西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究.pdf

接收日期：2023-12-26 接受日期：2024-02-04 基金项目：国家自然科学基金(32060264)；西藏自治区 2023 年科技计划项目(XZ202301ZY0041G)；西藏农牧学院学科建设项目(533323001)*通信作者。E-mail: 西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究 马和平*，司孟鑫，高智远(西藏农牧学院高原生态研究所/西藏高原森林生态教育部重点实验室/西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站/西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000)摘 要：墨脱因其特殊的地理位置和巨大的海拔高差使得该地区拥有丰富的植物种类，其独特的自然地理和独特的气候条件为苔藓植物的分布孕育了多种多样的生境，形成了多样化的苔藓植物群落。为研究西藏墨脱苔藓植物多样性及其生活型组成特征，采用线路采集的方式对该地区苔藓植物进行调查和标本采集，物种鉴定和相关分析。结果表明：(1)墨脱共有苔藓植物 83 科 239 属 631 种(含变种、亚种)，其中，角苔 2 科 2 属 2 种，苔类植物 38 科 68 属 217 种，藓类植物 43 科 169 属 412 种。该区苔藓植物有 19 个优势科，26 个优势属和 19 个优势种。(2)墨脱不同基质苔藓植物群落类型特征中，岩面薄土生群落共有苔藓植物 327 种，占该区苔藓植物总数的 51.83%；石生群落共有苔藓植物 216 种，占该区苔藓植物总数的 34.23%；土生群落共有苔藓植物 173 种，占该区苔藓植物总数的 27.42%；树附生群落共有苔藓植物 97 种，占该区苔藓植物总数的 15.37%，叶附生群落共有苔藓植物 21 种，占该区苔藓植物总数的 3.32%。总体分析，墨脱良好的自然环境条件为丰富的苔藓植物生存提供了保障。关键词：苔藓植物；物种多样性；群落特征；生活型；墨脱 Doi:10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.007 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2024)01-0053-07 Preliminary Study on Bryophyte Diversity in Medog of Xizang,China MA He-ping*,SI Meng-xin,GAO Zhi-yuan(Research Institute of Plateau Ecology,Xizang Agriculture and Animal Husbandry College/Xizang Key Laboratory of Forest Ecology in Plateau Area,Ministry of Education/National Forest Ecosystem Observation and Research Station of Nyingchi Xizang/Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security in Xizang,Nyingchi 860000,Xizang China)Abstract:Medog is rich in plant species due to its special geographical location and huge elevation difference.Its unique physical geography and climatic conditions give birth to a variety of habitats for the distribution of bryophytes and form a diverse bryophyte community.In order to study the bryophyte diversity and its life-form composition in Medog of Xizang,line collection methods was used to investigate and collect bryophyte specimens,species identification and correlation analysis.The results showed that:(1)the present checklist includes 631 species belonging to 239 genera in 83 families,with 2 hornwort species in 2 genera and 2 families,217 liverwort species in 68 genera and 38 families,and 412 moss species in 169 genera and 43 families.There are 19 dominant families,26 dominant genus and 19 dominant species of bryophytes in this area.(2)There are 327 species belonging to Soil and Rock-community,accounting for 51.83%of the total bryophytes species in Medog;There are 216 species belonging to Rock-community,accounting for 34.23%of the total bryophytes species in the area;there are 173 species in Soil-community,accounting for 27.42%of the total bryophytes species.There are 97 species in Tree-community,accounting for 15.37%of the total bryophytes species in this area,and 21 species in Leaf 2024,53(1):5359.Subtropical Plant Science 第 53 卷 54epiphyte-community,accounting for 3.32%of the total bryophytes species in this area.Overall,because of its good natural environment conditions,Medog provides good conditions for the survival of rich bryophytes.Key words:bryophytes;species diversity;community characteristics;life form;Medog 生物多样性是构成地球生命共同体的基础，对维持全球生态系统的平衡具有重要作用1。苔藓植物个体小、分布广，是森林地被的主要成分之一2，在森林生态系统中具有涵养水源、保持水土、推动植被演替变化等重要生态作用3。苔藓植物是生物多样性的重要组成部分，全世界约有 21000 种，物种数量仅次于被子植物，是高等植物的第二大类群4。然而，由于苔藓植物种类繁多、鉴定困难，在生物多样性研究中往往被忽视5，其多样性保护成为整个生物多样性保护中较为薄弱的一环6。多年来，一些学者相继对墨脱苔藓植物进行研究，如田雅娴7曾对西藏墨脱苔藓植物标本进行鉴定，并系统整理前人的研究结果，提升了对墨脱苔藓植物多样性的了解。但相关研究也只是沿着扎墨公路进行标本采集，而缺乏对该区域苔藓植物的系统研究。墨脱县位于西藏东南部，从北部海拔高达7756 m 的南迦巴瓦峰下降到南部海拔仅数百米，属典型的半封闭高山峡谷。来自印度洋的暖湿气流和独特的地理条件造就了该区热带和亚热带湿润气候、完整的植被垂直带谱和包括苔藓植物在内的丰富物种多样性8。由于墨脱地区范围广、苔藓植物调查难度大，已有调查尚未涵盖该地区苔藓植物的全貌特征。基于此，作者研究团队于 2020 年、2021年和 2023 年对墨脱的苔藓植物进行调查，研究了该区域苔藓植物的多样性，旨在摸清墨脱苔藓植物本底资料，为西藏苔藓植物相关研究提供基础资料。1 材料与方法 1.1 研究区概况 墨脱坐落在喜马拉雅山脉东端的南坡，地势三面高山环绕，北高南低，属于典型的半封闭高山峡谷区。墨脱地区的气候基带主要为亚热带，但由于山体高耸及印度洋暖湿气流沿谷北上和北面高山的屏障作用等，使气候状况呈现多方面的特异：一是热带的北移，在 29N 的墨脱，海拔 1100 m 以下地带出现山地热带气候；二是降雨量极丰，年降雨量22004400 mm；三是气候的垂直带完整，在墨脱山体坡面上包含了北半球所有的气候带9。1.2 野外调查方法 采取线路采集的方式，作者及团队成员于 2020年1112月对墨脱县背崩乡西让村至80K路段两侧到达的区域进行野外调查和标本采集，共采集标本6000 余号；于 2021 年 67 月对 80K 至嘎隆拉山南坡区域进行野外调查和标本采集，共采集标本 3000余号；于 2023 年 7 月对 80K 至 60K 和墨脱县城至仁青崩寺路段进行标本采集，共采集标本 300 余号，标本存放在西藏农牧学院高原生态研究所标本室。调查的同时记录苔藓植物的种类和生长基质，对采回的标本进行物种鉴定1020。疑难标本请相关专家鉴定，以确保苔藓植物标本鉴定的准确性。1.3 数据分析 使用 Excel 2010 和 SPSS11.5 进行数据处理和分析。2 结果与分析 2.1 苔藓植物物种多样性 通过对采集于墨脱地区 9300 余号标本的分类鉴定，统计墨脱共有苔藓植物83科239属631种(含变种、亚种)，其中，角苔 2 科 2 属 2 种，苔类植物 38 科 68 属 217 种，藓类植物 43 科 169 属 412种(表 1)。墨脱苔藓植物的科、属、种数分别占西藏苔藓植物志中记载的苔藓植物科数、属数、种数的133.9%、94.1%和 77.4%；占中国苔藓志中记载苔藓植物科数、属数、种数的 84.7%、51.3%和 27.1%；占中国生物物种名录 第一卷 苔藓植物21中记载苔藓植物科数、属数和种数的 55.3%、40.4%和20.9%。可见，墨脱地区具有丰富的苔藓类植物。第 1 期 马和平等：西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究 55表 1 西藏墨脱苔藓植物科、属、种数统计 Table 1 Statistical result of families,genera,and species of bryophytes in typical areas in Medog of Xizang 编号 科 属数 种数 编号 科 属数 种数 1 角苔科 Anthocerotaceae 1 1 43 珠藓科 Bartramiaceae 5 16 2 短角苔科 Notothyladaceae 1 1 44 青藓科 Brachytheciaceae 8 41 3 苞叶苔科 Allisoniaceae 1 1 45 真藓科 Bryaceae 7 39 4 挺叶苔科 Anastrophyllaceae 6 9 46 隐蒴藓科 Cryphaeaceae 4 5 5 绿片苔科 Aneuraceae 2 8 47 曲尾藓科 Dicranaceae 12 19 6 疣冠苔科 Aytoniaceae 2 3 48 小曲尾藓科 Dicranellaceae 1 5 7 壶苞苔科 Blasiaceae 1 1 49 牛毛藓科 Ditrichaceae 4 7 8 睫毛苔 Blepharostomataceae 1 1 50 大帽藓科 Encalyptaceae 1 4 9 护蒴苔科 Calypogeiaceae 2 6 51 绢藓科 Entodontaceae 3 11 10 大萼苔科 Cephaloziaceae 3 4 52 凤尾藓科 Fissidentaceae 1 1 11 蛇苔科 Conocephalaceae 1 3 53 葫芦藓科 Funariaceae 2 3 12 毛地钱科 Dumortieraceae 1 1 54 紫萼藓科 Grimmiaceae 4 14 13 小叶苔科 Fossombroniaceae 1 1 55 油藓科 Hookeriaceae 1 1 14 耳叶苔科 Frullaniaceae 1 9 56 塔藓科 Hylocomiaceae 6 9 15 地萼苔科 Geocalycaceae 2 2 57 灰藓科 Hypnaceae 11 30 16 全萼苔科 Gymnomitriaceae 1 1 58 孔雀藓科 Hypopterygiaceae 3 4 17 裸蒴苔科 Haplomitriaceae 1 1 59 船叶藓科 Lembophyllaceae 1 1 18 剪叶苔科 Herbertaceae 1 6 60 薄罗藓科 Leskeaceae 2 2 19 甲克苔科 Jackiellaceae 1 1 61 白发藓科 Leucobryaceae 2 3 20 圆叶苔科 Jamesoniellaceae 1 2 62 白齿藓科 Leucodontaceae 1 5 21 毛耳苔科 Jubulaceae 1 1 63 蔓藓科 Meteoriaceae 17 35 22 叶苔科 Jungermanniaceae 5 25 64 提灯藓科 Mniaceae 5 20 23 细鳞苔科 Lejeuneaceae 8 12 65 平藓科 Neckeraceae 6 8 24 指叶苔科 Lepidoziaceae 2 13 66 木灵藓科 Orthotrichaceae 3 4 25 齿萼苔科 Lophocoleaceae 2 12 67 棉藓科 Plagiotheciaceae 2 7 26 裂叶苔科 Lophoziaceae 2 6 68 金发藓科 Polytrichaceae 7 28 27 南溪苔科 Makinoaceae 1 1 69 丛藓科 Pottiaceae 15 31 28 地钱科 Marchantiaceae 2 11 70 拟薄罗藓科 Pseudoleskeaceae 1 1 29 须苔科 Mastigophoraceae 1 2 71 蕨藓科 Pterobryaceae 2 3 30 叉苔科 Metzgeriaceae 2 3 72 缩叶藓科 Ptychomitriaceae 1 3 31 带叶苔科 Pallaviciniaceae 1 1 73 金灰藓科 Pylaisiaceae 1 4 32 溪苔科 Pelliaceae 2 2 74 毛锦藓科 Pylaisiadelphaceae 2 2 33 羽苔科 Plagiochilaceae 2 30 75 卷柏藓科 Racopilaceae 1 1 34 光萼苔科 Porellaceae 1 17 76 粗石藓科 Rhabdoweisiaceae 1 2 35 拟复叉苔科 Pseudolepicoleaceae 1 1 77 垂枝藓科 Rhytidiaceae 1 1 36 扁萼苔科 Radulaceae 1 2 78 蝎尾藓科 Scorpidiaceae 1 1 37 钱苔科 Ricciaceae 1 1 79 锦藓科 Sematophyllaceae 6 8 38 合叶苔科 Scapaniaceae 2 15 80 泥炭藓科 Sphagnaceae 1 2 39 岐舌苔科 Schistochilaceae 1 1 81 壶藓科 Splachnaceae 1 1 40 绒苔科 Trichocoleaceae 1 1 82 羽藓科 Thuidiaceae 8 20 41 柳叶藓科 Amblystegiaceae 3 3 83 扭叶藓科 Trachypodaceae 3 5 42 牛舌藓科 Anomodontaceae 2 2 合计 239 631 第 53 卷 562.2 优势科、属、种分析 2.2.1 优势科优势科 结合总种数、科内种数，将含 10 个及以上种的科定义为优势科22。墨脱苔藓植物优势科共计 19个，含有 125 属 304 种，占总科数的 22.89%、总属数的 52.30%和总种数的 48.18%(表 2)。从表 2 可以看出，最大的优势科是蔓藓科，含有 17 属 35 种，分别占 19 个优势科总属数和该区总属数的 13.60%和 7.11%。蔓藓科苔藓植物一般生长在周围空气相对湿度较大的环境中，墨脱因其高温潮湿的自然环境为蔓藓科苔藓植物的生存提供了良好的条件。表 2 西藏墨脱苔藓植物优势科的属、种数及其占比 Table 2 Genus and species numbers and percent of dominant families of bryophytes in Medog of Xizang 科名 属数 种数 数量 P1/%数量 P2/%叶苔科 Jungermanniaceae 5 2.09 25 3.96 细鳞苔科 Lejeuneaceae 8 3.35 12 1.90 指叶苔科 Lepidoziaceae 2 0.83 13 2.06 齿萼苔科 Lophocoleaceae 2 0.83 12 1.90 地钱科 Marchantiaceae 2 0.83 11 1.74 羽苔科 Plagiochilaceae 2 0.83 30 4.75 合叶苔科 Scapaniaceae 2 0.83 15 2.38 珠藓科 Bartramiaceae 5 2.09 16 2.54 青藓科 Brachytheciaceae 8 3.35 41 6.50 真藓科 Bryaceae 7 2.93 39 6.18 曲尾藓科 Dicranaceae 12 5.02 19 3.01 绢藓科 Entodontaceae 3 1.26 11 1.74 紫萼藓科 Grimmiaceae 4 1.67 14 2.22 灰藓科 Hypnaceae 11 4.60 30 4.75 蔓藓科 Meteoriaceae 17 7.11 35 5.55 提灯藓科 Mniaceae 5 2.09 20 3.17 金发藓科 Polytrichaceae 7 2.92 28 4.44 丛藓科 Pottiaceae 15 6.28 31 4.91 羽藓科 Thuidiaceae 8 3.34 20 3.17 总计 125 52.30 304 48.18 2.2.2 优势属优势属 将苔藓植物属内种数达 6 种及以上的属定为优势属。墨脱苔藓植物共有优势属 26 个(表 3)。由表 3得知，这 26 个优势属的种数合计为 282 种，占 19个优势科总种数的 92.76%，占墨脱苔藓植物总种数的 44.69%。其中，羽苔属为墨脱苔藓植物最大的优势属，共有 29 种，占该区优势属总种数的 10.28%，占该区苔藓植物总种数的 4.60%。其次，真藓属为本区第二大优势属，共有 26 种，分别占墨脱苔藓优势属总种数和该区苔藓植物总种数的 9.22%和4.12%。表 3 墨脱苔藓植物优势属的分布状况 Table 3 Distribution of the dominant genera of bryophytes in Medog 种数 占优势属种数的百分比/%占总种数 的百分比/%鞭苔属 Bazzania 9 3.19 1.43 裂萼苔属 Chiloscyphus 6 2.13 0.95 耳叶苔属 Frullania 9 3.19 1.43 剪叶苔属 Herbertus 6 2.13 0.95 异萼苔属 Heteroscyphus 6 2.13 0.95 地钱属 Marchantia 10 3.55 1.58 羽苔属 Plagiochila 29 10.28 4.60 光萼苔属 Porella 17 6.03 2.70 片叶苔属 Riccardia 6 2.13 0.95 合叶苔属 Scapania 14 4.96 2.22 管口苔属 Solenostoma 17 6.03 2.69 扭扣藓属 Barbula 10 3.55 1.58 青藓属 Brachythecium 21 7.45 3.33 真藓属 Bryum 26 9.22 4.12 对齿藓属 Didymodon 6 2.13 0.95 绢藓属 Entodon 9 3.19 1.43 美喙藓属 Eurhynchium 7 2.48 2.48 紫萼藓属 Grimmia 7 2.48 2.48 灰藓属 Hypnum 11 3.90 1.74 粗蔓藓属 Meteoriopsis 6 2.13 0.95 泽藓属 Philonotis 9 3.19 1.43 匐灯藓属 Plagiomnium 10 3.55 1.58 棉藓属 Plagiothecium 6 2.13 0.95 小金发藓属 Pogonatum 12 4.26 1.90 丝瓜藓属 Pohlia 6 2.13 0.95 羽藓属 Thuidium 7 2.48 2.48 合计 282 44.69 第 1 期 马和平等：西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究 572.2.3 优势种优势种 按照林正眉等23的判断依据，结合本文的采样方式，以苔藓植物数量和生物量两个指标确定优势种。依据这两个指标，墨脱苔藓植物优势种共有 19 种，分别为黄角苔 Phaeoceros laevis、蛇苔 Conocephalum conicum、毛地钱Dumortiera hirsuta、地钱Marchantia polymorpha、石地钱 Reboulia hemisphaerica、芽胞银藓 Anomobryum gemmigerum、刺叶真藓 Bryum lonchocaulon、平叶偏蒴藓 Ectropothecium zollingeri、细叶小羽藓 Haplocladium microphyllum、卷叶湿地藓 Hyophila involuta、反叶粗蔓藓 Meteoriopsis reclinata、反 叶 粗 蔓 藓 短 尖 变 种 Meteoriopsis reclinata var.subreclinata、新丝藓 Neodicladiella pendula、侧枝匐灯藓 Plagiomnium plagiomnium、倒齿泽藓 Philonotis runcinata、东亚泽藓 Philonotis turneriana、硬叶小金发藓 Pogonatum neesii、大羽藓 Thuidium cymbifolium、扭 叶 反 叶 藓 Toloxis semitorta。2.3 苔藓植物的群落类型特征 在墨脱，同一种苔藓植物会分布在不同的基质上，因此，统计出不同生长基质上分布的苔藓植物总种数多于 631 种。该地区苔藓植物的群落类型主要有 5 种(表 4)。其中，岩面薄土生群落共有苔藓植物 327 种，占该区苔藓植物总种数的 51.83%，如石地钱 Reboulia hemisphaerica、掌状片叶苔 Riccardia palmata、尖叶裂萼苔 Chiloscyphus cuspidatus、全缘广萼苔 Chandonanthus birmensis、双齿裂萼苔Chiloscyphus latifolius、山毛藓 Oreas martiana、鞭枝直毛藓 Orthodicranum flagellare、多形小曲尾藓Dicranella heteromlla、斜 蒴 对 叶 藓 Distichium inclinatum、尖叶大帽藓 Encalypta rhaptocarpa 等；石生群落苔藓植物有密叶挺叶苔 Anastrophyllum michauxii、纤细小广萼苔 Tetralophozia filiformis、类钱 袋 苔 Apomarsupella revoluta、东 亚 圆 叶 苔Jamesoniella nipponica、疏叶小曲尾藓 Dicranella divaricatula、腋苞藓 Pterigynandrum filiforme、立碗藓 Physcomitrium sphaericum、高山紫萼藓 Grimmia montana等216种，占该区苔藓植物总种数的34.23%；土生群落苔藓植物有甲克苔 Jackiella javanica、云 南 耳叶苔 Frullania yunnanensis、沼生护蒴苔Calypogeia sphagnicola、中 华 细 鳞 苔Lejeunea chinensis、多枝砂藓 Racomitrium laetum、假蔓藓Loeskeobryum breviristre、仰 尖 拟 垂 枝 藓Rhytidiadelphus japonicus、尖 叶 灰 藓Hypnum callichrom 等 173 种，占该区苔藓植物总种数的27.42%；树附生群落苔藓植物有格氏合叶苔Scapania griffithii、尖叶扁萼苔 Radula kojana、尖瓣光萼苔 Porella acutifolia、粗壮羽苔 Plagiochila magna、山羽藓 Abietinella abietina、细锯齿藓Radulina hamata、金灰藓 Pylaisia polyantha、剑叶舌叶藓 Scopelophila cataractae 等 97 种，占该区苔藓植物总种数的 15.37%；叶附生群落共有苔藓植物 21种，占该区苔藓植物总种数的 3.32%(表 4)，主要有瓦叶唇鳞苔 Cheilolejeunea imbricata、褐疣鳞苔Cololejeunea flavida、棉 毛 疣 鳞 苔 Cololejeunea floccosa、粗齿疣鳞苔 Cololejeunea planissima、细角管叶苔 Colura tenuicornis、东亚残叶苔 Leptocolea dolichostyla、齿边薄鳞苔 Leptolejeunea subdentata、喜马拉雅片鳞苔 Pedinolejeunea himalayensis、西藏针 鳞 苔 Rhaphidolejeunea tibetana、狭 叶 假 悬 藓Pseudobarbella angustifolia 等。表 4 墨脱不同基质苔藓植物群落类型特征 Table 4 Community types of bryophytes from different substrates in Medog 群落类型 种数 占总种数百分比/%岩面薄土生群落 327 51.83 石生群落 216 34.23 土生群落 173 27.42 树附生群落 97 15.37 叶附生群落 21 3.32 3 讨论 调查表明，墨脱共有苔藓植物 83 科 239 属 631种(含变种、亚种)，其中，角苔 2 科 2 属 2 种，苔类植物 38 科 68 属 217 种，藓类植物 43 科 169 属 412种。该区苔藓植物共有 26 个优势属，19 个优势种。这与该地区的地理位置和生态环境有关。墨脱坐落 第 53 卷 58在喜马拉雅山脉东端的南坡，地势三面高山环列，北高南低，高山深谷，受印度洋暖湿气流的影响，其气候基带主要为亚热带，境内的雅鲁藏布江和金珠藏布贯穿其中，森林覆盖面积大，沟壑交错，坡陡难行，林深雾重，气候潮湿。生境的异质性为苔藓植物的生长提供了机会，无论在地面、护坡、岩面甚至陡峭的岩面、树干、腐木上等，都广泛分布着形形色色的苔藓植物，如有溪流的地方广泛分布着青藓科苔藓植物；而在仁青崩寺周边，因其高温潮湿，广泛分布着蔓藓科植物。墨脱境内苔藓植物群落类型多样，有岩面薄土生群落、石生群落、土生群落、树附生群落、叶附生群落等，这是因为苔藓植物因其庞大的物种数量和广泛的生境适应能力，常常成为各种生长基质上的先锋拓荒物种24。在墨脱不同生境中，苔藓植物群落有较大的差异性。在湿度比较大的岩面或护坡部位，或者是草本植物发达的生境，通常形成土石生群落或石生群落；而在林下、林缘、农田田埂或草本植物较少的地方，通常形成土生群落；在湿度比较大的林缘、林内或流水的岩壁，则会形成树附生群落。这是因为草本植物繁茂，将与苔藓植物竞争生存空间，过多的草本植物抑制了苔藓植物生长。其次，在岩面薄土不足以满足多数维管植物的生存需要时，大大降低了苔藓植物的生存竞争压力，而苔藓植物因其具有植株矮小、变水性、无性繁殖结构等特征，能较快地占据岩面这一特殊栖息地。从另一方面分析，在岩石周围、岩缝和岩面形成了复杂多样的小生境，生态环境异质性比较复杂，故环境的异质性造就了种类丰富的苔藓植物。因此，这些小生境形成的石生群落较多。在林缘或林下，土壤基质因有树冠、其他灌木或草本植物的遮蔽而免于水分过度蒸发，散射的阳光可满足苔藓植物生长需要，故而在背阴面土坡、土壁田埂也是苔藓植物生长的理想场所。因此，土生群落生物多样性在该地区内仅次于岩面薄土生群落和石生群落。叶附生苔类植物是一类主要生长在热带亚热带常绿阔叶林维管植物叶片表面的苔类植物，是苔藓植物中较为复杂的类群25。作为苔藓植物中对环境水分和温度变化敏感的类群，叶附生苔类植物的多样性及分布可以直接反映森林的质量和完整度，特别适合作为应对气候变化的指示类群。一般而言，叶附生苔类植物主要为细鳞苔科和扁萼苔科，其中细鳞苔科有 8 属 19 种，占叶附生苔类的 90.48%，但由于其种类多、个体小及可用于分类的特征较少等原因，是苔类植物中最难分类的一个类群，尤其是作为细鳞苔科中第一大属的疣鳞苔属 Cololejeunea，主要以叶附生生境为主，其种类繁多、个体更为细小，隐形种现象特别常见26。墨脱高温潮湿的气候为叶附生苔类的生长提供了良好的条件。参考文献 1 任海,郭兆晖.中国生物多样性保护的进展及展望J.生态科学,2021,40(3):247252.2 胡人亮.苔藓植物学M.北京:高等教育出版社,1987.3 吴玉环,程国栋,高谦.苔藓植物的生态功能及在植被恢复与重建中的作用J.中国沙漠,2003,23(3):215220.4 朱瑞良,马晓英,曹畅,曹子寅.中国苔藓植物多样性研究进展J.生物多样性,2022,30(7):112.5 刘艳,杨钰爽.生物多样性保护优先区对重庆苔藓植物多样性保护的重要性J.生物多样性,2019,27(6):677682.6 邢诗晨,唐录艳,戴尊,涂淑雯,陈星,张建行,李宏庆,彭涛,王健.安徽石台县与青阳县苔藓植物多样性J.生物多样性,2022,30(1):18.7 田雅娴.西藏墨脱苔藓植物多样性研究D.济南:山东师范大学硕士学位论文,2020.8 孙航,周浙昆.雅鲁藏布江大峡谷弯河谷地区种子植物M.昆明:云南科技出版社,2002.9 徐凤翔.西藏高原森林生态研究M.沈阳:辽宁大学出版社,1995.10 Noguchi A,IwatsuKi Z.Illustrated moss flora of Japan(Part 45)M.Nichinan,Japan:The Hattori Botanical Laboratory,19871989.11 高谦.中国苔藓志(第1卷)M.北京:科学出版社,1994.12 高谦.中国苔藓志(第2卷)M.北京:科学出版社,1996.13 高谦,吴玉环.中国苔纲和角苔纲植物属志M.北京:科学出版社,2010.14 胡人亮,王幼芳.中国苔藓志(第7卷)M.北京:科学出版社,2005.第 1 期 马和平等：西藏墨脱苔藓植物多样性初步研究 5915 黎兴江.中国苔藓志(第3卷)M.北京:科学出版社,2000.16 黎兴江.中国苔藓志(第4卷)M.北京:科学出版社,2006.17 吴鹏程,贾渝.中国苔藓志(第5卷)M.北京:科学出版社,2002.18 吴鹏程.中国苔藓志(第6卷)M.北京:科学出版社,2002.19 吴鹏程,贾渝.中国苔藓志(第8卷)M.北京:科学出版社,2004.20 黎兴江.西藏苔藓植物志M.北京:科学出版社,1985.21 贾渝,何思.中国生物物种名录:第一卷 植物 苔藓植物M.北京:科学出版社,2013:11292.22 尚玉昌.普通生态学M.北京:北京大学出版社,2002.23 林正眉,钟喜芳,陈树耿,候琼昭,董川宏,罗刚跃,麦荣臻.广东桉树林下植物资源调查与应用分析:以江门市四堡林场为例J.中国野生植物资源,2018,37(3):6871,75.24 孙航,周浙昆.雅鲁藏布江大峡谷弯河谷地区种子植物M.昆明:云南科技出版社,2002.25 Benavides J C,Jess I S D.Diversity and rarity of epiphyllous bryophytes in a superhumid tropical lowland forest of Choc-Colombia J.Cryptogamie,Bryologie,2011,32:119133.26 戴尊,陈星,张建行,宋坤,邢诗晨,邹璐,雷祖培,李宏庆,王健.浙江乌岩岭国家级自然保护区叶附生苔类及附主植物多样性J.生物多样性,2022,30(1):18.