5种橐吾属植物种子特征及其分类.pdf

第5 1卷 第1 0期2 0 2 3年1 0月西北农林科技大学学报(自然科学版)J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y(N a t.S c i.E d.)V o l.5 1 N o.1 0O c t.2 0 2 3网络出版时间:2 0 2 3-0 4-1 1 1 7:0 4 D O I:1 0.1 3 2 0 7/j.c n k i.j n w a f u.2 0 2 3.1 0.0 1 3网络出版地址:h t t p s:/k n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/6 1.1 3 9 0.S.2 0 2 3 0 4 1 1.1 1 0 8.0 0 1.h t m l5种橐吾属植物种子特征及其分类 收稿日期 2 0 2 2-0 6-2 9 基金项目 吉林省重点研发计划项目(2 0 1 8 0 2 0 1 0 7 9 NY)作者简介 董 然(1 9 6 6-),女,吉林敦化人,教授,博士,主要从事植物资源引种驯化、种质资源创新研究。E-m a i l:D o n g r 9 9 91 6 3.c o m 通信作者 周蕴薇(1 9 7 0-),女,吉林九台人,教授,博士生导师,主要从事园林植物种质资源与应用研究。E-m a i l:y u n w e i z h j l a u.e d u.c n董 然1,李盼盼2 a,钱 英2 b,王悦宏1,周蕴薇2 a(1 梧州学院 广西六堡茶现代产业学院,广西 梧州 5 4 3 0 0 3;2吉林农业大学a园艺学院,b生命科学学院,吉林 长春 1 3 0 1 1 8)摘 要【目的】比较长白山5种橐吾属植物种子特征,为橐吾属植物分类学与栽培繁育研究提供理论依据。【方法】利用形态观察法、电镜扫描法及传统石蜡切片法,对5种橐吾属(蹄叶橐吾、紫筋 橐吾、白毛橐吾、合苞橐吾、戴斯德蒙娜 齿叶橐吾)植物种子的外观特征、显微结构和解剖特征进行比较,最后用聚类分析的方法进行分类。【结果】供试橐吾属植物种子的颜色、形状、大小、千粒质量等外观特征差异明显,除合苞橐吾种子颜色一致外,其他4种种子均有深色条纹;在扫描电镜下5种橐吾种子侧面、脐部与喙部为纵条纹型和负网纹型纹饰,不同橐吾间纹饰特征均有不同;供试种子横切面为椭圆形、近圆形或多角形,由外至内依次为外果皮、中果皮、种皮、胚乳、子叶,不同种间各部位特征存在差异。聚类分析中5种橐吾种子聚为3类,其中蹄叶橐吾与 紫筋 橐吾未被聚为一类,二者的所有形态与解剖结构指标均存在显著差异(P0.0 5)。【结论】合苞橐吾种子的体积与果皮厚度等解剖指标均最大,是限制其种子萌发的原因之一;紫筋 橐吾可能是一个新变种;5种橐吾种子的形态与解剖结构特征存在明显差异,可作为橐吾属植物分类鉴别与探究其演化关系的重要依据。关键词 橐吾属植物;种子分类;微形态特征;解剖结构 中图分类号 Q 9 4 9.9 5 文献标志码 A 文章编号 1 6 7 1-9 3 8 7(2 0 2 3)1 0-0 1 1 8-1 0C h a r a c t e r i s t i c s a n d c l a s s i f i c a t i o n o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s D ON G R a n1,L I P a n p a n2 a,Q I AN Y i n g2 b,WAN G Y u e h o n g1,Z HOU Y u n w e i2 a(1 G u a n g x i L i u b a o T e a M o d e r n I n d u s t r y C o l l e g e,W u z h o u U n i v e r s i t y,W u z h o u,G u a n g x i 5 4 3 0 0 3,C h i n a;2 a C o l l e g e o f H o r t i c u l t u r e,b C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e,J i l i n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,C h a n g c h u n,J i l i n 1 3 0 1 1 8,C h i n a)A b s t r a c t:【O b j e c t i v e】T h e s e e d c h a r a c t e r i s t i c s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s i n t h e C h a n g b a i M o u n t a i n w e r e c o m p a r e d t o p r o v i d e b a s i s f o r t a x o n o m i c r e s e a r c h,c u l t i v a t i o n a n d b r e e d i n g o f L i g u l a r i a.【M e t h o d】T h e a p p e a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s,m i c r o s t r u c t u r e a n d a n a t o m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s(L.f i s c h e r i,L.f i s c h e r i(Z i j i n),L.v i l l o s u m,L.s c h m i d t i i a n d L.d e n t a t a D e s d e m o n a)w e r e c o m p a r e d b y m o r p h o l o g i c a l o b s e r v a t i o n,e l e c t r o n m i c r o s c o p e s c a n n i n g a n d t r a d i t i o n a l p a r a f f i n s e c t i o n m e t h o d.F i n a l l y,c l u s t e r a n a l y s i s w a s u s e d f o r c l a s s i f i c a t i o n.【R e s u l t】T h e a p p e a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s o f t e s t e d s e e d s,s u c h a s c o l o r,s h a p e,s i z e a n d t h o u s a n d s e e d w e i g h t,w e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t.S e e d s o f a l l s p e c i e s h a d d a r k s t r i p e s,e x c e p t t h a t o f L.s c h m i d t i i h a d u n i f o r m c o l o r.T h r o u g h t h e s c a n n i n g e l e c t r o n m i-c r o s c o p e,t h e l a t e r a l,u m b i l i c u s a n d b e a k o f s e e d s w e r e l o n g i t u d i n a l s t r i p e a n d n e g a t i v e r e t i c u l a t e p a t t e r n s,a n d t h e d e c o r a t i v e c h a r a c t e r i s t i c s w e r e d i f f e r e n t a m o n g s p e c i e s.T h e c r o s s s e c t i o n o f t e s t e d s e e d s w a s o v a l,n e a r l y r o u n d o r p o l y g o n a l,a n d e x o c a r p,m e s o c a r p,s e e d c o a t,e n d o s p e r m a n d c o t y l e d o n w e r e i n o r d e r f r o m o u t s i d e t o i n s i d e.T h e r e w e r e d i f f e r e n c e s i n t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h p a r t a m o n g d i f f e r e n t s p e c i e s.T h e f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s w e r e c l u s t e r e d i n t o 3 c a t e g o r i e s b y c l u s t e r a n a l y s i s.L.f i s c h e r i a n d L.f i s c h e r i(Z i j i n)w e r e n o t g r o u p e d t o g e t h e r a s t h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n a l l m o r p h o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l s t r u c-t u r e i n d e x e s(P合苞橐吾蹄叶橐吾 紫筋 橐吾白毛橐吾。合苞橐吾种子的宽度为2.2 6 mm,厚度为1.5 8 mm,体积为2 5.4 2 mm3,千粒质量1 1.6 4 g,均为最大;紫筋 橐吾种子的宽度、厚度、体积和千粒质量分别为1.1 8 mm,0.7 4 mm,4.8 8 mm3,4.8 4 g,均为最小;5种橐吾种子的宽度、厚度、体积和千粒质量排序一致,从大到小依次为合苞橐吾 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾蹄叶橐吾白 毛 橐 吾 紫 筋橐 吾。种 子 长 宽 比 在3.8 16.3 1,根据长宽比大小,可将供试橐吾属植物 种子形状分为3类1 7:(1)椭圆形,长宽比在35,如蹄叶橐吾(图2-A)、白毛橐吾(图2-C)和合苞橐吾(图2-D);(2)窄椭圆形,长宽比在56,如 紫筋 橐吾(图2-B);(3)线形,种子长宽比为67,如 戴斯德蒙 娜 齿 叶 橐 吾(图2-E)。种 子 扁 化 率 在3 9.6 8%6 4.5 6%,其中 紫筋 橐吾种子扁化率最大,为6 4.5 6%,显著高于其余4种,其余4种间无显著差异(P0.0 5)。表1 5种橐吾属植物种子大小和千粒质量的比较T a b l e 1 C o m p a r i s o n o f s e e d s i z e a n d t h o u s a n d s e e d w e i g h t o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s品种S p e c i e s种子长度/mmS e e d l e n g t h种子宽度/mmS e e d w i d t h种子厚度/mmS e e d t h i c k n e s s长宽比L e n g t h/W i d t h体积/mm3S e e d v o l u m e扁化率/%F l a t r a t e千粒质量/gT h o u s a n d s e e d w e i g h t 蹄叶橐吾 L.f i s c h e r i7.5 40.7 3 c 1.6 10.2 1 b 1.1 20.1 7 b 4.7 90.8 4 b1 0.3 62.2 3 c 4 5.5 02 1.5 5 b7.0 40.0 9 c 紫筋 橐吾L.f i s c h e r i(Z i J i n)7.0 10.8 3 d1.1 80.1 4 c 0.7 40.1 0 c 5.9 70.7 2 a4.8 81.0 7 e 6 4.5 63 3.7 3 a4.8 40.0 8 e白毛橐吾 L.v i l l o s u m5.8 70.5 4 e 1.5 70.1 9 b 1.0 90.1 2 b 3.8 10.6 7 c7.5 01.2 7 d 4 5.7 82 0.3 2 b5.1 00.0 6 d合苞橐吾 L.s c h m i d t i i9.3 81.0 1 b2.2 60.2 5 a 1.5 80.3 2 a 4.2 20.7 8 c2 5.4 25.0 2 a 4 9.2 03 7.1 6 b 1 1.6 40.2 0 a 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L.d e n t a t a D e s d e m o n a1 0.1 50.9 5 a 1.6 30.1 6 b 1.1 80.1 2 b 6.3 11.0 5 a1 4.9 62.1 7 b 3 9.6 81 7.9 1 b 1 1.1 20.2 8 b 注:同列数据后标不同小写字母代表在P0.0 5水平差异显著。下表同。N o t e:D i f f e r e n t l e t t e r s r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a t t h e P0.0 5 l e v e l.T h e s a m e b e l o w.021西北农林科技大学学报(自然科学版)第5 1卷2.2 5种橐吾属植物种子的外观特征如图2所示,5种供试橐吾属植物种子均为瘦果,属于椭圆形、窄椭圆形或线形,种脐与种子衣领环急尖,但不等宽,种子颜色多为褐色,有深浅不一条纹。A.蹄叶橐吾;B.紫筋 橐吾;C.白毛橐吾;D.合苞橐吾;E.戴斯德蒙娜 齿叶橐吾A.L.f i s c h e r i;B.L.f i s c h e r i(Z i J i n);C.L.v i l l o s u m;D.L.s c h m i d t i i;E.L.d e n t a t a D e s d e m o n a图2 5种橐吾属植物种子的外观特征F i g.2 S e e d a p p e a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s(1)蹄叶橐吾。种子为棕褐色,中间部分弯曲,椭圆形,长6.2 39.0 4 mm,宽1.3 32.0 7 mm,厚0.8 01.5 0 mm,种子表面有浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,有金属光泽,环状果脐,衣领环渐宽,有残留花柱基(图2-A)。(2)紫筋 橐吾。种子浅棕色,中间部分稍弯曲,窄椭圆形,长5.7 88.4 5 mm,宽0.8 91.4 3 mm,厚0.6 01.0 0 mm,种子表面有深褐色纵条纹,种皮质地较软,种子表面光滑,环状果脐,衣领环渐宽,有残留花柱基(图2-B)。(3)白毛橐吾。种子红棕色,中间部弯曲,椭圆形,长5.2 9 7.8 1mm,宽1.2 0 1.8 9mm,厚0.8 51.3 3 mm,种子表面有少数凸起的纵脊,浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,环状果脐,衣领环较短,有较长残留花柱基(图2-C)。(4)合 苞 橐 吾。种 子 浅 黄 绿 色,椭 圆 形,长7.9 81 1.2 5 mm,宽1.9 22.8 0 mm,厚1.0 92.1 0 mm,种子表面有多条凸起的纵脊,与长轴平行延伸至种子两端,表面颜色较一致,无花纹,种皮质地坚硬,种子表面凹凸不平,凹缺果脐,衣领环较宽,圆柱状(图2-D)。(5)戴斯德蒙娜 齿叶橐吾。种子为黑褐色,线形,种子两端渐尖,长8.1 91 2.4 7 mm,宽1.2 91.8 4 mm,厚1.0 01.4 0 mm,种子表面有多条浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,有金属光泽,环状果脐,衣领环不明显(图2-E)。2.3 5种橐吾属植物种子的显微结构特征2.3.1 种子侧面 5种供试橐吾属植物种子的侧面均为纵条纹型纹饰(图3),纵条纹高度、宽度、排列方式均有不同,不同种间存在差异,其中合苞橐吾(图3-D)具多条突起的纵脊,纵脊上有较高、较宽的突起纵条纹,条纹表面粗糙不平,纵条纹间存在明显横纹及圆头状突起。而其他4种橐吾均无突起的纵脊。蹄叶橐吾(图3-A)、紫筋 橐吾(图3-B)种子的纵条纹突起,排列规则,平行且顺直,但前者条纹高度与宽度较一致,条纹表面粗糙,条纹间有明显横纹;紫筋 橐吾纵条纹较宽,高度小,条纹表面光滑,条纹间无横纹。白毛橐吾(图3-C)与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图3-E)的种子侧面纵条纹排列均不规则,前者纵条纹突起,高度、宽度不等,条纹间有明显横纹,表面粗糙,具链状附属物;后者纵条纹突出不明显,有细小次生纹饰,条纹间无横纹,表面粗糙。据此编制5种橐吾属植物种子侧面纹饰分类检索表:1.有突起纵脊合苞橐吾1.无突起纵脊 2.纵条纹排列规则,平行顺直 3.纵条纹间有横纹,不光滑蹄叶橐吾 3.纵条纹间无横纹,光滑 紫筋 橐吾 2.条纹排列不规则 3.纵条纹突起,条纹间具横纹,具链状附属物白毛橐吾 3.纵条纹突起不明显,无横纹,有细小次生纹饰 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾2.3.2 种子脐部 扫描电镜下,5种供试橐吾属植物种子脐部纹饰均为网眼突起、网壁下限的负网纹121第1 0期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类型,但不同供试种间的网眼突起程度、形状和特征各有不同。其中 紫筋 橐吾(图4-B)和 戴斯德蒙娜齿叶橐吾(图4-E)的网眼突起明显,上有次生纹饰,前者网眼多为五边形,网壁平直-弓形;后者网眼形状不规则,次生纹饰多而表面不平。蹄叶橐吾(图4-A)与合苞橐吾(图4-D)网眼突出不明显,网壁平直,前者网眼多为长四边形或五边形,有轻微细小的次生纹饰;后者网眼为长四边形,无次生纹饰。白毛橐吾(图4-C)网眼与网壁接近平行,多为五边形,网壁平直,网眼褶皱。A.蹄叶橐吾;B.紫筋 橐吾;C.白毛橐吾;D.合苞橐吾;E.戴斯德蒙娜 齿叶橐吾。从左至右放大倍数依次为1 0,1 0 0,6 0 0,1 4 0 0倍A.L.f i s c h e r i;B.L.f i s c h e r i(Z i J i n);C.L.v i l l o s u m;D.L.s c h m i d t i i;E.L.d e n t a t a D e s d e m o n a.T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s a r e 1 0,1 0 0,6 0 0 a n d 1 4 0 0 f r o m l e f t t o r i g h t图3 5种橐吾属植物种子侧面的显微结构特征F i g.3 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e l a t e r a l e p i d e r m i s o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e sA.蹄叶橐吾;B.紫筋 橐吾;C.白毛橐吾;D.合苞橐吾;E.戴斯德蒙娜 齿叶橐吾。上、下图放大倍数分别为6 0 0,1 4 0 0倍。图5同A.L.f i s c h e r i;B.L.f i s c h e r i(Z i J i n);C.L.v i l l o s u m;D.L.s c h m i d t i i;E.L.d e n t a t a D e s d e m o n a.T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s f o r t o p a n d b o t t o m a r e 6 0 0 a n d 1 4 0 0,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e f o r F i g.5图4 5种橐吾属植物种子脐部的显微结构特征F i g.4 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d u m b i l i c u s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s221西北农林科技大学学报(自然科学版)第5 1卷2.3.3 种子喙部 供试橐吾中,除合苞橐吾(图5-D)与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图5-E)种子喙部纹饰为网眼不规则负网纹型外,其他橐吾种子喙部纹饰均为嚼烂型,也存在细微差别。图5 5种橐吾属植物种子喙部的显微结构特征F i g.5 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d b a c k o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s2.4 5种橐吾属植物种子的解剖结构观察2.4.1 综合描述 如图6所示,5种供试橐吾属植物种子不同种间解剖结构差异明显,种子横切面为椭圆形的是 紫筋 橐吾(图6-B);圆形的如蹄叶橐吾(图6-A)和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图6-E),多角形的为合苞橐吾(图6-D)和白毛橐吾(图6-C)。由外向内依次为:外果皮、中果皮、种皮、胚乳、子叶。外果皮为一层薄壁细胞紧密排列而成,外切向壁较平滑,其中白毛橐吾的细胞壁轻微木化,其表面覆盖着薄或厚的角质层,而合苞橐吾角质层厚度接近外果皮厚度(图6-D)。中果皮有3种结构类型:1)厚壁细胞呈带状或束状成对地与薄壁细胞相间排列,分泌腔紧邻外果皮,与维管束相伴存在于成对的带状或者束状的厚壁细胞中央,如蹄叶橐吾(图6-A)、戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图6-E)、白毛橐吾(图6-C),其中白毛橐吾的分泌腔直径远大于其他橐吾。2)呈带状的厚壁细胞与带状薄壁细胞相间排列,无分泌腔和维管束,如 紫筋 橐吾(图6-B)。3)中果皮由连续的厚壁细胞组成,分泌腔被厚壁细胞包围,维管束与最内层细胞相邻,如合苞橐吾(图6-D)。种皮均为薄壁细胞组成,种皮最外层细胞扁平,切向延长;种皮具12个维管束,其中蹄叶橐吾和合苞橐吾种皮具2个维管束,与子叶边缘相对(图6-A、D),紫筋 橐吾和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾种皮也具2个维管束,但其与子叶背部相对(图6-B、E),白毛橐吾的种皮维管束数为1(图6-C),与子叶边缘相对;胚乳细胞为2层;具2片子叶,平行排列,除 紫筋 橐吾子叶细胞多为细长的多边形外(图6-B),其余橐吾的子叶细胞均为近圆形,子叶细胞为椭圆形,每片子叶上分布有分泌腔,不同种间分泌腔数目不同,如蹄叶橐吾、白毛橐吾和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾的每片子叶各具3个分泌腔(图6-A、C、E),合苞橐吾每片子叶有5个(图6-D),紫筋 橐吾每片子叶各6个分泌腔(图6-B)。据此编制5种橐吾种子解剖结构分类检索表:1.种子横切面圆形 2.中果皮成对的厚壁细胞呈带状或束状与薄壁细胞相间排列,分泌腔与维管束位于中央 3.种皮具2个维管束,与子叶背部相对 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾 3.种皮具2个维管束,与子叶边缘相对蹄叶橐吾1.种子横切面椭圆形 2.中果皮厚壁细胞呈带状或束状成对与薄壁细胞相间排列,无分泌腔和维管束 3.种皮具2个维管束,与子叶背部相对 紫筋 橐吾1.种子横切面多角形 2.中果皮由连续的厚壁细胞组成,分泌腔被厚壁细胞包围,维管束与最内层细胞相邻 3.种皮具2个维管束,与子叶边缘相对合苞橐吾 2.中果皮成对的厚壁细胞呈带状或束状与薄壁细胞相间排列,分泌腔与维管束位于中央 3.种皮具1个维管束,与子叶边缘相对白毛橐吾2.4.2 各项解剖结构指标比较 为进一步比较供试橐吾属植物种子的解剖特征,对其1 1项解剖结构321第1 0期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类指标进行比较,结果如表2所示。A.蹄叶橐吾;B.紫筋 橐吾;C.白毛橐吾;D.合苞橐吾;E.戴斯德蒙娜 齿叶橐吾;从左至右放大倍数依次为4 0,1 0 0,4 0 0倍。c.角质层;e x.外果皮;m e.中果皮;o t.种皮最外层;e n.胚乳;c o.子叶;v b.维管束;s c.分泌腔A.L.f i s c h e r i;B.L.f i s c h e r i(Z i J i n);C.L.v i l l o s u m;D.L.s c h m i d t i i;E.L.d e n t a t a D e s d e m o n a.T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s a r e 4 0,1 0 0 a n d 4 0 0 f r o m l e f t t o r i g h t.c.C u t i c l e;e x.E x o c a r p;m e.M e s o c a r p;o t.O u t e r m o s t t e s t a;e n.E n d o s p e r m;c o.C o t y l e d o n;v b.V a s c u l a r b u n d l e;s c.S e c r e t o r y c a v i t y图6 5种橐吾属植物种子的解剖结构F i g.6 A n a t o m i c a l s t r u c t u r e o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s421西北农林科技大学学报(自然科学版)第5 1卷 由表2可以看出,合苞橐吾的种子直径、子叶分泌腔直径、角质层厚度、外果皮厚度和中果皮厚度均为最高,分 别为4 0 7 5.4 5,1 3 9.6 5,2 8.0 4,4 5.7 3,2 3 9.5 5 m;戴斯德蒙娜 齿叶橐吾的子叶直径和子叶厚度最大,分别为2 7 0 2.4 3和1 3 9 0.5 0 m;子叶细胞长度和子叶细胞宽度的排序相同,最大的是蹄叶橐吾,分别为1 2 8.0 4和9 6.2 4 m,最小的是 紫筋 橐吾,仅分别为9 3.4 0和3 4.3 9 m;白毛橐吾的种皮厚度最大(4 0.7 2 m),但其种子直径和子叶直径最小,分别为2 7 7 0.0 0和1 9 8 7.0 1 m;紫筋 橐 吾 的 子 叶 厚 度(9 3 8.3 6 m)、外 果 皮 厚 度(2 8.6 7 m)、中果皮厚度(7 3.3 9 m)、种皮厚度(2 8.2 1 m)均最小,但其胚乳厚度最大,为4 1.8 2 m,且与其他4种橐吾属植物存在显著差异。5种植 物 的 子 叶 大 小(子 叶 直 径子 叶 厚 度)在(1 9 8 7.0 12 7 0 2.4 3)m(9 3 8.3 61 3 9 0.5 0)m,其中 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾子叶最大,白毛橐吾最小。表2 5种橐吾属植物种子的解剖结构指标比较T a b l e 2 C o m p a r i s o n o f a n a t o m i c a l s t r u c t u r e i n d e x e s o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e sm品种S p e c i e s种子直径S e e d d i a m e t e r子叶直径C o t y l e d o n d i a m e t e r子叶厚度C o t y l e d o n t h i c k n e s s子叶细胞长C o t y l e d o n c e l l l e n g t h子叶细胞宽C o t y l e d o n c e l l w i d t h蹄叶橐吾L.f i s c h e r i3 1 2 4.5 26 9.3 1 c2 4 1 4.4 53 8.8 4 d1 2 8 2.0 63 1.2 7 b1 2 8.0 41 0.1 6 a9 6.2 49.8 5 a 紫筋 橐吾L.f i s c h e r i(Z i J i n)2 8 4 8.5 56 9.0 1 d2 4 7 1.6 24 1.8 4 c9 3 8.3 61 6.0 0 e9 3.4 04.2 8 d3 4.3 93.7 2 d白毛橐吾L.v i l l o s u m2 7 7 0.0 06 3.5 3 e1 9 8 7.0 17 0.2 6 e1 0 2 6.3 11 9.4 7 d1 1 0.6 68.1 2 c8 1.2 59.9 8 b合苞橐吾L.s c h m i d t i i4 0 7 5.4 51 0 2.1 4 a 2 5 3 5.5 05 5.6 8 b1 1 5 4.7 53 0.8 0 c1 1 9.9 78.0 4 b8 2.2 25.9 6 b 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L.d e n t a t a D e s d e m o n a3 2 8 2.0 03 0.8 4 b2 7 0 2.4 35 0.9 3 a1 3 9 0.5 02 2.3 7 a9 7.8 76.2 0 d7 4.0 77.1 2 c品种S p e c i e s子叶分泌腔直径C o t y l e d o n s e c r e t o r y c a v i t y d i a m e t e r角质层厚度C u t i c l e t h i c k n e s s外果皮厚度E x o c a r p t h i c k n e s s中果皮厚度M e s o c a r p t h i c k n e s s种皮厚度S e e d c o a t t h i c k n e s s胚乳厚度E n d o s p e r m t h i c k n e s s蹄叶橐吾L.f i s c h e r i1 1 4.9 61 1.2 7 b1 0.4 80.7 1 e3 4.8 83.9 2 b9 4.0 75.7 1 c3 5.4 71.4 4 b2 7.2 02.7 1 d 紫筋 橐吾L.f i s c h e r i(Z i J i n)8 8.3 15.2 8 d1 8.3 11.7 9 b2 8.6 73.9 6 c7 3.3 91 0.2 8 d 2 8.2 13.1 7 d4 1.8 22.7 6 a白毛橐吾L.v i l l o s u m1 0 2.6 89.2 4 c1 4.5 41.4 0 c3 4.5 33.0 4 b9 8.9 83.4 0 b c 4 0.7 23.3 3 a3 2.1 71.7 1 c合苞橐吾L.s c h m i d t i i1 3 9.6 59.3 5 a2 8.0 42.4 7 a4 5.7 35.2 5 a2 3 9.5 51 4.2 0 a 3 1.9 13.2 1 c3 4.5 82.3 2 b 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L.d e n t a t a D e s d e m o n a1 1 0.0 36.4 3 b c1 1.9 91.3 d3 5.7 22.7 9 b1 0 6.2 26.8 3 b3 7.2 44.9 2 b3 6.6 83.1 9 b2.5 5种橐吾属植物种子的聚类结果应用聚类分析法,结合9项形态指标与1 1项解剖指标,将5种供试橐吾属植物种子聚为3类,蹄叶橐吾与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾聚为一类;紫筋 橐吾与白毛橐吾聚为一类,合苞橐吾单独为一类(图7)。图7 5种橐吾属植物种子的聚类分析结果F i g.7 C l u s t e r a n a l y s i s o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s3 讨 论种子的形态与结构特征已被证实在菊科植物系统分类中具有重要意义1 1-1 3。橐吾属植物作为野菜栽培和观赏植物,多以种子繁殖为主,研究其种子的形态结构,可为其良种繁育提供参考。3.1 橐吾种子外观特征颜色和形状等是种子外部形态中相对稳定的遗传性状,通过测量与观察发现,供试5种橐吾种子颜色有棕褐色(蹄叶橐吾)、浅棕色(紫筋 橐吾)、红棕色(白毛橐吾)、浅黄绿色(合苞橐吾)、黑褐色(戴斯德蒙娜 齿叶橐吾);依据长宽比划分种子的形状,蹄叶橐吾、白毛橐吾和合苞橐吾为椭圆形,紫筋 橐吾为窄椭圆形,戴斯德蒙娜 齿叶橐吾为线形。供试橐吾种子的体积与千粒质量表现规律相同,最大的均为合苞橐吾,最小的为 紫筋 橐吾,二者体积相差2 0.5 4 mm3,千粒质量相差6.8 0 g。I g e a等1 8通过分析3 0 0 0 0多种开花植物的种子,证实较小的种子进化较快,因其可以散布得更远,从而使小而孤立的种群得以生长;巩檑等1 9也认为,石蒜属植物的种子个体大时会限制种群拓展繁殖与生存空间的能力。本研究结果显示,紫筋 橐吾种子最小,合苞橐吾的种子最大,后续可以结合更多橐吾属植物种子进行系统性研究,作为探究该属植物演521第1 0期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类化关系的依据之一。3.2 橐吾种子显微结构特征大量研究证实,种子显微结构特征可作为植物分类鉴定的依据,如嵩草属、谷子、栝楼与鹅绒藤属植物等2 0-2 3。才文代吉等2 4对4 1种高寒嵩草草甸植物果实(种子)的显微结构研究发现,利用显微结构特征可以为土壤种子库提供重要分类资料。本研究中5种橐吾属植物种子的侧面、脐部及喙部纹饰类型均不同,各类纹饰均存在一定差异,可依据侧面纵条纹的高度、宽度、排列方式编制检索表,即可将5种供试橐吾属植物区别开来。3.3 橐吾种子解剖结构特征本研究发现,5种橐吾种子内果皮均消失,果皮仅由外果皮与中果皮组成;维管束与分泌腔均位于中果皮,中果皮细胞排列方式、维管束与分泌腔的位置及分泌腔大小在不同橐吾种子间存在一定差异,其中 紫筋 橐吾无维管束与分泌腔,这也是 紫筋 橐吾果皮结构最薄的原因;种子解剖结构由外向内依次为外果皮、中果皮、种皮、胚乳和子叶。胚乳中贮藏有丰富的营养物质,有胚乳、子叶不明显的种子被认为比较原始2 5,子叶作为种子的重要结构,在种子的萌发过程及幼苗初期发育等过程中起着关键作用2 6。供试5种橐吾属植物种子均有完善的子叶且胚乳退化,胚乳仅有2层细胞,厚度在2 7.2 0 4 1.8 2 m,说明5种供试橐吾是较为进化的。3.4 紫筋 橐吾与蹄叶橐吾种子比较 紫筋 橐吾与蹄叶橐吾植株形态虽然相似,但对二者种子比较后发现,紫筋 橐吾种子颜色为浅棕色,而蹄叶橐吾种子颜色为棕褐色;紫筋 橐吾种子大小(长、宽、厚)和长宽比等种子形态指标与蹄叶橐吾均存在显著差异,蹄叶橐吾种子的平均体积是 紫筋 橐吾的2倍多,千粒质量为 紫筋 橐吾的约1.5倍。在显微结构方面,紫筋 橐吾种子侧面纹饰、脐部纹饰与蹄叶橐吾明显不同;在解剖结构特征上,紫筋 橐吾种子横切面形状、中果皮细胞排列方式及种皮维管束位置不同于蹄叶橐吾,且 紫筋 橐吾种子的中果皮无分泌腔与维管束,而蹄叶橐吾2种结构均存在,种子直径和