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第十一章 空间格局分析
第一节 概 述
一 、基本概念
植物种、植物群落和植被景观在空间的分布都有自己的规律性，这种规律性就是广义分布格局（extensive pattern）。广义分布格局范围很广，小到一个低等植物（菌、地衣等）在一块岩石或一个树干上的分布，大到整个世界植被的分布规律。大格局属于地理学范畴，中度格局可以用排序和分类的方法研究。本章主要指小范围的格局，即狭义格局（intensive pattern）。一个植物种在一个群落中的分布有随机分布（random distribution）和非随机分布（non-random distribution）。非随机分布叫做种群的分布格局（pattern）, 即狭义格局。非随机分布包括集群分布（contagious distribution）和均匀分布（regular distribution）。但在自然群落中，后者很少见，所以这里说的种群格局主要指集群分布。种群集群分布是植物群落斑块和植被景观斑块的基础，因此，种群分布格局与群落格局和景观格局是密切相关的。
一个植物种的分布可以用三种特征加以描述，即格局规模（scale）、格局强度（intensity）和格局纹理（grain）。格局规模是指种的一个斑块（patch）和一个斑块间隙（gap）之和的平均长度，它等于一个斑块的中心到另一个相邻斑块中心的距离，或者一个斑块间隙的中心到另一个斑块间隙中心的距离。对一个种群来讲，它可以有不同大小的斑块，因而就有不同大小的规模。格局强度指某一规模下，斑块与斑块间隙的密度差异程度。在一个群落中，一个种的斑块是它的个体集中分布之地，而它的斑块间隙，多数情况下仍含有该种少数个体。如果一个种的斑块间隙完全不含该种个体，这种格局就叫做完全格局（perfect pattern）。在自然群落中，完全格局较少见。格局纹理是指斑块和间隙的大小，一般以同一规模下的平均直径表示。纹理不同于规模，因为规模包括一个斑块和它的间隙，而纹理则分别包括斑块大小和斑块间隙的大小。斑块较大格局叫粗纹理(crude grain)，斑块较小的格局叫细纹理（fine grain）。研究格局规模、强度和纹理的科学叫做格局分析（pattern analysis）。格局分析过程就是用数学方法确定格局规模、强度和纹理，它的分析结果一般用格局分析图表示。该图的横坐标一般为区组大小，纵坐标可以是均方或方差，用以确定格局规模；也可以是其它指标来确定格局强度或纹理（见后述）。图上峰值所对应的区组代表着格局规模（或强度或纹理）的大小。
二、格局分析的目的和意义
对群落中各个种的格局分析是研究群落内部镶嵌结构的重要方法。因为一个种斑块的形成、变化都影响着整个群落结构的变化。对优势种来说更是如此。在格局分析研究的早期，一般均以群落优势种为主要研究对象，随着植被科学的发展，研究的深度和精度要求越来越高，格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局分析再到群落格局分析，现在又与植被景观格局相联系。这一过程是与数量科学的发展密切相关的。群落格局分析是研究小群落和小群落间隙或群落斑块和群落斑块间隙镶嵌结构的过程，而景观格局分析则是研究各种群落和生态系统在空间的分布、配置及其相互功能关系过程的科学。
种群格局的形成，一方面决定于种自身的特性，另一方面则与群落环境密切相关。群落环境包括生物因子和非生物因子。生物因子比如竞争。一般的讲，在群落优势种形成的斑块中，其他种就难以形成自己的斑块。这是因为优势种具有较强的竞争力。非生物因子包括土壤因子、气候因子、地形因子等。在一个群落内部，格局一般与土壤因子有较大的关系。在取样时，如果我们同时获得环境因子数据，可以用同样的方法进行环境格局分析，将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比较，就可以揭示它们之间的生态关系。图11.1就是用格局分析研究草地群落生物量格局规模和四个土壤营养元素关系的例子。

图11.1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间的关系
(a) 生物量；(b) 土壤钾；(c) 钙；(d) 钠；(e) 镁的含量
从图中可以明确的看出，群落生物量的第一个规模（区组=4）仅与Na元素相关，而第二规模（区组=16）则与四个元素均有一致的峰。说明它们之间都有密切的关系。因此可以说明，格局分析也就是研究种类、群落和环境之间相互关系的重要方法。
自从Greig—Smith(1952)创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来，这方面得到了重大的发展。早期的方法多是研究格局规模的，到70年代一些判定格局强度的方法出现。而格局纹理分析较为理想的方法是近几年才出现的。在植物生态学中，格局规模的生态定义比较明确，有些学者认为只要格局规模研究清楚，种群与群落的结构关系就已明了，没有必要进行格局强度和纹理分析。相应的格局分析方法大多都是为研究格局规模而设计的。在文献中，对格局规模进行研究的论文也大大多于对格局强度和纹理研究的论文。对于植被景观格局研究，是20世纪80年代后期才逐渐发展起来，到90年代，已形成一些独特的方法（张金屯等 2000）。
我国在此方面起步较晚，上世纪80年代植物种群分布格局的研究才得以进行。阳含熙的《种群格局》的非正式出版以及他对内蒙古草原群落水平格局的研究工作，推动了该方面的研究。随后，许多生态学者做了一些分布类型判定方面的研究。张金屯（1995）在《植被数量生态学方法》中较全面地介绍了国内外的格局研究的方法和发展动态，开阔了生态学家的视野，促进了该领域的研究。近年来，不少人进行了植被格局的研究，主要是实际应用研究，也有一些方法研究， 比如，张金屯引入点格局分析（1998b）, 马克明、祖元刚等（1999）在将分形理论运用于格局研究等方面做了一些工作，将格局分析领域进一步拓宽。
本章第二节简要介绍种群格局分布类型检验方法，第三节主要介绍格局规模的研究方法，同时，讲述一些重要的格局强度和纹理分析方法。对近几年来的研究热点——小格局分析、点格局分析、二维格局分析、景观格局分析等，也给与叙述。另外，为了使读者对空间格局分布研究方法有一个较完整的了解，还将介绍一种大规模格局判定方法。
第二节 种群分布类型的判定
种群格局分析是研究种群分析格局的方法，而分布格局指的是个体的非随机分布，所以，我们首先要判定一个种在群落中的分布类型。
一、植物分布的类型及其模型
植物种在空间的分布一般有三种类型，即随机分布（random distribution），均匀分布（regular distribution）和集群分布（aggregated distribution）。它们反映了植物种的特征及环境特征。
1．随机分布
随机分布指的是植物种的个体在群落中任何地方出现的机会是相等的。也就是说在空间任何地方发现该植物种个体的概率是一致的。随机分布的数学模型就是波阿松分布（Poisson distribution），即：
(11.1)
式中p(x)表示含有x个个体的样方数的概率，m为每个样方中的平均个体数，！为阶乘号。
需要注意的是，随机分布必然符合波阿松分布，但符合波阿松分布的实际调查数据不一定是随机分布，还要考虑取样、个体间的独立性等问题。
2．均匀分布
均匀分布也称做规则分布，它是指植物种的个体以等距的间隔在群落中出现，一般人工群落中有这种分布，但自然群落中很少见到这种分布类型的种，均匀分布的数学模型是正二项分布（positive binomial distribution）：
(11.2)
这里q=1-p，n为单个样方中可能出现的最大个体数，k表示个体间的聚集程度，由下式计算：
(11.3)
m为每个样方中的平均个体数，S2是方差。
3．集群分布
集群分布也叫成群分布，它指植物种的个体集中分布形成个体群、个体簇、个体斑块等的分布形式，在自然界中集群分布的种是最多见的，集群分布的数学模型是负二项分布：
(11.4)
(11.4)式中字母的含义同前。
另外，还有一种分布类型在植物种群中有时也可见到，就是负二项分布（neqative binomial distribution），它是指植物种的个体集中成群，而个体群又呈规则分布的分布类型，该分布也叫嵌式分布（mosaic distribution）。它的数学模型同集群分布一样，也是负二负分布（11.4式）。
二、格局分布类型的检验
这里介绍几种主要的格局分布类型检验方法。这些方法都是通过检验观测值对波阿松（poisson）分布的偏离程度来实现的。波阿松分布假定个体分布是随机的。所以我们假设某个种的分布符合波阿松分布。通过分析检验，如果这一假设成立，则个体分布是随机的；如果假设被推翻，则是非随机的——集群分布或均匀分布。
格局分布类型的检验都是以一组样方观测值为基础的，我们这里给出一组虚拟数据以便于以下的分析计算。假定我们在某一植物群落中设一由小样方组成的样带，共有200个小样方，在每一个小样方中记录某个种的个体数，得到原始数据，然后依原始数据统计不同个体数的样方频率，得表11.1。
1.方差均值比
方差均值比也叫偏离系数（Blackman 1942）。假定以V代表方差（Variance），代表平均值，方差/均值比为V/。该比值的含义是，如果V/＝1，则个体分布符合波阿松分布，是随机分布；如果V/＞1，则个体分布趋向于集群分布；若V/＜1，则趋向于均匀分布。该值的显著性可以用t检验。方差/均值比可以直接计算：
(11.5)
(11.6)
表11.1 不同个体数的样方频率
个体数 频数（样方数）

0 134
1 34
2 12
3 8
4 8
5 0
6 1
7 1
8 1
9 0 N=200
10 1 =0.72

下面将以表11.1的数据作为各方法的计算例子。
这里X为每个样方的观测值。
t值： (11.7)
其中S是标准误差，它等于：
(11.8)
现在用我们的例子分别计算：

t的显著性水准可以从t表中查得，任何一本统计学书后均附此表。我们的结果说明所检验的种非常显著地偏离波阿松分布，其个体在所研究的群落中是呈集群分布的。
2. X2检验
X2检验是一种常用的方法，它是通过检验不同个体样方频率的观测值和波阿松分布的预测值之间的差异性来实现的。即
（11.9）
自由度＝组数－2
这里观测值指的是不同个体数出现频率的实测值，即表11.1中的第二列数据。预测值用普通的方法求得，即：

样方中的个体数 0 1 2 3 4 …
频率预测值 …
这里是具有四个个体的样方频率预测值。
4！＝4×3×2×1；N是样方总数；m为平均值（m＝），e＝2.7183，e－m可以计算或查表得到（附录Ⅱ附表Ⅰ）。
由于统计学的原因，预测值一般应大于5。很明显个体数较多的样方频率难以满足这一条件。通常的做法是将个体数目较多的样方预测值加起来。下面用我们的例子来计算，m＝0.725，e－m＝0.4843。

个体数 样方频率预测值 观测值 X2
0 200e-m=96.866 134 14.24
1 200me-m=72.228 34 18.69
2 12 11.11
11.448 20 21.15
3
＞3 1.296
合计 200 200 61.19

因为个体数大于3的样方观测值之和（1.296）小于5，所以将其与个体数为3的预测值合并，我们共计算了4个组，自由度＝4－2＝2，则X2＝61.19* * *, 说明所研究的种个体是非随机分布的，即为集群分布。
3.Ψ检验
Ψ检验是Meore(1953)提出来的，也叫做Meore检验，该检验仅考虑前3个个体组的频率，即个体数为0、1和2的样方频率（表11.1），首先计算Ψ值：
（11.10）
式中：n0、n1、n2分别是含有0、1和2个个体的样方数（频率）。对波阿松分布来说Ψ＝1，集群分布Ψ＞1，均匀分布Ψ＜1。Ψ值的显著性检验还要计算R值，它是一个均值百分数：
(11.11)
这里N是样方总数，用R和N值可以查表求得，Ψ值的显著性水准值（见附录Ⅱ附表2）。用我们的例子计算：

0.05显著性水准值为1.66，说明该种的个体呈集群分布。
4.Morisita指数检验
该方法是Morisita1959年提出来的，需要计算Morisita指数：
(11.12)
式中：n代表n1，n2，n3，…，nq，分别是q个样方中观测到的个体数（注意这里n相当于（11.5）中的X，q相当于其他方法中的N）。N是所有样方中观测到的总个体数。
如果个体是随机分布的，Morisita指数Iδ＝1，如果Iδ＜1，趋向于均匀分布；若Iδ＞1，则为集群分布。该方法的检验可用F检验：
(11.13)
显著性水准值可以从F表中查得；分子自由度等于q－1，分母自由度为∞（Greig-Smith 1983）。现在用我们的例子计算。

说明我们所研究的种的个体显著偏离随机分布，呈集群分布。
以上是较为常用的四种检验方法，这些方法的统计学基础是严密的，效果也是比较好的，但它们各自又有优缺点，不尽统一。从统计学上讲，X2检验是最满意的检验偏离波阿松分布的方法（Greig-Smith 1983）, 但它的缺点是要求预测值大于5，这样在少数具有特别多个体的样方或大量的空白样方存在下，必须将个体数目较多的样方合并，结果有可能出现谬误。下面100个样方例子可以说明这一点。

样方中的个体数 频率观测值 频率预测值
0 21 14.09
1 27 211.61
2 22 211.06
3 14 111.68
4 8 8.66
5 2 3.40
6 3 1.11
7 1 0.31
8 2 0.08 m＝1.96
在进行X2检验前，须合并为：

样方中的个体 数频率观测值 频率预测值
0 21 14.09
1 27 211.61
2 22 211.06
3 14 111.68
＞3 16 13.56

结果X2=5.55，自由度＝3，说明波阿松分布的假设成立，即个体为随机分布。但是如果用方差/均值比检验，则表明非常显著地偏离波阿松分布，个体呈集群分布。所以，在这个极端的例子中，X2检验出现了谬误。
X2检验的谬误可以通过增加样品的数量而避免，但这在实践中又往往受到人力、时间等的限制。我们建议在研究中同时使用两种检验方法，以做比较为佳。
方差/均值比是比较理想的方法，它适合于各种数据结构，在实践中用得也比较多。有人曾批评该方法，认为样方大小对方差/均值比影响较大。但是正如Greig-Smith(1983)所指出的那样，这不是方差/均值比的特有缺点。因为所有的检验方法都受样方大小的影响。
ψ检验与方差/均值比较相似，它在平均值（m）异常多的情况下很有效，但在平均值很低的情况下，不如方差/均值好。它的一个优点是计算简单迅速。在50年代，不少学者喜欢使用。但随着计算机功能的增强，人们不再认为这是一个优点。
还有许多其他检验方法，有的仅适合于某种特殊类型的数据，这里不再赘述，有兴趣者可参考Greig-Smith（1983）的著作。
上面的检验方法都是基于小样方的观测值之上，在无样地取样时，这些方法则不能使用。下面介绍一种基于无样地取样法测量值的检验。
5．检验负二项分布法
集群分布普遍符合二项分布模型，所以可以用负二项分布模型来检验个体是否符合集群分布。假设所研究的植物种个体符合负二项分布，则它符合理论式（q-p）-k，其展开就是
(11.14)
p(x)为含x个个体的样方数的概率，m为平均数，k是个体聚集程度的参数，可用下面方法分别求出：

式中xj为第j个样方中的个体数，N为样方总数。k值可以通过迭代方法估计，即按

其中k’是k的估计值，N0为个体数为0的样方数。首先选一初始估计值k’，将其代入方程式右侧，并与方程左侧值进行比较。逐步调整估计值k’，多次迭代，直到方程两侧的值近相等，此时的k’可以认为是我们要求的k值。k’的初始值可以用下式估计
(11.15)
S2为方差。当m<4时，（11.15）式估计k’是有效的，但当m>4时，只有种群个体是高度集群时（11.15）式才有效（Ludwig & Reynolds 1988）。
将k和m代入（11.14）式中，就可以求得频数期望值的概率，再用其与N求出频数期望值。用实际分布频数和频数期望值进行检验，自由度为q-3，q是频数级的数目。若前面的假设成立，则为集群分布，若假设不成立，则不是集群分布。
6.群集系数法
群集系数（Coefficient of Aggregation）定义为：
（11.16）
式中：A为群集系数；Pi为在第i个随机样点测得的最近个体距离；Ii为第i个随机样点测得的最近邻体间的距离（见第三章无样地取样法，最近个体法和最近邻体法）；N为随机样点数。当A=1时，个体为随机分布；A＞1为集群分布；A＜1为均匀分布。

群集系数的显著性检验可以用指数X
(11.17)
在随机的情况下X＝0.5，方差为, 随着样点数目的增加，X趋于正态分布。在样点总数小于50时，可以用X值从Hopkins的图上（图11.2）直接查得概率，以达到显著性检验的目的。当N＞50时，可以检验的值是否偏离正态分布（查正态表）而实现显著性检验。
7．T方指数
（1）T方格局指数
T方格局指数也是用无样地法获取数据，其定义为：
(11.18)
式中C为T方格局指数，Pi为第i个随机样点的最近个体距离，Ii为第i个样点的最近邻体距离，N为随机样点总数。
在随机分布情况下，C接近于，若C显著大于，则个体为集群分布，若C小于，则个体趋于均匀分布，C的显著性可用下式检验：
(11.19)
因为C接近于正态分布，其方差估计为，则可以用z值查正态表检验C是否偏离正态分布，在95%（P=0.05）置信区间，z值等于1.96。
可以看出这一指数与前面的聚集指数是接近的。
（2）T方离散指数
该指数只用随机样点到最近个体间的距离Pi，其定义为：
(11.20)
I为离散指数，N为样点总数。在随机分布下，I值近似等于2，若I<2，则个体趋于均匀分布，若I>2，个体趋于集群分布（Johnson & Zimmer 1985）。在样点数较多的情况下，I趋于正态分布，同样可以用z值检验：

图11.2 Hopkins的检验群集系数法
P为概率 (引自Hopkins 1954)

(11.21)
可以通过查正态分布表而检验I值的显著性。

第三节 格局分析方法
对于上节讲的格局类型检验，取样时可以用连续的小样方，也可以用不连续的小样方。但对于种群和群落格局分析，因为要判定斑块和间隙的大小，则必须使用连续样方。连续样方的取样有两种方法，一是用由小样方组成的网格取样；二是用由连续小样方组成的样带，前者是最早使用的方法，它使样方较为集中，代表性欠佳，现在用得较少；后者在群落内涉及的范围大，代表性强，应用也方便，是现代格局分析研究的主要取样方法。
由于样方较小，像密度、多度、生物量（干重）等都是较容易测量的数据，在格局分析中，这些均是常用的数据类型。在环境因子数据中，微地形（小样方中最高点和最低点之差）、土壤组成、化学成分等是较常用的。在得到一组数据后，我们就可以开始进行格局分析。
一、 单种格局分析
格局分析起初都是以单个种群的分布格局为对象的，一般是研究群落中的优势种或主要种类的格局。现在已有不少方法。这些方法都是以连续小样方的观测值为基础，对不同的区组进行方差分析（少数方法除外），结果用区组大小与均方（或方差）图表示（在只有一组数据时，均方和方差相等）。下面就区组等一些概念先作一点说明。假设我们用一个由32个小样方组成的连续样带调查得到某个种在32个小样方中的观测值。列表如下：
样带（含32个小样方）
区组1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
区组2 ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨
区组4 ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨ ∨
区组8 ∨ ∨ ∨ ∨
区组16 ∨ ∨

区组32

在表中，区组1就是原始的32个小样方数据；区组2的值等于区组1中两相邻样方值相加；区组4的值等于区组2中两相邻样方组之和，以此类推。这是Greig-Smith(1952)所用的方法。区组大小是2的乘方，这是一个缺点（见后述）。以后发展的方法对这一点进行了修改，区组大小不必要是2的乘方。区组大小也可以直接用长度表示。比如假设我们所用的样方是10×10cm2, 则区组1的单位就代表10cm，区组2则代表20cm，区组4代表40cm，……，区组32代表整个样带。
从表中我们得到各区组的观测值，然后分别对各区组进行方差分析（analysis of variance）得均方或方差。以区组大小为横坐标，均方或方差为纵坐标作图（区组－均方图）。图上曲线的峰值所对应的区组大小代表着种的分布格局规模。不同的方法在计算均方和方差的方法上有异。
1. 等级方差分析法（Hierarchical analysis of variance, HAOV）
该方法是Greig-Smith（1952）提出来的。它是格局分析的开创性工作，在这一学科中占有特殊的地位。由于起初该方法使用网格法取样，因此也叫做网格法。到1957年Kershaw研究表明，由小样方组成的样带更为有用。后来两种取样方法都有应用。等级方差分析法在20世纪50～60年代广为使用。下面是该方法的分析过程。
假设我们得到一系列连续样方的数据，分别记作a1, a2，…，an（n＝小样方数）。该方法的第一步是对每一区组计算各个元素的平方，并将其值相加，即：
区组1 （11.22）
区组2 （11.23）
区组4
（11.24）
等等，依此类推。
第二步，计算各区组的平方和SS(Sums of spuars)：
区组1 (11.25)
区组2 (11.26)
区组4 (11.27)
等等以此类推。
第三步，计算各区组的均方（mean square）,它等于各区组的平方和除以各自的自由度。各区组的自由度（df）等于相应区组元素数减1再减去上面计算已经考虑过的自由度。比如我们有32个小样方（n=32），各区组的自由度如下：
区组1 df=32－1－15＝16
区组2 df=16－1－7＝8
区组4 df=8－1－3＝4
等等。而最大的区组——区组32的自由度为零，不能求其均方，所以区组均方图上最大的区组为。最后以区组大小为横坐标，各区组的均方为纵坐标就可绘出格局分析图。
下面是一个计算的例子。假设我们调查得到一个种在16个连续小样方中的多度值：
0 0 2 1 3 1 3 0 0 2 1 0 4 2 5 2
现对其进行格局分析。
第一步，计算各元素的平方并相加。
区组1：
同样计算。
第二步：计算各区组平方和。比如：
区组1
同法计算得：SS2=3, SS4=14.8, SS8=2.25
第三步，计算均方。比如：
ms1=16/8=2
重复计算得：ms2=0.75, ms4=11.25, ms8=2.25
我们省去格局分析图，从数据上可以看出来，均方在区组4的地方有峰值，说明所研究的种小斑块的规模为4×样方边长。由于例子较简单，大斑块的规模未能表现出来。图11.3是该方法的一个应用例子。
细弱剪股颖（Agrostis tenuis）在草地群落中表现出两个格局规模，即：区组8 和区组64。这里样方是5×5cm2, 相应的格局规模是，小斑块（包括间隙）直径为40cm，大斑块直径大约为320cm (Kershaw 1957)。

图11.3 细弱剪股颖在草地群落中的格局规模
(等级方差分析法一例，引自Kershaw 1957)

等级方差分析法是最早的格局分析方法，它不可能十全十美。它的缺点主要有四点。一是起点样方对分析结果有较大的影响；二是区组必须是2的乘方，这样在两个较大区组之间的规模可能被忽略；三是它不能对峰值进行显著性检验；四是大区组的自由度太少，可信度降低。在数量方法发展过程中，不少学者致力于改进这些缺点，因而产生了不少新的方法。
2．双项轨迹方差法(Two-term local variance, TTLV)
该方法是Hill(1973)为了改进等级方差法而提出来的。它消除了HAOV的前两个缺点，即每一区组均方的计算都用平均值，因而与起点样方无关，另外。它的区组可以是的任何值，由于这两点的改进使其明显优于HAOV，所以在研究中得到了广泛的应用，迄今仍有不少学者喜欢使用。它的计算过程如下。
我们仍从一连续样方的数据a1, a2, …, an出发，来说明它的计算，它可以直接求各区组的均方。
区组1的均方等于
的平均；
区组2的均方等于
的平均。
区组不必要是2的乘方，例如我们可以求区组5的均方，它等于

的平均。
结果用区组大小和均方绘制格局分析图。这里最大的区组同样是n。
现在我们仍用前面16个样方的数据为例说明计算。
计算均方，比如区组1的均方：
MS1 =
=2.33
同法计算得MS2=1.33，MS4=3.32，MS8=0.375，这个方法的结果得到两个峰值，区组1、区组4都是小斑块规模。
图11.4是双项轨迹方差分析一例。图中分析了山西五台山亚高山草甸植被三个群落优势种的格局规模（张金屯和米湘成 1999）。苔草+珠芽蓼草甸的4个主要优势种为小嵩草、苔草、雪白委陵菜（Potentila nivea）和珠芽蓼，它们的格局分别见（图11.4a~d）; 苔草+瓣蕊唐松草草甸所分析的4个优势种分别为苔草、瓣蕊唐松草、珠芽蓼和地榆（Sanguisorba officinalis）,它们的格局见（图11.4e~h）。北方嵩草+小嵩草草甸中所分析的4个优势种为小嵩草、瓣蕊唐松草、北方嵩草和火绒草（Leonton Podium）,分析结果分别见（图11.4 i~l）。群落格局分析表明，各类型的群落格局与他们的优势种的格局密切相关，尤其是主要优势种格局在群落中起着重要作用。
双项轨迹方差法结果优于等级方差法，但他仍存在后者的两个缺点。一是对峰值不能进行显著性检验，二是大区组的自由度太少。这两个缺点受到了统计学者的批评，不过由于兴趣的不同，生态学者不太注意这两点。比如后来的新方法中有的可以进行显著性检验，但在实际研究中很少有人这样做。因此在植被研究实践中，双项轨迹方差分析法成为最常用的方法之一是不难理解的。

3. 三项轨迹方差法（Three-term local variance analysis, TTLVA）
三项轨迹方差分析与双向轨迹方差分析相似，也是Hill（1973）引入植被分析的，它需要考虑相邻的3个小样方，即：
区组1的均方等于

图11.4 山西五台山亚高山草甸3个群落优势种的格局分析(引自张金屯和米湘成1999)
a~d是苔草+珠芽蓼草甸的4个主要优势种小嵩草、苔草、雪白委陵菜和珠芽蓼的格局；e~h为苔草+瓣蕊唐松草草甸的4个优势种苔草、瓣蕊唐松草、珠芽蓼和地榆的格局；i~l是北方嵩草+小嵩草草甸的4个优势种小嵩草、瓣蕊唐松草、北方嵩草和火绒草的格局。
的平均；
区组2的均方等于
的平均。
等等，以次类推。
该方法的计算类似于上一方法，这里不再举例。需要注意的是该方法的最大区组是。它的结果与双项轨迹方差法相似，但由于最大区组是，在揭示同样大小的规模时，样带则要长于上一方法，也就是小样方数要增加。在实际研究中，该方法用得较少。

4、新双项轨迹方差法（New tow-tern local variance, NTTLV）
NTTLV是对TTLVD的改进，其效果优于双项轨迹方差分析（Galiano 1983）,但后来研究证明二者结果一致（Dale等1989）。NTTLV的计算如下：
区组1 的均方等于
的平均；
区组2的均方等于
的平均。
这一方法在实际研究中很少使用。
5．随机配对法（Random pairing）
随机配对法与双向轨迹方差几乎同时出现，它是Goodall(1974)为了改进等级方差法的缺点。它的第一个样方是随机选取，这在统计学是无可指责的；它的区组可以是小于n的任何值，不必是2的乘方；它的峰值可以进行显著性检验；并且各区组的自由度基本相等。在理论上，该方法是较完美的，Carpenter和Chaney(1983)用规模大小已知的人为数据对四种常用的方法进行了比较研究，结果证明随机配对法所描述的格局规模最为确切。该方法从70年代后期起到现在，一直是常用的方法之一。
随机配对法首先要从n个小样方中随机地选一小样方，再根据不同的区组来计算两个小样方的方差。其方差等于，其中ai和aj分别是小样方i和j的观测值；i是随机选取的小样方，而j 有两个选择。对于区组1来说，它可以是也可以是；对区组2，j 的两个选择为和，等等。对这两个选择，仍用随机的方法确定。在计算中考虑过的小样方就被淘汰不再考虑。该方法对所有区组先计算一个方差，然后重复进行，最后用平均值，这样使得不同的区组具有一致的自由度。现在以一个例子来说明这一方法的计算过程。假设我们有某个种在20个连续小样方中的测量值如下表：

小样方号： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
测量值 1.6 1.9 0.6 0 2.3 0.3 1.8 0.2 5.3 3.8
小样方号： 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
测量值 1.2 0 2.1 2.3 0.3 0 1.5 2.1 0.6 1.3

首先要确定我们感兴趣的区组，理论上讲任何大小（n－1）区组均可计算，但对特别大的区组随机选取机会非常小，一般选最大的区组为。假定我们只对区组2、3和4感兴趣，下面分别计算。
第一步，计算区组2 的一个方差。随机选一小样方，我们选小样方为4，即i＝4；对区组2来讲，j的两个选择为4－2或4＋2，即小样方2或6，这两个样方只能用一个，需要用0和1的随机数来确定，0为最小值，1为最大值。我们的随机数是1，选择样方6，则方差为。样方4和样方6用过一次，将其淘汰。
第二步，计算区组3的一个方差。重新随机选一样方i，其是样方12，j的两个选择是12－3或12＋3，即样方9或样方15，同样用0和1的随机数确定为样方9，其方差＝。
第三步，计算区组4的一个方差。再随机选一样方i 为样方