三者共同协助幼苗抵御不良的环境 重度遮阴条件下 活性最高、和 活性最低 表明该条件下广西火桐幼苗不能够及时清除细胞内产生的过氧化物和过氧化氢 导致膜结构进一步被破坏 加速积累 结合广西火桐幼苗的生长性状 说明重度遮阴极不利于广西火桐幼苗的生长综合上述分析可发现 光照是影响广西火桐幼苗生长发育的重要环境因素 当幼苗处于光照不足的环境时 表现出相应受胁迫状况:一方面表现为生长受到抑制 光合效率下降 株高、基径、叶片数量、叶面积和生物量积累等生长指标下降 另一方面表现为细胞内过氧化作用加剧 大量积累 渗透压平衡受到破坏 为应对弱光胁迫带来的损伤 幼苗细胞内的可溶性蛋白和抗氧化物酶活性 第 期 陆奇丰等:不同遮阴环境对广西火桐幼苗生长及生理生化的影响均呈现不同程度升高 表明广西火桐幼苗耐阴能力较差 环境中的光照越弱 其生长受到的抑制就越严重 结论广西火桐为强阳性树种 其幼苗生长需较充足的光照 弱光会明显抑制生长 因而光照是影响广西火桐野生种群幼苗更新的重要环境因子 林下郁闭程度较高的广西火桐天然群落中 种子虽能大量萌发但幼苗保存率却极低 这与处于下层的幼苗获得光能较少密切相关 因此 在进行广西火桐种苗繁育时 除加强肥水管理外 适当增加透光率有助于苗木的生长 在开展广西火桐野生种群恢复时通过人工干预减少林内郁闭度以增加林下透光率促进幼苗幼树的生长 有助于种群复壮 在开展广西火桐野外回归时 宜选择无遮阴或林缘等生境参考文献:中国科学院中国植物志 编委会.中国植物志.北京:科学出版社.国家林业和草原局农业农村部.国家重点保护野生植物名录:年第 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