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干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响.pdf

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资源描述

1、2024 年 4 月第 57 卷第 4 期烟草科技Tobacco Science&TechnologyApr.2024Vol.57 No.4摘要:为明确外源褪黑素对干旱胁迫下旺长期烤烟生理特性的影响,采用盆栽试验,以西南烟区主栽品种K326为材料,研究了根部浇灌和叶面喷施不同浓度(0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.40 mmol/L)褪黑素对干旱胁迫下旺长期烤烟的生理调控效应,并利用主成分分析筛选出缓解烤烟干旱胁迫的指标,同时通过隶属函数法进行综合评价。结果表明,干旱胁迫可导致烤烟生物量降低,生长受到明显抑制。外源褪黑素能有效提高干旱胁迫下烤烟生物量,提高叶片相对含水率(RWC)

2、、叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、脯氨酸(Pro)和可溶性蛋白(SP)含量,降低叶片丙二醛(MDA)含量和超氧阴离子(O2-)产生速率。主成分分析表明,在褪黑素缓解烤烟干旱胁迫评价的指标中,以抗氧化因子占比最大,其次是光合因子和渗透调节因子。通过隶属函数综合评价分析可知,烟株叶面喷施0.10 mmol/L褪黑素溶液处理效果最佳。因此,施用外源褪黑素可缓解干旱胁迫对旺长期烤烟生长的抑制作用,增强烤烟对干旱胁迫的适应性。关键词:烤烟;干旱胁迫;褪黑素;生理指标;主成分分析;综合评价中图分类号:S572.01文献标志码:A文章编号:100

3、2-0861(2024)04-0042-11收稿日期:2023-06-29录用日期:2023-12-10基金项目:云南省烟草公司大理州公司科技计划项目“烤冻多用房开发及配套应用模式研究”(DLYC2022006);重庆市大学生创新训练项目(S202310635219)。第一作者:崔凯东(1997),男,硕士研究生,从事植物生理生态与分子生物学研究。E-mail:*通信作者:谢小玉(1968),女,博士,教授,硕士生导师,从事植物生理生态与分子生物学研究。E-mail:引用本文:崔凯东,张雪,顾开元,等.干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 J.烟草科技,2024,57(4):42-5

4、2.(CUIKaidong,ZHANG Xue,GU Kaiyuan,et al.Effects of exogenous melatonin on physiological characteristics ofdrought-stressed,flue-cured tobacco at fast-growing stage J.Tobacco Science&Technology,2024,57(4):42-52.DOI:10.16135/j.issn1002-0861.2023.0384)干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响崔凯东,张雪,顾开元,郭金格,汪芬芬,刘铭,周玉玲,杨

5、奇,谢小玉*西南大学农学与生物科技学院,重庆市北碚天生路2号 400716Effects of exogenous melatonin on physiological characteristics ofdrought-stressed,flue-cured tobacco at fast-growing stageCUI Kaidong,ZHANG Xue,GU Kaiyuan,GUO Jinge,WANG Fenfen,LIU Ming,ZHOU Yuling,YANG Qi,XIE Xiaoyu*College of Agronomy and Biotechnology,Southwe

6、st University,Chongqing 400716,ChinaAbstract:To investigate the influence of exogenous melatonin on the physiological characteristics offlue-cured tobacco at fast-growing stage under drought stress,a pot experiment was conducted using theflue-cured tobacco cultivar K326 in southwestern tobacco growi

7、ng areas.The physiological regulatoryeffects of root irrigation and foliar application of melatonin at different concentrations(0,0.05,0.10,0.15,0.20,0.40 mmol/L)on K326 under drought stress were investigated,and the indicators that could alleviatedrought stress on K326 were screened using principal

8、 component analysis.Meanwhile,a comprehensiveevaluation was carried out using the membership function method.The results indicated that drought stresscaused a decrease in the biomass of cured tobacco and significantly inhibited plant growth.Exogenousmelatonin effectively increased biomass under drou

9、ght stress,increased relative leaf water content(RWC),chlorophyll content,superoxide dismutase(SOD)activity,peroxidase(POD)activity,catalase(CAT)activity,proline(Pro)and soluble protein(SP)content,while decreasing leaf malondialdehyde(MDA)第 57 卷第 4 期content and superoxide anion(O2-)production rate o

10、f the flue-cured tobacco.Principal component analysisrevealed that antioxidant factors had the highest proportion among the evaluated indicators for alleviationof drought stress by melatonin,followed by photosynthetic factors and osmotic regulation factors.Comprehensive evaluation using the membersh

11、ip function method showed that foliar application of 0.10mmol/L melatonin solution gave the best results.Therefore,the application of exogenous melatonin canpotentially alleviate the inhibitory effects of drought stress on the growth of flue-cured tobacco at thefast-growing stage and enhance its ada

12、ptability to drought conditions.Keywords:Flue-cured tobacco;Drought stress;Melatonin;Physiological index;Principal componentanalysis;Comprehensive evaluation水分是影响植物生长发育的主要环境因子,显著影响着干旱半干旱区的植物分布1。已有研究表明,干旱胁迫会导致植物体内活性氧(ROS)过度积累,造成植物体代谢紊乱,同时植物叶片气孔关闭,光合作用受到抑制,严重时可导致作物减产甚至植株死亡2-3。烟草(Nicotiana tabacum)为茄科烟

13、草属植物,烟株不同的生育期内需水状况不同4-5。前人研究发现,烤烟旺长期对水分需求最敏感,此时期缺水会导致植株生长缓慢,进而严重影响烟叶的产量和品质6-8。我国西南地区地形复杂,降雨时空分布不均匀,极端高温天气频发,极易导致植株出现缺水情况9。因此,探索缓解烤烟干旱胁迫的措施成为烤烟生产上亟需解决的问题之一。褪黑素(N-acetyl-5-methoxytryptamine,MT)是一种吲哚类化合物,是色氨酸的衍生物。已被证实MT是目前已知抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂10。MT作为植物生长调节因子,广泛应用于抗干旱11、抗低温12、抗盐碱13等的各种非生物胁迫。研究表明,外施 MT 能显著

14、提高聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫下小麦种子发芽率、发芽势、幼苗生物量,提高小麦苗期对干旱的适应性14。王慧等15研究发现,通过外施MT不仅能显著提高干旱胁迫下黑麦草和苜蓿的生物量、抗氧化酶活性,还能调节N、P、K等养分的吸收。同时,外源褪黑素可显著降低干旱条件下玉米叶片丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量16。邹京南等17研究表明,施用MT可增加水分胁迫下大豆叶面积,清除多余ROS,提高光合能力和碳氮代谢能力,加速光合产物在各器官的积累,从而提高大豆产量。古咸彬等18试验认为,不同浓度MT预培养桃树苗后能提高干旱胁迫应答基因 DREB1A、DREB2A、LEA 和 PIP1 等的表达量

15、。这说明MT在提高植物抗逆性方面具有重要的作用。MT在作物上的施用方式有浸种19、叶面喷施20、根部浇灌21等。前人的研究多集中于MT的使用浓度筛选,但MT在烤烟上的施用方式研究则鲜见报道。基于此,设置了不同MT浓度及施用方式对干旱胁迫下旺长期烤烟生理指标的影响试验,并通过主成分分析和隶属函数法对MT的作用效果进行了综合评价,旨在揭示外源MT提高烤烟抗旱性的生理机制,为利用外源MT解决烤烟旺长期的干旱问题提供依据。1材料与方法1.1试验材料供试烤烟品种K326由云南中烟种子有限责任公司提供。MT购买于成都普斯生物公司。1.2试验设计试验于2022年在西南大学试验农场2号玻璃温室中进行。试验开始

16、前,挑选完整的烤烟包衣种子点播于装有烟草育苗专用基质的育苗盘中进行漂浮育苗。将烟苗培养至4片真叶时,挑选长势一致且无病虫害的烟苗移栽至装有10 kg土壤且封底的花盆中(盆高25 cm,直径23 cm)。盆栽土为沙壤土,田间最大持水量为30%,pH值7.67,有机质6.69 g/kg,速效钾 113.73 mg/kg,有效磷 16.89 mg/kg,碱解氮63.72 mg/kg。供试肥料为烟草专用复合肥,每盆4.50 g纯氮作为基肥施入。试验采用双因素随机区组设计,设置MT浓度与施用方式2个因素。其中,MT浓度设置6个梯度(0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.40 mmol/L)。施

17、用方式设置根部浇灌(G)和叶面喷施(Y)两种。同时设置常规对照CK(土壤含水率为田间最大持水量的80%左右)和干旱D(土壤含水率为田间最大持水量的45%左右),共计14个处理,见表1。每个处理重复5次,每盆1株,共70盆。待烤烟生长进入旺长期时进行干旱处理,土壤含水率维持在田间最大持水量的45%左右,连续3 d傍晚18:00时喷施和浇灌MT溶液,施用量均为50mL/株,使烟株充分吸收外源物质MT。管理措施按当地优质烤烟栽培技术规范进行,定期更换盆栽位置,保证光照均匀。处理后第5天,采集烟株自上而下第34片叶混合后用于生理指标的测定。崔凯东,等:干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 4

18、32024 年烟草科技1.3测定指标与方法1.3.1干物质量和叶片相对含水率的测定将烟株整体用蒸馏水冲洗干净,在105 烘箱中杀青30 min,再在70 下烘至恒质量后测定干物质 量,并 计 算 叶 片 相 对 含 水 率(Relative watercontent,RWC)22。计算公式:RWC=(叶片鲜质量-叶片干质量)/(叶片饱和质量-叶片干质量)100%(1)1.3.2叶绿素含量的测定采用80%丙酮浸提法23测定叶绿素含量(质量分数)。1.3.3抗氧化特性指标的测定分别采用氮蓝四唑比色法 24、愈创木酚比色法25、紫外吸收法26、硫代巴比妥酸法25、羟胺法27分别测定超氧化物歧化酶(S

19、uperoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(Catalase,CAT)活 性、丙 二 醛(Malondialdehyde,MDA)含量及超氧阴离子(O2-)产生速率。1.3.4渗透调节物质指标的测定采用茚三酮比色法、考马斯亮蓝法28分别测定脯氨酸(Proline,Pro)含量及可溶性蛋白(Solubleprotein,SP)含量。1.4施用外源MT后烤烟干旱胁迫的综合评价参考孟雨等29的研究方法,首先对不同处理烤烟的10个指标进行相关分析,再利用主成分分析法(Principal component analysis,PCA)

20、对不同处理烤烟生理指标进行降维并筛选出缓解干旱胁迫的主要生理指标,最后采用隶属函数法对MT的作用效果进行综合评价,并筛选出MT的最佳浓度与施用方式组合。隶属函数值的计算公式:U(Xi)=(Xi-Xmin)(Xmax-Xmin),i=1,2,3,n(2)式中:Xi表示第i个综合指标;Xmin表示第i个综合指标最小值;Xmax表示第i个综合指标最大值。综合指标权重的计算公式:i=Pii=1nPi,i=1,2,3,n(3)式中:i表示第i个综合指标在所在综合指标中重要程度即权重;Pi表示各处理第i个综合指标的贡献率。MT缓解干旱胁迫的综合评价值计算公式:Z=i=1nU(Xi)i,i=1,2,3,n(

21、4)式中:Z为MT缓解干旱胁迫的综合评价值。1.5数据处理采用Excel 2016和SPSS 25.0软件对数据进行统计分析,基于 Duncan s 法进行差异显著性检验(P0.05),采用皮尔逊法(Pearson)进行相关性分析;采用Origin软件制图。2结果与分析2.1干旱胁迫下外源MT对烤烟生物量和叶片相对含水率的影响如图 1 所示,与对照(CK)相比,干旱胁迫(D)下烤烟生物量和叶片 RWC 分别降低 22.51%和12.42%,差异均达到显著(P0.05)水平。与 D 处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能提高干旱胁迫下烤烟生物量和 RWC 含量。随着外源 MT浓度的增加,干旱胁

22、迫下烤烟生物量和 RWC 总体呈现出先升高后降低的趋势。其中,与 D 处理相比,DG 处理烤烟生物量和 RWC 最大增幅分别达12.59%和 3.64%,DY 处理最大增幅分别达 16.88%和6.76%,且与D处理间差异达到显著(P0.05)水平。2.2干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片叶绿素含量的影响如图2所示,与CK相比,干旱胁迫(D)下烤烟叶片叶绿素含量显著降低13.84%(P0.05)。与D处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能不同程表1MT浓度及施用方式处理的设置Tab.1MT concentrations and application methods处理编号CKDDGT0DGT1D

23、GT2DGT3DGT4处理方法土壤含水率为田间最大持水量的80%左右土壤含水率为田间最大持水量的45%左右干旱+根施清水干旱+根施0.05 mmol/L MT干旱+根施0.10 mmol/L MT干旱+根施0.15 mmol/L MT干旱+根施0.20 mmol/L MT处理编号DGT5DYT0DYT1DYT2DYT3DYT4DYT5处理方法干旱+根施0.40 mmol/L MT干旱+叶施清水干旱+叶施0.05 mmol/L MT干旱+叶施0.10 mmol/L MT干旱+叶施0.15 mmol/L MT干旱+叶施0.20 mmol/L MT干旱+叶施0.40 mmol/L MT注:D表示干旱

24、;G表示根施;Y表示叶施。44第 57 卷第 4 期度地提高干旱胁迫下烤烟叶绿素含量;随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶绿素含量总体呈先升高后降低的趋势。其中,DG条件下T0、T1、T2、T3、T4 和 T5 处理烤烟叶绿素含量分别提高0.08%、0.04%、2.19%、2.92%、5.84%和5.55%,DY条件下T0、T1、T2、T3、T4和T5处理分别提高0.01%、2.99%、7.45%、6.50%、5.92%和3.51%。2.3干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片MDA和O2-产生速率的影响如图3所示,与CK相比,干旱胁迫(D)下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率分别提高64.15%和

25、28.64%,差异均达显著(P0.05)水平。与D处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能降低干旱胁迫下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率。随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率总体呈先降低后升高的趋势。其中,DG处理的烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率与D处理相比最大降幅分别为7.87%和9.17%,且与D处理间差异均达到显著(P0.05)水平。DY处理烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率最大降幅分别为10.97%和12.20%,图2干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片叶绿素含量的影响Fig.2Effects of exogenous MT on chlorophyll

26、content inK326 leaves under drought stress柱形图上标有不同小写字母表示处理间在5%水平上的差异显著性。下同。图1干旱胁迫下外源MT对烤烟生物量和叶片相对含水率的影响Fig.1Effects of exogenous MT on biomass and relative leaf moisture content in K326 under drought stress图3干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片丙二醛含量和超氧阴离子产生速率的影响Fig.3Effects of exogenous MT on malondialdehyde content and

27、superoxide anionproduction rate in K326 leaves under drought stress崔凯东,等:干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 452024 年烟草科技且与D处理间差异均达到显著(P0.05)水平。2.4干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片渗透调节物质含量的影响如图4所示,与CK相比,干旱胁迫(D)下烤烟叶片SP和Pro含量分别显著提高10.98%和172.64%(P0.05)。与D处理相比,使用不同施用方式和不同浓度MT能提高干旱胁迫下烤烟叶片SP和Pro含量。随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶片SP和Pro含量总体呈先升高后降

28、低的趋势。其中,DG处理的烤烟叶片SP和Pro含量与D处理相比最大增幅分别为8.40%和64.67%,Pro含量显著提高(P0.05),DY 处 理 最 大 增 幅 分 别 为 12.53%和37.82%,且差异达到显著(P0.05)水平。2.5干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片抗氧化酶活性的影响如图5所示,与CK相比,干旱胁迫下(D)下烤图4干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片渗透调节物质含量的影响Fig.4Effects of exogenous MT on contents of osmotic adjustment substances in K326 leaves under drought st

29、ress图5干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片抗氧化酶活性的影响Fig.5Effects of exogenous MT on antioxidant enzyme activity in K326 leaves under drought stress 46第 57 卷第 4 期烟 叶 片 SOD、POD 和 CAT 活 性 分 别 显 著 提 高49.30%、30.87%和 30.71%(P0.05)。与 D 处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能提高干旱胁迫下烤烟叶片 SOD、POD 和 CAT 活性。随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶片抗氧化酶活性总体呈先升高后降低的趋势。其中,与D

30、处理相比,DG处理烤烟叶片SOD、POD和CAT活性最大增幅分别为22.43%、12.34%和7.08%,SOD和POD活性均显著提高(P0.05),DY 处理最大增幅分别为12.33%、30.32%和24.51%,POD和CAT活性均显著提高(P0.05)。2.6干旱胁迫下施用外源MT后烤烟各项指标的相关性对烤烟干旱胁迫下不同施用措施和不同浓度MT处理的10个指标进行相关性分析,结果见表2。从表 2 中可知,有 20 项指标间相关性达到极显著(P0.01)水平,13 项指标间相关性达到显著(P0.05)水平。其中,生物量与叶绿素含量、RWC和Pro含量呈极显著正相关,与SP含量、POD和CA

31、T活性呈显著正相关,与MDA含量呈极显著负相关,与O2-表2干旱胁迫下施用外源MT后烤烟叶片各项指标间的相关性指数Tab.2Correlation exponents between indexes of K326 leaves after MT application under drought stress注:*表示在P0.01水平极显著相关;*表示在PDYT3DYT4DGT4DGT2DGT3DGT5DYT5指标生物量RWC叶绿素含量MDA含量O2-产生速率SP含量Pro含量SOD活性POD活性CAT活性特征值贡献率/%累计贡献率/%主成分10.4630.7450.477-0.699-0.

32、8380.5900.3350.0340.8070.8564.03340.33440.334主成分20.7450.3950.830-0.674-0.3160.6590.8320.1690.5180.4003.53835.37575.709主成分30.3850.4450.1880.057-0.378-0.0920.3860.961-0.058-0.0021.61316.13391.842表3施用外源MT后烤烟干旱胁迫生理指标的主成分特征向量及贡献率Tab.3Principal component eigenvectors andcontribution rates of physiological

33、 indexes of K326 afterMT application under drought stress崔凯东,等:干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 472024 年烟草科技DYT1DGT1DGT0DYT0D。3讨论生物量的积累是衡量植物对干旱胁迫的综合反映,也是评价抗逆性的重要指标之一30。植物在干旱下可导致水分代谢失衡,造成植株含水率下降,其叶片相对含水率更能准确地反映作物真实受旱程度 31-32。叶绿体是植物进行光合作用的重要场所,其光合色素对环境的变化比较敏感33。在干旱胁迫下,植物体内积累的活性氧和膜脂过氧化物能降解叶绿素,使叶绿素含量降低,进而影响植物的光合

34、作用34。本研究中,干旱胁迫使烤烟生物量、叶片相对含水率和叶绿素含量显著降低;在干旱胁迫下,外源 MT能不同程度地提高烤烟生物量、叶片相对含水率和叶绿素含量,表明外源MT能改善叶片的水分状况,缓解光合系统的损伤,提高叶片对光能的吸收和利用,进而促进生物量的积累,有效缓解干旱胁迫对旺长期烤烟的生长抑制作用,这与吴燕等35的研究结果一致。其中,叶施方式的效果优于根施,这与张明聪等36研究发现浇灌MT比叶面喷施更能改善光合特性,加速光合产物的积累,提高大豆产量的结果不一致,可能与作物、生长习性以及自身内源MT含量不同有关。正常条件下,植物细胞自由基活性氧如羟自由基(OH)、单线态氧(1O2)、超氧阴

35、离子自由基(O2-)以及含氧非自由基过氧化氢(H2O2)等的产生与清除处于动态平衡中37。在干旱条件下,这种动态平衡被打破,植物体内积累大量的ROS,造成细胞质膜选择透性丧失,细胞内电解质和有机物渗出,引起膜脂过氧化以及脱脂化作用使膜系统受损,作物受到伤害38-39。其中,MDA和O2-产生速率可表示植物细胞膜脂过氧化程度。本研究中,干旱胁迫使烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率显著提高,表明叶片膜质系统受到损伤;在干旱胁迫下,外源MT能不同程度地降低叶片MDA含量和O2-产生速率,表明外源MT能降低干旱胁迫对烤烟活性氧的积累,减轻细胞膜所遭受的氧化伤害,进而提高烤烟的抗旱能力,这与刘仕翔等40

36、的研究结果一致。MDA含量与O2-产生速率呈极显著正相关(P0.01),即MDA含量与O2-产生速率之间可能具有协同关系。为了防止活性氧积累对植物细胞造成伤害,植物自身具有许多抗氧化机制,包括酶促保护系统和非酶促保护系统41。SOD、POD 和 CAT 是酶促保护系统的重要组成部分,SOD 可以将 O2-反应生成 O2和 H2O2,POD 参与H2O2的清除,CAT通过酶的血红素铁与H2O2反应生成铁过氧化物活性体42,以清除植物逆境下多余的活性氧自由基。本研究中,干旱胁迫使烤烟叶片SOD、POD和CAT活性显著提高,表明在干旱胁迫下烤烟自身的抗氧化酶保护系统开始清除多余的活性氧。在干旱胁迫下

37、,外源MT能不同程度地提高叶片SOD、POD和CAT活性,表明外源MT可以通过提高抗氧化酶活性,增强活性氧的清除能力,以维持细胞内活性氧系统的代谢平衡,进而维持质膜的稳定性,缓解干旱对烤烟造成的损伤,这与刘领等43的研究结果一致。干旱胁迫会使细胞渗透势升高,植物体无法从表4施用外源MT后烤烟干旱胁迫的隶属函数综合评价Tab.4Comprehensive evaluation of membership function of K326 after MT application under drought stress注:T0、T1、T2、T3、T4和T5分别表示MT浓度0、0.05、0.10、

38、0.15、0.20、0.40 mmol/L。处理DDGT0DGT1DGT2DGT3DGT4DGT5DYT0DYT1DYT2DYT3DYT4DYT5权重主成分1-0.790-0.475-0.223-0.0740.360-0.104-2.078-0.4050.0712.0141.1170.998-0.411主成分2-0.832-1.089-1.425-0.515-0.0841.2561.654-1.128-0.232-0.0870.8961.0310.554主成分3-1.191-0.2890.9752.2160.0510.4660.785-0.782-0.9620.810-0.362-0.862-

39、0.855U(X1)0.3150.3920.4530.4900.5960.4830.0000.4090.5251.0000.7810.7520.408w1=0.439U(X2)0.1930.1090.0000.2950.4350.8711.0000.0960.3870.4350.7540.7980.643w2=0.385U(X3)0.0000.2650.6361.0000.3650.4860.5800.1200.0670.5870.2430.0970.098w3=0.176Z值0.2120.2610.3110.5050.4930.6330.4870.2380.3920.7100.6760.65

40、40.444缓解干旱效果排序13111056471291238 48第 57 卷第 4 期外界吸收水分,造成植物组织缺水44。通过积累脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质可以缓解干旱胁迫造成的损伤,增强植物保水和持水能力45。本研究中,干旱胁迫下烤烟叶片SP和Pro含量显著提高,而外源 MT 处理下进一步提高了叶片 SP 和 Pro 含量,表明外源MT处理通过积累渗透调节物质的含量,从而维持细胞渗透压,增强细胞的吸水能力,减少细胞水分的流失,维持细胞的活性,提高烤烟的抗旱能力,这与曹亮46的研究结果相似。植物的抗旱性受到多种生理因素的影响,同时缓解植物干旱胁迫也需要多种生理因素共同作用。本研究中相

41、关性分析发现,有20项指标间呈极显著相关(P0.01),13项指标间呈显著相关(P0.05),而各指标间的高度相关性会造成不同指标所提取的信息可能会发生重叠47。然而,主成分分析能够保证原有信息在不损失的情况下,利用降维将多个复杂的指标转化为几个相互独立的新的综合指标,降低单一指标的片面性所造成的信息重复48。本研究中,用3个主成分对MT缓解烤烟干旱胁迫的能力进行分析,以抗氧化因子占比最大,其次是光合因子和渗透调节因子。同时,通过隶属函数对不同处理进一步综合评价,表明对旺长期烤烟干旱胁迫的缓解效应最优处理为叶片喷施0.10 mmol/L MT。然而,不同作物与品种间MT的缓解效应存在差异,还需

42、结合干旱胁迫下作物激素水平、物质代谢、分子水平等进行MT缓解机制的深入研究。4结论干旱胁迫下,烤烟生物量显著降低,生长受到明显抑制;外源褪黑素处理能缓解生物量的降低,通过增强烤烟的抗氧化能力和渗透调节能力,降低对细胞膜的损伤,提高光合色素含量,进而促进烟株生长;叶片喷施0.10 mmol/L MT能有效缓解干旱胁迫对旺长期烤烟生长的抑制作用。参考文献1 赵思腾,赵学勇,李玉霖,等.干旱半干旱区地下水埋深对沙地植物土壤系统演变的驱动作用综述 J.生态学报,2022,42(23):9898-9908.ZHAO Siteng,ZHAO Xueyong,LI Yulin,et al.A reviewo

43、n the driving effect of groundwater depth on theevolution of sandy plant soil systems in arid and semi-aridregion J.Acta Ecologica Sinica,2022,42(23):9898-9908.2 王福祥,肖开转,姜身飞,等.干旱胁迫下植物体内活性 氧 的 作 用 机 制J.科 学 通 报,2019,64(17):1765-1779.WANG Fuxiang,XIAO Kaizhuan,JIANG Shenfei,etal.Mechanisms of reactive

44、oxygen species in plantsunder drought stress J.Chinese Science Bulletin,2019,64(17):1765-1779.3 蒿宝珍,马静丽,董嘉强,等.不同耐旱性玉米品种叶片光合特性和产量对干旱胁迫的响应 J.河南师范大学学报(自然科学版),2022,50(6):29-36.HAO Baozhen,MA Jingli,DONG Jiaqiang,et al.Responseofleafphotosynthesischaracteristicsandyield of maize hybrids differing in drou

45、ght tolerance todrought stress J.Journal of Henan Normal University(Natural Science),2022,50(6):29-36.4 晋艳,杨宇虹,华水金,等.低温胁迫对烟草保护性酶类及氮和碳化合物的影响 J.西南师范大学学报(自然科学版),2007,32(3):74-79.JIN Yan,YANG Yuhong,HUA Shuijin,et al.Effects oflow temperature stress on the protective enzymes andcontents of nitrogen and

46、carbon compounds of tobaccoseedlings J.JournalofSouthwestChinaNormalUniversity(Natural Science),2007,32(3):74-79.5 刘文通.干旱胁迫及不同补水时期对烤烟产量和质量影响的研究 D.长沙:湖南农业大学,2016.LIU Wentong.Effects of drought stress and differentperiodsoffillingwateronyieldandqualityofflue-cured tobacco D.Changsha:Hunan Agricultural

47、University,2016.6 汪耀富,阎栓年,于建军,等.土壤干旱对烤烟生长的影响及机理研究 J.河南农业大学学报,1994,28(4):250-256.WANG Yaofu,YAN Shuannian,YU Jianjun,et al.Study on the effects of soil drought stress on thegrowth of flue-cured tobacco and its mechanism J.Journal of Henan Agricultural University,1994,28(4):250-256.7 张晓海,苏贤坤,廖德智,等.不同生

48、育期水分调控对烤烟烟叶产质量的影响J.烟草科技,2005(6):36-38.ZHANG Xiaohai,SU Xiankun,LIAO Dezhi,et al.Effect of water regulation on yield and quality offlue-curedtobaccoduringdifferentgrowthanddevelopment period J.Tobacco Science&Technology,2005(6):36-38.8 卢政言.不同水分管理方式对烤烟生长发育及产质量的影响 D.长沙:湖南农业大学,2020.LU Zhengyan.Effect of

49、 different water managementmodels on growth&development and quality&yieldoftheflue-curedtobacco D.Changsha:HunanAgricultural University,2020.9 许筱乐,彭涛,林青霞,等.西南地区干旱风险传递特征及驱动因素分析 J.水力发电学报,2022,41(12):69-79.崔凯东,等:干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 492024 年烟草科技XU Xiaole,PENG Tao,LIN Qingxia,et al.Analysisoncharacte

50、risticsanddrivingfactorsofdroughtrisk transmission in southwest China J.Journal ofHydroelectric Engineering,2022,41(12):69-79.10 Tan D X,Manchester L C,Esteban-Zubero E,et al.Melatoninasapotentandinducibleendogenousantioxidant:synthesis and metabolismJ.Molecules,2015,20(10):18886-18906.11 李冬,王艳芳,申洪涛

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