广西歧舌苔属植物研究及一中国新记录种毛缘歧舌苔.pdf

西北植物学报,2 0 2 4,4 4(7):0 0 0 0-0 0 0 0A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t/x b z w x b/h o m e引用格式:王顺莉,韦玉梅,唐启明,等.广西歧舌苔属植物研究及一中国新记录种毛缘歧舌苔J.西北植物学报,2 0 2 4,4 4(7):0 0 0 0-0 0 0 0.WAN G S L,WE I Y M,T AN G Q M,e t a l.G e n u s S c h i s t o c h i l a i n G u a n g x i a n d a n e w l y r e c o r d e d S c h i s t o c h i l a s c i u r e a f r o m C h i n aJ.A c t a B o t a n i c a B o r e a l i-O c c i d e n t a l i a S i n i c a,2 0 2 4,4 4(7):0 0 0 0-0 0 0 0.D O I:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 4 0 0 6 7收稿日期:2 0 2 4-0 1-2 2;修改稿收到日期:2 0 2 4-0 3-1 0基金项目:国家自然科学基金项目(3 1 9 6 0 0 4 5);广西自然科学基金项目(2 0 2 0 G X N S F AA 2 9 7 0 8 5)作者简介:王顺莉(1 9 9 8),女,在读硕士研究生,主要从事苔藓植物分类研究。E-m a i l:1 7 4 1 9 6 4 4 2 4q q.c o m*通信作者:彭 涛,副教授,硕士研究生导师,主要从事苔藓植物学、湿地生态学及生物多样性保护研究。E-m a i l:p e n g t a o g z n u.e d u.c n广西歧舌苔属植物研究及一中国新记录种毛缘歧舌苔王顺莉1,2,韦玉梅2,唐启明2,何文钏3,彭 涛1*(1 贵州师范大学 生命科学学院,贵阳 5 5 0 0 2 5;2 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室,广西桂林 5 4 1 0 0 6;3 国家公园局 新加坡植物园,新加坡 2 5 9 5 6 9)摘 要【目的】了解歧舌苔属植物在广西的实际分布情况,为广西苔藓植物研究增加新资料的同时,也为中国苔藓植物多样性保护添加必要的基础数据。【方法】通过野外调查结合广西植物标本馆(I B K)馆藏标本的核查,获得歧舌苔属植物研究材料,经室内形态观察及查阅相关文献,确定其物种多样性。【结果】发现广西歧舌苔属植物标本1 0份,最终确认广西歧舌苔属植物3种,分别为毛缘歧舌苔S c h i s t o c h i l a s c i u r e a(N e e s)S c h i f f n.、大歧舌苔S.a l i g e r a(N e e s&B l u m e)J.B.J a c k&S t e p h.、阔叶歧舌苔S.b l u m e i(N e e s)T r e v i s.。【结论】歧舌苔科以及岐舌苔属均为首次在广西记录的科属,其中毛缘歧舌苔是中国新记录种。文章对毛缘歧舌苔的形态特征进行详细描述,对另外2个种主要形态特征进行归纳,并提供各个种的引证标本信息、地理分布以及彩色图版。关键词 歧苔类植物;舌苔属;广西;新分布中图分类号 Q 9 4 9.3 5文献标志码 AG e n u s S c h i s t o c h i l a i n G u a n g x i a n d a n e w l y r e c o r d e d S c h i s t o c h i l a s c i u r e a f r o m C h i n aWANG S h u n l i1,2,WE I Y u m e i2,T ANG Q i m i n g2,HO B o o n-C h u a n3,P E NG T a o1*(1 S c h o o l o f L i f e S c i e n c e,G u i z h o u N o r m a l U n i v e r s i t y,G u i y a n g 5 5 0 0 2 5,C h i n a;2 G u a n g x i K e y L a b o r a t o r y o f P l a n t C o n s e r v a t i o n a n d R e s t o r a t i o n E c o l o g y i n K a r s t T e r r a i n,G u a n g x i I n s t i t u t e o f B o t a n y,G u a n g x i Z h u a n g A u t o n o m o u s R e g i o n a n d C h i n e s e A c a d e m y o f S c i e n c e s,G u i l i n,G u a n g x i 5 4 1 0 0 6,C h i n a;3 S i n g a p o r e B o t a n i c G a r d e n s,N a t i o n a l P a r k s B o a r d,S i n g a p o r e 2 5 9 5 6 9,R e p u b l i c o f S i n g a p o r e)A b s t r a c t O b j e c t i v e T h e s t u d y a i m s t o u n d e r s t a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s p e c i e s o f S c h i s t o c h i l a i n G u a n-g x i,w h i c h n o t o n l y a d d i n g n e w d a t a f o r t h e s t u d y o f b r y o p h y t e s i n G u a n g x i,b u t a l s o a d d i n g d a t a f o r t h e p r o t e c t i o n o f b r y o p h y t e d i v e r s i t y i n C h i n a.M e t h o d s T h r o u g h a r e c e n t f i e l d s u r v e y a n d e x a m i n i n g s p e c i-m e n s o f S c h i s t o c h i l a f r o m G u a n g x i H e r b a r i u m(I B K),t h e s p e c i e s d i v e r s i t y w a s d e t e r m i n e d b y m o r p h o-l o g i c a l o b s e r v a t i o n a n d l i t e r a t u r e r e v i e w.R e s u l t s T e n s p e c i m e n s o f S c h i s t o c h i l a f r o m G u a n g x i w e r e f o u n d,a n d t h r e e s p e c i e s o f S c h i s t o c h i l a i n G u a n g x i w e r e c o n f i r m e d,n a m e l y S c h i s t o c h i l a s c i u r e a(N e e s)S c h i f f n.,S.a l i g e r a(N e e s&B l u m e)J.B.J a c k&S t e p h.,a n d S.b l u m e i(N e e s)T r e v i s.C o n c l u s i o n S c h i s t o c h i l a c e a e a n d S c h i s t o c h i l a a r e r e p o r t e d a s n e w r e c o r d s t o G u a n g x i a t t h e l e v e l s o f f a m i l y a n d g e n u s,r e s p e c t i v e l y.S.s c i u r e a i s f i r s t l y r e p o r t e d t o b r y o f l o r a o f C h i n a.D e s c r i p t i o n o f S.s c i u r e a a n d d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s o f S.a l i g e r a a n d S.b l u m e i a r e p r o v i d e d b a s e d o n t h e s p e c i m e n s.E a c h s p e c i e s i s a c c o m p a n i e d b y v o u c h e r s,d i s t r i b u t i o n i n f o r m a t i o n,a n d a c o l o r p l a t e.K e y w o r d s M a r c h a n t i o p h y t a;S c h i s t o c h i l a;G u a n g x i;n e w d i s t r i b u t i o n r e c o r d 歧舌苔属(S c h i s t o c h i l a D u m o r t.)目前被认为是歧舌苔科(S c h i s t o c h i l a c e a e H.B u c h)下唯一的属,全世界约有9 0种1-3,其中超2/3的物种主要分布在南美洲和大洋洲的温带到亚南极地区,是冷温带森林地面植被的重要组成部分,而近1/3的物种主要出现在东南亚和西太平洋岛屿的热带山地森林,在这些森林中歧舌苔属植物的物种主要以树附生为主4-5。中国记载有该属植物6种,分别为尖叶歧舌苔(S c h i s t o c h i l a a c u m i n a t a S t e p h.)、大歧舌苔S.a l i g e r a(N e e s&B l u m e)J.B.J a c k&S t e p h.、阔叶歧舌苔S.b l u m e i(N e e s)T r e v i s.、粗齿歧舌苔(S.m a c r o d o n t a W.E.N i c h o l s o n)、小歧舌苔(S.m i n o r C.G a o&Y.H.Wu)、全缘歧舌苔(S.n u d a H o r i k.),至今仅在中国台湾、海南、广东、湖南、云南以及四川等省份有报道6-7。笔者在2 0 2 3年9月对广西猫儿山国家级自然保护区进行苔藓植物野外调查的过程中,发现1种歧舌苔属植物,经室内形态观察以及查阅相关文献资料后,发现其外形与日本和泰国产的S c h i s t o c h i l a y a k u s h i m e n s i s N.O h n i s h i&D e g u c h i一致8,但S.y a k u s h i m e n s i s已在2 0 2 2年被归并为毛缘歧舌苔(中文名新拟)S.s c i u r e a(N e e s)S c h i f f n.的异名9,该种此前并未在中国有报道,且歧舌苔科以及岐舌苔属均为首次在广西发现的科属。广西地处中国南部,位于中国地势第二台阶中的云贵高原东南边缘,属亚热带季风气候区,境内陆域地貌以山地丘陵为主,海拔8 0 0 m以上山地,占全区总面积的2 3.7%,这些区域往往保存有较为良好的亚热带山地植被,如猫儿山国家级自然保护区保存着世界上最具典型特征的原始亚热带山地常绿阔叶林1 0。亚洲歧舌苔属植物的生长环境与山地植被有着密切的相关性,如泰国的歧舌苔属植物就是分布 在 海 拔9 0 02 5 5 0 m的 潮 湿 山 地 森 林内1 1。综上考虑,推测歧舌苔属植物在广西的分布应该更多样广泛。因此,该研究在上述提及的新发现基础上进一步对已收集到的广西苔藓植物进行核查,以期了解歧舌苔属植物在广西的实际分布情况,为广西苔藓植物研究增加新资料的同时,也为中国苔藓植物多样性保护添加必要的基础数据。1 材料和方法对2 0 1 32 0 2 3年广西全境采集的苔类植物标本进行核查,发现除了上面提及的猫儿山国家级自然保护区的标本外,另外在大明山和大瑶山国家级自然保护区所采集的苔类植物标本中共发现歧舌苔属植物标本9份。通过查阅国内外相关文献对采集到的歧舌苔属植物标本进行鉴定。所有凭证标本均存放于广西植物标本馆(I B K)。研究所涉及的野外生境照片均使用佳能G 1 6相机拍摄,用体视镜(O l y m p u s S Z X 7)和光学显微镜(O l y m p u s B X 4 3)及鑫图数码相机(MP 5.0)观察和拍摄植物体显微结构。2 广西歧舌苔属植物通过对采集到的广西歧舌苔属植物标本进行分类鉴定,最终确认广西歧舌苔属植物3种:毛缘歧舌苔,大歧舌苔、阔叶歧舌苔。岐舌苔科和歧舌苔属为广西苔藓植物新记录的科和属,其中毛缘歧舌苔在中国首次报道。2.1 毛缘歧舌苔毛缘歧舌苔,S c h i s t o c h i l a s c i u r e a(N e e s)S c h i f f n.,N o v a A c t a A c a d.C a e s.L e o p.-C a r o l.G e r m a n.N a t.C u r.6 0:2 5 1.1 8 9 3,见图版。=S c h i s t o c h i l a y a k u s h i m e n s i s N.O h n i s h i&D e g u c h i,B r y o l o g i s t 1 0 6:4 5 1.2 0 0 3.植物体淡绿色或紫红色,略透明,具光泽,匍匐紧贴基质着生,并常与其他苔藓混生。假根多数,生于腹叶基部,紫红色或无色。茎横切面内外细胞不分化,细胞薄壁,三角体不明显。植物体长1.22.0 c m,带叶宽0.2 80.4 5 c m,单一不分枝;侧叶覆瓦状排列,蔽前式,表面无栉片,两瓣式,背瓣大,腹瓣小;背瓣卵圆形,长1.52.6 mm,宽1.01.5 mm,先端具小尖头,背缘基部与茎连接处呈拱形,腹缘基部强烈下延,背缘边缘全缘,腹缘边缘无齿或具少数毛状齿;腹瓣狭卵形或常椭圆形,长1.22.4 mm,宽0.71.5 mm,为背瓣长的2/34/5,基部1/2处单列细胞与背瓣相连,连接处细胞通常高4个,两侧边缘游离,先端钝或具小尖头,背缘基2西 北 植 物 学 报 4 4卷部与茎连接处呈拱形,腹缘基部强烈下延,背缘边缘具多数或少数毛状齿,腹缘边缘无齿或具少数齿。叶边缘细胞圆形或圆长方形,中部细胞圆形或椭圆形,(3 04 8)m(2 53 5)m,薄壁,三角体大,节状,角质层平滑,基部细胞与中部细胞相似,但略大。腹叶生于茎基部,两侧沿茎强烈下延,边缘具多数或少数毛状齿。全叶毛状齿通常长27细胞,基部宽12(3)细胞,毛状齿细胞明显加长。雌雄未见。引证标本:广西兴安县猫儿山国家级自然保护区,1 1 0 2 5 5 9.0 4 E,2 5 5 3 4 4.3 1 N,海拔1 9 8 9.9 m,树干,王顺莉等 L 2 0 2 3 0 9 2 8-1;广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,1 1 0 0 6 4 0.0 4 E,2 3 5 7 4 6.5 8 N,海拔1 8 2 6 m,树干,韦玉梅等 2 0 1 5 0 7 0 3-4 0;广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,1 1 0 0 6 3 8.4 0 E,2 3 5 7 4 9.7 8 N,海拔1 7 5 7 m,树干,韦玉梅等 2 0 1 5 0 7 0 3-5 0。分布:斐济,新喀里多尼亚,新几内亚,菲律宾,摩鹿加群岛,苏拉威西,爪哇,婆罗洲,苏门答腊,新加坡,马 来 西 亚 半 岛,泰 国,越 南,斯 里 兰 卡,日本9,1 2-1 4,首次记录于中国(广西)。2.2 大歧舌苔大 歧 舌 苔,S c h i s t o c h i l a a l i g e r a(N e e s&B l u m e)J.B.J a c k&S t e p h.,H e d w i g i a 3 1:1 2.1 8 9 2,见图版。植物体中大型,长可达26 c m;叶两瓣式,背瓣小,腹瓣大,背瓣约为腹瓣1/2大小,背瓣一侧与腹瓣相连,另一侧游离,先端截齐形;叶边缘具不规则粗齿;腹叶通常在无性植株上缺失或强烈退化,在有性植物上发育良好;叶表面无小栉片;叶细胞平滑,三角体大,节状。引证标本:广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,圣堂山,1 1 0 0 6 3 4.5 5 E,2 3 5 8 0 1.1 5 N,海拔1 4 8 7 m,石生,韦玉梅等2 0 1 5 0 7 0 2-7 9;广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,银杉保护站,1 1 0 1 4 5 8.7 6 5 2 E,2 4 1 0 6.2 3 2 8 N,海拔1 3 6 6 m,树干,唐启 明2 0 1 8 0 5 0 6-2 1 8 B。分布:塔希提岛,瓦努阿图,萨摩亚,密克罗尼西亚,斐济,新喀里多尼亚,所罗门群岛,新几内亚,菲律宾,摩鹿加群岛,苏拉威西,小巽他群岛,巴厘岛,爪哇,婆罗洲,苏门答腊,马来西亚半岛,泰国,越南,柬埔寨,印度,斯里兰卡,日本1 2-1 3,1 5-1 7,中国(广东、海南、台湾、云南、四川6-7、首次记录于广西)。2.3 阔叶歧舌苔阔叶歧舌苔,S c h i s t o c h i l a b l u m e i(N e e s)T r e-v i s.,M e m.R e a l e I s t.L o m b a r d o S c i.,S e r.3,C l.S c i.M a t.4:3 9 2.1 8 7 7,见图版。植物体中大型,长可达38 c m;叶两瓣式,背瓣小,腹瓣大,背瓣约为腹瓣1/2大小,背瓣一侧与腹瓣相连,另一侧游离,先端截齐形;叶边缘具不规则粗锐齿,近基部毛状齿;腹叶发育良好;叶表面具少数或多数小栉片;叶细胞平滑,三角体小至中等大,锐角形。引证标本:广西南宁市武鸣区大明山国家级自然保护区,1 0 8 2 6 3 4.7 1 E,2 3 3 0 1 3.7 4 N,海拔1 2 1 1 m,土生,唐启明等2 0 1 9 0 7 0 4-2;广西南宁市武鸣区大明山国家级自然保护区,1 0 8 2 5 5 9.2 3 E,2 3 3 0 5 9.8 3 N,海 拔1 2 4 9 m,石 生,唐 启 明 等2 0 1 8 1 1 0 7-9 7;广西南宁市武鸣区大明山国家级自然保护区,1 0 8 2 6 3 8 E,2 3 3 1 1 1 N,海拔1 2 3 5 m,土生、石生,韦玉梅等 2 0 1 8 1 1 0 7-4 5;广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,1 1 0 1 4 2 6.0 8 E,2 4 0 9 5 3.4 2 N,海拔1 1 9 6 m,腐木,韦玉梅等 2 0 1 5 0 7 0 4-4 1;广西金秀县大瑶山国家级自然保护区,1 1 0 1 4 1 8.6 4 E,2 4 0 9 5 3.5 3 N,海 拔1 1 2 0 m,树 基,韦 玉 梅 等2 2 0 1 5 0 7 0 4-1 4。分布:斐济,瓦努阿图,新几内亚,菲律宾,爪哇,婆罗洲,苏门答腊,马来西亚半岛,泰国,越南1 2-1 5,中国(湖南、台湾、云南6,1 8,首次记录于广西)。3 讨 论3.1 狭瓣苔属(G o t t s c h e a)的系统地位变化分子系统学研究介入前,歧舌苔科通常划分为3个属1 2:歧舌苔属、狭瓣苔属(G o t t s c h e a N e e s e x M o n t.)和P l e u r o c l a d o p s i s R.M.S c h u s t e r。后者是1 9 6 4年美国学者S c h u s t e r1 9根据产自智利的特有种P l e u r o c l a d o p s i s s i m u l a n s(C.M a s s a l.)R.M.S c h u s t.建立的单种属。中国的歧舌苔科植物物种主要被划分在前2个属里2 0-2 3,这2个属的唯一区别是腹叶的有无。狭瓣苔属是一个有争议的属,因为该属里大部分物种的无性植物体通常缺乏腹叶,但在有性植株体里却常常能看到发育良好的腹 叶,因 此 部 分 学 者 并 不 承 认 该 属 的 分 类 地位1 2-1 3。本研究报道的大歧舌苔是狭瓣苔属的模式种,该种的无性植物体通常缺乏腹叶,本研究采集到的有性植株,可明显看到发育良好的腹叶(图版,D)。在狭瓣苔属内腹叶的缺失被认为是该类群37期 王顺莉,等:广西歧舌苔属植物研究及一中国新记录种毛缘歧舌苔植物对树附生生境的一种适应性改变5。综合多方面证据,尤其是分子证据有力支持了歧舌苔属作为歧舌苔科下唯一的属,包括狭瓣苔属,P a c h y s c h i s t o c h i l a R.M.S c h u s t.&J.J.E n g e l,P a r a s c h i s t o c h i l a R.M.S c h u s t.,P e r s s o n i e l l a H e r z o g,P l e u r o c l a d o p s i s属,S c h i s t o c h i l a s t e r H.A.M i l l.,T e g u l i f o l i u m H s s e l与歧舌苔属存在争议的类群,均被归入歧舌苔属内,这一观点已获得普遍认可4-5,2 4-2 5。3.2 毛缘歧舌苔(S.s c i u r e a)的形态变异早期,毛缘歧舌苔仅报道分布在美拉尼西亚群岛和东南亚,在东南亚其分布可以延伸至泰国和越南1 2-1 4。该种在亚洲以及太平洋地区分布的歧舌苔属植物中,以其侧叶腹瓣小于或等于背瓣,腹瓣中间单列细胞与背瓣相连,且两侧边缘游离,叶边缘尤其是背瓣腹缘以及腹瓣边缘具有多数的毛状长齿等形态 特 征 明 显 区 别 于 本 属 其 他 种 类。2 0 0 3年O h n i s h i等8基于日本和泰国的标本报道新种 S.y a k u s h i m e n s i s N.O h n i s h i&D e g u c h i与毛缘歧舌苔外形极为相似,但其叶边缘近乎全缘或仅具少数(13)毛状齿的特征与早期报道的毛缘歧舌苔差别较大。2 0 2 2年,K a t a g i r i等9对这2个种的形态进行细致的研究,结合分子证据,最终认为边缘齿的数量无论是在毛缘歧舌苔还是在S.y a k u s h i m e n s i s中都是存在变化的,这个性状在这2个种中都是不稳定的,他们推测S.y a k u s h i m e n s i s很可能是毛缘歧舌苔向北扩散过程中对环境变化的一种适应性改变或者处在某些生境下的不良发育种群。因此,将S.y a k u s h i m e n s i s处理为毛缘歧舌苔的异名。广西所采集到毛缘歧舌苔从外形、大小以及叶边缘齿的数量上均更接近S.y a k u s h i m e n s i s的形态,根据所采集到的3份标本植物形态的观察,也发现侧叶和腹叶边缘齿的数量上有变化(从近乎全缘到少数再到具多数齿,图版),因此本研究支持K a t a g i r i等对S.y a k u s h i m e n s i s的分类学处理 结果。除S.y a k u s h i m e n s i s,中国学者G a o等2 2发表的台湾特有种小歧舌苔(S c h i s t o c h i l a m i n o r C.G a o&Y.H u a n Wu)在形态上与毛缘歧舌苔也非常相像,作者发表时认为该种与毛缘歧舌苔的区别是,植物体小,背瓣约为腹瓣2/3大小,背瓣腹缘下部近乎全缘,上部和腹缘齿稀少。但这些特征仅从广西采集到的3份标本看,就存在明显的变化。从形态上看,小歧舌 苔 很 像 是 介 于 典 型 的 毛 缘 歧 舌 苔 和S.y a k u s h i m e n s i s的中间过渡形态。但由于小歧舌苔目前的报道仅限于模式标本,可供研究的材料和资料都很少,其与毛缘歧舌苔的关系仍需要进一步研究。3.2 中国歧舌苔属植物的分布和保护中国歧舌苔属植物主要的研究始于I n o u e2 0与H o r i k a w a2 6对台湾地区的歧舌苔属植物的研究;随后,S o1 2对亚洲的歧舌苔属植物进行分类修订,其中报道了很多种类在中国的分布;G a o等2 2对中国的歧舌苔属植物进行研究;同年,K o p o n e n等2 7报道了歧舌苔属植物在湖南的新分布;高谦和吴玉环2 3在 中国苔藓志 第1 0卷中对中国歧舌苔属植物进行了修订。至此,中国歧舌苔属植物在各省份的报道情况为台湾5种,分别为尖叶歧舌苔(S.a c u m i n a t a S t e p h.)、大歧舌苔 S.a l i g e r a(N e e s&B l u m e)J.B.J a c k&S t e p h.、阔叶歧舌苔S.b l u m e i(N e e s)T r e v i s.、小歧舌苔(S.m i n o r C.G a o&Y.H.Wu)、全 缘 歧 舌 苔(S.n u d a H o r i k.);云南3种,即大歧舌苔、粗齿歧舌苔(S.m a c r o d o n t a W.E.N i c h o l s o n)、全缘歧舌苔;海南1种,即大歧舌苔;广东1种以及湖南1种,分别为大歧舌苔和阔叶歧舌苔。此后,有关该属物种和分布的研究报道几乎没有新进展,仅M a等1 8新增报道了阔叶歧舌苔在云南的分布。在最新的中国苔藓植物濒危等级评估报告2 8中,中国报道的6种歧舌苔属植物仅大歧舌苔被评为无危(L C),其余5种均被列入数据缺乏无法评估(D D)的状态。尽管,近期贾渝等7发现了该属2个物种(大歧舌苔和全缘歧舌苔)在四川的新记录,加上本研究报道的广西歧舌苔属植物,目前新增了该类群植物在四川和广西的分布,但要获取中国歧舌苔属植物的详细分布信息,进而对其物种进行全面评估,还有待于更广泛和细致的调查。事实上,像歧舌苔属植物这样分布数据不完善的状况在中国苔藓植物中并非特例,因为截止目前仍有近1/3的苔藓植物物种由于缺乏必要的分布数据而同样处于无法评估的状态2 8。这种分布数据的缺失在一些报道中就可见端倪,比如广西,仅其西南部中越边境山地的调查就可新增4 7种藓类在广西的分布2 9;其他省份如安徽,仅大别山的调查就发现了新记录苔藓9种3 0。因此,苔藓植物在中国各省份的资源调查工作仍然是一项意义重大且任重道远的工作。4西 北 植 物 学 报 4 4卷参考文献:1 S D E R S T R M L,HA G B O R G A,VON KON R A T M,e t a l.W o r l d c h e c k l i s t o f h o r n w o r t s a n d l i v e r w o r t sJ.P h y t o K-e y s,2 0 1 6(5 9):1-8 2 8.2 E N G E L J J,G L E NNY D.A f l o r a o f t h e l i v e r w o r t s a n d h o r n-w o r t s o f N e w Z e a l a n d:V o l u m e 3M.S t.L o u i s:M i s s o u r i B o t a n i c a l G a r d e n P r e s s,2 0 1 9.3 THOUV E NO T L.S c h i s t o c h i l a g r a d s t e i n i i s p.n o v.,a n e w s p e c i e s f r o m N e w C a l e d o n i a r e l a t e d t o S.v i t r e o c i n c t a(S c h i s-t o c h i l a c e a e,M a r c h a n t i o p h y t a),w i t h a k e y t o t h e l o c a l s p e c i e s a n d a d e s c r i p t i o n o f t h e g y n o e c i u m o f S.i n t e g e r r i m aJ.C r y p t o g a m i e,B r y o l o g i e,2 0 2 1,4 2(2):1 1-1 8.4 HE X L,G L E NNY D,S D E R S T R M L,e t a l.N o t e s o n e a r l y l a n d p l a n t s t o d a y.5 8.H i s t o r i c a l c i r c u m s c r i p t i o n o f S c h i s t o c h i l a c e a e(M a r c h a n t i o p h y t a)a n d a n e w c o m b i n a t i o n i n S c h i s t o c h i l a c e a eJ.P h y t o t a x a,2 0 1 4,1 7 3(1):9 1-9 4.5 S UN Y,HE X L,G L E NNY D.T r a n s a n t a r c t i c d i s j u n c t i o n s i n S c h i s t o c h i l a c e a e(M a r c h a n t i o p h y t a)e x p l a i n e d b y e a r l y e x t i n c-t i o n e v e n t s,p o s t-G o n d w a n a n r a d i a t i o n s a n d p a l a e o c l i m a t i c c h a n g e sJ.M o l e c u l a r P h y l o g e n e t i c s a n d E v o l u t i o n,2 0 1 4,7 6:1 8 9-2 0 1.6 贾渝,何思.中国生物物种名录:第一卷 植物 苔藓植物M.北京:科学出版社,2 0 1 3:1-5 2 5.7 贾渝,蒋勇,何强.贡嘎山保护区苔藓植物M.武汉:湖北科学技术出版社,2 0 2 3.8 OHN I S H I N,D E GU C H I H.A n e w s p e c i e s o f S c h i s t o c h i l a(H e p a t i c a e)f r o m E a s t A s i aJ.T h e B r y o l o g i s t,2 0 0 3,1 0 6(3):4 5 1-4 5 3.9 KA T A G I R I T,C HANT ANAO R R A P I N T S,I NOU E Y.O n t h e t a x o n o m i c s t a t u s o f S c h i s t o c h i l a y a k u s h i m e n s i s(S c h i s-t o c h i l a c e a e)f r o m J a p a n a n d T h a i l a n dJ.H a t t o r i a,2 0 2 2,1 3:1 3-2 4.1 0 苏宗明,李先琨,丁涛,等.广西植被:第一卷M.北京:中国林业出版社,2 0 1 4.1 1 J U E N G P RAYOON W,S UKKHA R AK P,C HANT AN-AO R R A P I N T S.G e n u s S c h i s t o c h i l a D u m o r t.(S c h i s t o c h i-l a c e a e,M a r c h a n t i o p h y t a)i n T h a i l a n dJ.S o n g k l a n a k a r i n J o u r n a l o f S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,2 0 1 5,3 7(4):4 0 9-4 1 5.1 2 S O M L.T h e g e n u s S c h i s t o c h i l a i n A s i aJ.T h e J o u r n a l o f t h e H a t t o r i B o t a n i c a l L a b o r a t o r y,2 0 0 3,9 3:7 9-1 0 0.1 3 S O M L.S c h i s t o c h i l a(H e p a t i c a e)i n O c e a n i aJ.N e w Z e a-l a n d J o u r n a l o f B o t a n y,2 0 0 3,4 1(2):2 5 5-2 7 5.1 4 S HU L,X I AN G Y L,C HE N G X F,e t a l.N e w l i v e r w o r t a n d h o r n w o r t r e c o r d s f o r V i e t n a mJ.C r y p t o g a m i e,B r y o l-o g i e,2 0 1 7,3 8(4):4 1 1-4 4 5.1 5 S D E R S T RM L,HA G B O R G A,P C S T,e t a l.C h e c k-l i s t o f h o r n w o r t s a n d l i v e r w o r t s o f F i j iJ.T e l o p e a,2 0 1 1,1 3(3):4 0 5-4 5 4.1 6 KA T A G I R I T,F URUK I T.C h e c k l i s t o f J a p a n e s e l i v e r w o r t s a n d h o r n w o r t s,2 0 1 8J.H a t t o r i a,2 0 1 8,9:5 3-1 0 2.1 7 B AKA L I N V A,C HO I S S,P A R K S J.L i v e r w o r t d i v e r s i t y i n C