我国二斑叶螨发生及防控研究概况_韩旸.pdf

农 药AGROCHEMICALS韩旸,吴京城,庞秋凌,等.我国二斑叶螨发生及防控研究概况J.农药,2023,62(4):235-239.doi:10.16820/j.nyzz.2023.1021收稿日期：2023-02-06，修返日期：2023-03-18基金项目：广西农业科技自筹经费项目(Z2022128)；广西柑橘育种与栽培工程技术研究中心基金项目(2022A003)作者简介：韩旸(1995)，男，研究实习员，硕士，主要从事杀虫剂毒理与抗药性研究工作。E-mail：。通讯作者：阳廷密(1976)，女，农艺师，主要从事病虫害防治技术研究。我国二斑叶螨发生及防控研究概况韩 旸，吴京城，庞秋凌，梁晓文，阳廷密(广西特色作物研究院 桂北特色经济作物种质创新与利用实验室，广西 桂林 541010)摘要：二斑叶螨Tetranychus urticae Koch又名二点叶螨，属叶螨科叶螨属，是一种世界性害螨。综述了我国二斑叶螨发生因子和为害特点，重点总结了二斑叶螨的农业防治、化学防治、生物防治3种主要防治策略及其抗药性机制研究进展。提出二斑叶螨防治过程中存在的问题及其抗性治理策略，以期为二斑叶螨的抗性治理和综合防控提供参考依据。关键词：二斑叶螨；抗药性；化学防治中图分类号：S482.3文献标志码：A文章编号：1006-0413(2023)04-0235-05Research overview on occurrence and control ofTetranychus urticae Koch in ChinaHAN Yang,WU Jing-cheng,PANG Qiu-ling,LIANG Xiao-wen,YANG Ting-mi(Guangxi Academy of Specialty Crops,Guangxi Laboratory of Germplasm Innovation and Utilization of SpecialtyCommercial Crops in North Guangxi,Guilin 541010,Guangxi,China)Abstract:Tetranychus urticae Koch,known as two-spotted spider mite,is a worldwide pest belonging to the genusTetranychidae.This paper elaborated the occurrence factors and damage characteristics of T.urticae Koch in China.Research progress in 3 main control strategies of T.urticae Koch,including agricultural control,chemical control andbiological control,and the resistance mechanisms were emphatically summarized.The problems existing in controllingT.urticae Koch and its resistance management strategies were proposed to provide a theoretical basis for the resistancemanagement and comprehensive control of T.urticae Koch.Key words:Tetranychus urticae Koch;insecticide resistance;chemical control二斑叶螨Tetranychus urticae Koch又名二点叶螨，属叶螨科叶螨属，是一种世界性害螨，其分布范围十分广泛，主要分布于世界各温带、亚热带地区1。二斑叶螨的寄主也非常广泛，可达到200多种植物，能造成大田作物、果树和蔬菜等严重减产2。二斑叶螨繁殖速度快，因其世代周期较短，故世代重叠十分严重，其生殖方式一般以两性生殖为主，也可孤雌生殖，孤雌生殖后代全部为雄螨。1二斑叶螨的发生二斑叶螨在不同地区和不同的气候条件下发生的代数以及高峰期有所不同。一般来说一年发生1020代(由北向南逐渐增加)，其越冬场所及虫态在不同地区也有差别，华北地区以雌成螨在杂草、枯枝和落叶中越冬；华中地区大部分以各虫态在杂草中越冬3；当第二年春天34月气温到达10 以上时开始大量繁殖，其最适宜温度为2530，最适相对湿度为35%55%，因此温度高、相对湿度低的67月易大发生，危害严重4。当温度高于30，相对湿度大于70%时不利于其生长发育，夏季高温高湿则虫口数量减少。另外，夏季暴雨对二斑叶螨的发生也有抑制作用5。我国在上世纪80年代开始出现有关二斑叶螨为害的报道，1983年在北京市发现二斑叶螨为害一串红等花卉植物6，之后二斑叶螨在甘肃天水，山东招远、临沂和河北昌黎等地相继被发现并造成严重危害。1990年以来，二斑叶螨在我国苹果产区为害严重，并且危害有进一步蔓延加重之势，造成了巨大经济损失7。朴春树等81991年对甘肃天水地区二斑叶螨进行了初步调查，结果显示该螨在苹果园周围的50多种果树、蔬菜、大田作物、花卉和杂草上繁殖为害；孟威等9普查结果表明，1997年第62卷第4期2023年4月Vol.62,No.4Apr.2023农 药 AGROCHEMICALS第卷62辽宁省辽南和辽西地区的果园均有不同程度的二斑叶螨发生。近年来，Landeros和Gough等10-11报道了在墨西哥、澳大利亚、印度、日本等国外地区二斑叶螨的为害。2二斑叶螨的分布与为害二斑叶螨在国外主要分布于美国北部、澳大利亚、法国、意大利、南非、新西兰和日本等地，是一种世界性害螨12。我国自1983年开始报道有关二斑叶螨的危害以来，在全国各地都有其分布，尤其是北方地区的农业害螨，其寄主种类很多13。二斑叶螨主要以若螨、成螨聚集于叶片背面吸汁为害，被二斑叶螨吸汁取食后的叶片先会在主脉两侧出现苍白色斑点，随着为害的加重会使叶片变成灰白色，使植物变得脆硬，抑制光合作用的正常进行14。另外，二斑叶螨还可以释放毒素或生长调节物质，引起植物生长失衡15。二斑叶螨个体小，适应性强，繁殖速度快，抗逆性强，食性杂16，并且其寄主种类很多，据报道约有分属50余科200种以上的植物受其危害，是一种多食性害螨，为害苹果、梨、桃、杏等多种果树，也为害棉、豆、玉米等多种作物17。近年该螨在北方果区蔓延为害，有发展趋势。3二斑叶螨的防治二斑叶螨由于其体型小、繁殖速度快、世代周期短，既能两性生殖又能孤雌生殖等优势使得防治变得尤为困难。现阶段二斑叶螨田间防治仍以化学药剂为主，同时采取生物防治与物理防治并存的综合防治措施18。但未来还是应考虑以生物防治为主，逐渐恢复被破坏的生态系统，充分发挥其天敌对于二斑叶螨的控制作用19。3.1农业防治农业防治二斑叶螨主要是通过农事操作来减少二斑叶螨的数量、减轻二斑叶螨对各类作物的危害20。首先应定期铲除田边的杂草，清除残株败叶，减少适合二斑叶螨生存的环境和场所。春耕、秋耕时及时进行枝叶修剪，剪短树枝上的萌蘖，及时清理田边的落叶残枝，冬季时刮除枝干粗皮、翘皮，清除园内枯枝、落叶、杂草，集中烧毁，破坏害螨越冬场所，消灭越冬雌成螨，降低第二年的虫口基数，从源头上控制二斑叶螨种群的数量21。另外，田间农作物要进行轮作，长期种植单一农作物二斑叶螨容易大量繁殖，定期轮作翻耕破坏其生活环境和场所也可控制二斑叶螨种群数量，使二斑叶螨不易大暴发22。最后，从二斑叶螨的最适宜温度与湿度入手，温度过低或过高，相对湿度较大则不利于二斑叶螨的生长发育以及繁殖，因此实际生产过程中多浇水、多灌溉保持环境中相对湿度高能有效的抑制二斑叶螨生长发育和繁殖。与此同时加强作物的水肥管理，使作物健康茁壮的生长也能降低二斑叶螨对其的危害23。3.2化学防治化学防治即通过化学药剂进行防治，其见效快、效率高，使用便捷，经济成本也较低，是现阶段防治二斑叶螨的主要手段24。杀螨剂由最早的无机杀螨剂时代的砷酸钙、硫磺等发展到20世纪中期以神经毒剂为主的有机合成杀螨剂时期，但有机磷杀虫剂在防治螨类的同时也大量杀死了其天敌25；20世纪70年代后，出现了抑制螨类呼吸代谢的杀螨剂；20世纪90年代，最具代表性的杀虫、杀螨剂阿维菌素被开发出来，同时期杀菌剂氟啶胺因具有杀螨活性也被用于防治各类害螨26；进入21世纪时，又开发出了许多杂环结构的杀螨剂，这些杀螨剂有更高的活性，持效期也更长，如对植食性害螨和螨卵兼杀的螨类生长调节剂乙螨唑，与现有杀螨剂无交互抗性的联苯肼酯等。近年来杀螨剂已经朝着抑制螨类呼吸代谢的杂环类杀螨剂的方向发展27。但由于大量、频繁的使用各种杀螨剂，使得二斑叶螨对各类杀螨剂逐渐产生了不同程度的抗性28，因此化学防治在注重开发新药剂的同时，也要密切关注害螨对已有杀螨剂的抗性动态变化情况，要科学合理的使用杀螨剂，要轮用、混用，已经对某种杀螨剂产生高水平抗性的地区，该类杀螨剂要暂停使用，避免抗性进一步发展，延长药剂的使用寿命29。国内也有许多用杀螨剂来防治二斑叶螨的报道，杀螨剂对于二斑叶螨具有触杀、胃毒、内吸和熏蒸等作用，常用的杀螨剂大多以触杀和胃毒为主，通过直接接触对害螨产生影响。戴爱梅等30发现施药1 d后新型杀螨剂30%乙唑螨腈悬浮剂2000倍液对二斑叶螨的防效达到66.21%，施药14 d后防效仍能保持在85%以上，表现出了良好的持效性。洪影雪等31试验结果表明所测药剂中多数药剂对阿尔苏和商丘地区二斑叶螨的防治效果不尽人意。这也提醒我们，在实际生产中既要抓住最佳施药时期又不能对某类药剂产生依赖，应该合理混配、交替使用作用机制不同的药剂。3.3生物防治生物防治是最安全最环保的防治手段，但目前生物防治起效较慢、经济成本较高、防治效果不稳定，导致该236第4期韩 旸，等：我国二斑叶螨发生及防控研究概况防治手段还处在发展阶段。国内对生物方法防控二斑叶螨也有报道，自1983年我国发现二斑叶螨为害一串红后，董慧芳等32就开始研究应用智利小植绥螨来防治花卉上的二斑叶螨，其试验结果显示：投放智利小植绥螨防治二斑叶螨的效果显著，作用时间长；孙月华等33研究发现，伪钝绥螨对二斑叶螨的捕食量较大，且该捕食螨种群增长速度较快，具有良好的发展前景；邱晓红等34调查发现可利用捕食性天敌胡瓜钝绥螨对二斑叶螨进行防控，但利用天敌捕食的研究更多的仍处于试验阶段。张晓娜等35还报道了可利用植物源产物即二斑叶螨不同寄主植物产生的营养成分以及次生代谢产物来影响二斑叶螨的正常生长发育；还可通过微生物毒杀来达到防治二斑叶螨的目的。国外对害螨的生物防治也有很多的研究报道，19871988年James等36对澳大利亚新南威尔士州南部桃园的二斑叶螨以及一种捕食螨维多利亚钝绥螨的种群数量进行了监测，发现维多利亚钝绥螨对二斑叶螨具有很强的捕食作用；Garca-Mar等37发现西班牙巴伦西亚的草莓园中加利福尼亚钝绥螨对植食性螨具有捕食作用，可以用来防治二斑叶螨。虽然生物防治二斑叶螨具有很好的发展前进，但目前大多数生物防治方法还处在试验阶段，并且该防治措施也存在一定问题，例如智利小植绥螨对温度和相对湿度条件要求较高，只有当相对湿度达到90%时，卵才能全部孵化，而当湿度不足50%时，所有卵均不能孵化38。4二斑叶螨的抗药性现状及抗性机制4.1叶螨抗药性现状从1983年我国第一次发现二斑叶螨为害开始，只经过了短短几十年时间，但目前二斑叶螨在我国大部分地区都有所发生，且发展蔓延的极快39。二斑叶螨现阶段主要还是通过化学方法防控，其对各类化学药剂产生抗性的速度也极快。目前国内外对二斑叶螨的抗药性问题已有许多报道。早在90年代初，Tian等40研究就发现加州梨园二斑叶螨种群分别对杀螨锡和苯丁锡产生了中等水平和高水平抗性；Sato等41报道了巴西圣保罗二斑叶螨种群对阿维菌素已产生了600多倍抗性；Khajehali等42发现比利时的二斑叶螨种群对毒死蜱和乐果的抗性倍数分别达到586、743倍；随后2014年发现比利时的MR-VP二斑叶螨种群对腈吡螨酯和丁氟螨酯产生了交互抗性。王开运等43发现山东烟台地区二斑叶螨种群已对哒螨灵产生了中等水平抗性；赵卫东等44试验结果表明山东烟台和寿光地区二斑叶螨种群已经对水胺硫磷、甲氰菊酯和哒螨灵产生了中等水平抗性；刘庆娟等45通过玻片浸渍法测定了二斑叶螨对7种杀螨剂的抗药性，发现所测二斑叶螨种群对哒螨灵产生了高水平抗性，抗性倍数达105.47倍，对甲氰菊酯也产生了5.45倍的抗性；2016年王玲46采用药管浸叶法监测了不同二斑叶螨种群对杀虫剂的抗性水平，结果表明所监测的6个种群对阿维菌素均产生了高水平抗性，山西运城种群对联苯肼酯产生了中等水平抗性；徐丹丹47在2019年采用琼脂浸叶法对二斑叶螨种群展开抗药性监测，结果表明黑龙江哈尔滨、海南吉阳种群均对阿维菌素产生了极高水平抗性(最高可达1809.51倍)，大部分种群对丁氟螨酯和腈吡螨酯产生了中等水平抗性。4.2叶螨抗药性机制随着二斑叶螨对各类杀螨剂的抗性不断上升，有越来越多的学者致力于研究叶螨的抗药性机制。目前其抗药性机制大体可分为穿透速率降低、解毒酶代谢能力增强以及靶标不敏感3个方面。4.2.1穿透作用降低目前市场上常用的大部分杀螨剂都是通过触杀来杀死害螨从而起到防治效果。药剂要起到效果就要穿过害螨的表皮，而穿透作用降低一方面是表皮的穿透速率降低，这样相同时间内到达靶标位点的药剂量就会减少，从而使害螨的抗药性有所提高。昆虫可通过增加表皮蛋白的合成来使表皮增厚，从而降低药剂的穿透速率48。另一方面昆虫的靶标器官对药剂的敏感性下降，减少对药剂的吸收，从而增强了害虫的抗药性。4.2.2解毒酶代谢作用昆虫体内一些酶的上升导致昆虫的代谢也增强，加速了害虫对杀虫剂的解毒代谢作用。昆虫的解毒酶是一类异质酶系，能够代谢大量的内源或外源底物，昆虫代谢抗性主要涉及的酶包括多功能氧化酶系(mixed functionoxidases，MFOs)、羧酸酯酶(carboxylesterascs，CarE)和谷胱甘肽-S-转移酶(Glutathione-S-transferases，GSTs)。它们通过增强对农药的转化和降解作用来降低农药毒性或通过阻隔作用来保护自己49。羧酸酯酶是昆虫体内重要的解毒酶系之一,其解毒作用的活力增强是害螨对有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂产生抗性的重要机制；何林等50试验发现朱砂叶螨对阿维菌素抗性品系的谷胱甘肽-S-转移酶是敏感品系的3.4倍，推测解毒酶活性显著升高是朱砂叶螨对阿维菌素产生抗性的重要原因。刘庆娟等51研究表明谷胱甘肽-S-转移酶活性升高是二斑叶螨对甲氰菊酯产生抗性的原因之一。杨铭52用二斑叶螨敏感和抗性品系测定了多功能氧化酶抑制剂PBO、氧化酶和酯酶抑制剂SV、酯酶抑制剂DE对联苯菊酯增效作用，结果表明多功能氧化酶抑制剂PBO活性升高，是二斑叶螨对237农 药 AGROCHEMICALS第卷62联苯菊酯产生抗性的主要机理。4.2.3靶标敏感性下降乙酰胆碱酯酶是有机磷类和氨基甲酸酯类杀虫剂的作用靶标，DDT和拟除虫菊酯类的靶标位点为电压门控钠离子通道，当乙酰胆碱酯酶和电压门控钠离子通道对各类药剂的敏感性下降后就会导致药剂对害虫的作用效果下降，害虫对该药剂的抗性就会增加53。靶标敏感性下降的原因：一方面是靶标发生了突变，改变了自身的结构从而使杀虫剂与靶标的结合能力下降，Van等54通过对联苯肼酯敏感和抗性种群线粒体基因组(mtDNA)测序发现联苯肼酯抗性属于母系遗传，并在位于细胞色素b(cytochrome b，cytb)cd1口袋和ef螺旋上发现了突变位点G126S、I136T、S141F、D161G和P262T突变，这些突变被证实与联苯肼酯抗性有关，随后Van等55证实了cytb确实是联苯肼酯的靶标位点。此外，Van等56还通过高通量基因测序等技术发现二斑叶螨对乙螨唑的抗性是单基因、隐形遗传方式，并确定乙螨唑的靶标位点为几丁质合成酶1(CHS1)。Demaeght等57也报道了CHS1基因上的I1017F突变与乙螨唑抗性相关，并且与四螨嗪和噻螨酮产生了交互抗性。另一方面则是靶标表达量发生了变化，影响了靶标与杀虫剂结合的亲和力58。孟和生等59试验发现柑橘全爪螨体内乙酰胆碱酯酶活性的提高是其对哒螨灵产生抗性的主要原因之一；Khajehali等60发现二斑叶螨体内A201S、T280A和F331W的突变是二斑叶螨对有机磷类杀虫剂产生抗性的主要原因；与此同时，Kwon等61-62分析了二斑叶螨对久效磷的抗性倍数与基因突变频率之间的相关性，发现G119S在抗性中起重要作用；随后又通过体外功能验证发现F331W和G328A的单个突变可导致对久效磷产生中等水平抗性，而这2个突变与A280T与G119S的累加效应可导致更高的抗性。5问题与展望二斑叶螨作为一种世界性害螨，在我国为害已近40年，为害我国蔬菜和花卉等经济作物，造成巨大经济损失。长期以来，使用化学药剂是控制二斑叶螨为害的主要途径，但由于其自身繁殖快、世代周期短、抗逆性强，以及化学药剂长期连续单一、频繁、不合理的使用导致二斑叶螨对常用杀螨剂产生了不同程度抗性。不同地区及寄主上的二斑叶螨种群由于其遗传背景和不同地区寄主的施药水平有差异，导致其对杀螨剂的抗性发展规律也有所不同。针对二斑叶螨抗药性日渐升高的问题可通过以下措施延缓其抗药性的发展：加强二斑叶螨抗药性监测。通过二斑叶螨的抗药性监测，能及时了解其对常用杀螨剂的抗性现状，对开展抗性治理十分重要。应加强我国蔬菜、花卉、果树等对二斑叶螨的抗药性监测工作，明确这些二斑叶螨种群对常用杀螨剂的抗性现状，可为其防治提供科学指导，对保障蔬菜和花卉的优质生产具有重要实践意义63。二斑叶螨对新型杀螨剂的抗性风险评估工作。新型杀螨剂大范围推广前，先进行其抗性风险评估，了解二斑叶螨对其抗性风险是很有必要的。明确二斑叶螨对新型杀螨剂产生的抗性风险，使其能够更高效、持久的使用，通过抗性风险评估来为该药剂制定合理的抗性治理策略提供理论依据，并为以后的抗性遗传机理研究奠定基础。加强二斑叶螨对各杀虫剂的抗性机制研究。通过增效剂生测试验和酶活性检测试验明确二斑叶螨体内解毒代谢酶对各杀虫剂的代谢抗性，再利用转录组测序技术，从分子水平比较解毒酶基因的表达模式差异，从微观层面了解二斑叶螨对各杀虫剂产生抗性后其解毒代谢方面的变化。探究二斑叶螨对各杀虫剂的抗性机制对田间抗性治理和新药剂的开发有重要意义64。加强二斑叶螨绿色、生物防治，建立综合防治体系。二斑叶螨防治应着力于更高效、更环保的绿色防控，加强其生物防治的研究发展，开发抗性风险较低的生物源农药，保证其天敌种群数量。从二斑叶螨的预测预警到绿色高效防控，建立起一套成熟的防治体系，保障我国二斑叶螨防控的可持续性。参考文献：1RAZMJOU 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