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第 卷 第 期 年 月出版亚热带资源与环境学报 许秋月 何敏 夏允 等.磷添加对森林土壤有机碳影响的研究进展.亚热带资源与环境学报 ():.():.:/.磷添加对森林土壤有机碳影响的研究进展收稿日期:基金项目:国家自然科学基金面上项目(、)国家自然科学基金重大项目()作者简介:许秋月()女 安徽滁州人 硕士研究生 研究方向为全球变化与森林土壤养分循环 通信作者:范跃新()男 山西长治人 研究员 博士 研究方向为全球变化与森林土壤养分循环 许秋月 何敏 夏允 杨柳明 杨玉盛 范跃新(福建师范大学.地理科学学院、碳中和未来技术学院.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地.地理研究所 福州)摘要:土壤养分供应能力的变化可能会改变森林土壤碳库的源、汇功能 磷是陆地生态系统的限制性养分之一 其有效性变化可直接或间接调控土壤有机碳的周转 目前已有诸多文献探讨了磷添加对森林土壤有机碳的影响及其调控机制 但还缺乏相对系统全面的总结 本研究综述了磷添加对森林土壤有机碳含量的影响 并从有机碳输入(凋落物、根系分泌物)、有机碳输出(土壤呼吸)和有机碳固存机制 个方面揭示磷添加对森林土壤有机碳的影响机制 研究发现磷添加后土壤有机碳含量呈现增加、降低和变化不显著 种结果 主要与生态系统类型、磷添加的强度、土壤碳周转过程等有关 此外 施磷持续时间较短、有机碳组分测定方法不统一以及揭示碳周转过程的手段缺失 是系统预测和评估磷添加对土壤有机碳影响的制约因素未来应重点关注长期施磷对土壤有机碳的影响 并加强与微生物功能组学新技术的融合 同时考虑全球变化背景下氮磷交互作用对森林土壤有机碳的贡献 结果有助于深入理解和准确预测未来气候变化情景下森林土壤碳动态 为森林管理提供理论依据关键词:土壤有机碳组分 颗粒态碳 矿物结合态碳 微生物残体碳 根际过程中图分类号:文献标志码:文章编号:()(.):.:()().亚热带资源与环境学报第 卷 .:土壤碳储量约是大气碳库的 倍、生物碳库的 倍 其中土壤有机碳库作为陆地生态系统中最大的碳库 其微小的变化可能会显著改变大气二氧化碳()浓度 进而影响全球气候变化 森林碳库是陆地生态系统最大的碳库之一 近一半的有机碳储存于森林土壤中 是大气 的主要来源外源养分输入是土壤碳库变化的重要因子 特别是限制性养分 磷()作为维持陆地生态系统结构和功能的关键元素之一 常被认为是植被生产力的主要限制养分 近年来 化石燃料燃烧和施肥等人类活动导致陆地生态系统的磷输入显著增加 有研究预估额外磷输入量高达陆地生态系统背景值的 倍 等的研究指出全球大气磷沉降的几何均值已增加至 大量的磷输入可能会改变土壤磷有效性 影响植被生产力、土壤微生物群落结构和功能 进而调控土壤有机碳的输入、输出和周转过程目前已有不少研究通过野外控制实验和室内培养实验探索磷添加对土壤有机碳含量和组成的影响其研究对象涵盖不同气候带的多种生态系统类型 其中对森林碳库的研究是探索有机碳动态变化的热点对象 一方面 磷输入通过改变植物根系和菌根合作关系影响地下碳分配 进而影响有机碳的输入和微生物碳利用效率 改变土壤有机碳含量和稳定性 另一方面 磷输入还可以通过与有机化合物竞争吸附位点 使有机化合物解吸 变成可溶性有机质 进而改变土壤有机碳的含量和稳定性 关注磷添加背景下森林土壤有机碳含量和组成的变化及其机制 对于理解区域森林生产力和探索生态系统功能对全球变化的响应具有重要意义 因此 本研究综述了磷添加对森林土壤有机碳含量的影响 并从土壤有机碳来源、周转、排放等角度阐释其可能影响机制 以期为科学认识森林土壤碳动态规律和精准预测未来气候变化提供知识储备 磷添加对森林土壤有机碳含量和组分的影响磷添加对森林土壤有机碳含量和组分的影响已有诸多研究 但结果常因森林类型、研究区域等因素的不同而具有差异 如有研究发现在亚热带马尾松林和次生林中 施磷抑制了土壤呼吸 有利于土壤有机碳累积 在热带海岸带森林中 等也发现连续施磷显著降低了微生物残体及其对有机碳的贡献 促使土壤有机碳含量增多 而 等对美国北部阔叶林施磷后发现有机碳并没有发生显著变化与前者不同的是 陈忠等的研究结果显示磷添加显著促进了亚热带米槠天然林和杉木人工林土壤有机碳矿化速率 可能导致土壤碳储量降低 等在青藏高原东缘亚高山森林长期养分添加定位试验也有类似的发现 这些结果说明磷添加对土壤有机碳含量的影响尚无定论 这可能是由于不同森林生态系统的土壤本底养分不同 对外源磷养分输入的吸收和响应不同磷添加对土壤有机碳影响的差异可能与有机碳组分有关 目前关于土壤有机碳分组主要包括化学分组、物理分组、生物分组、稳定性分组等 其中物理分组主要根据粒级分为颗粒态有机碳()和矿物结合态有机碳()根据土壤有机碳库的周转速率 又可将其分为活性碳和惰性碳库 生物分组则以微生物生物量碳 ()为主 已有研究显示不同有机碳组分对磷添加的响应并不一致 如张秀兰等发现磷添加显著降低了亚热带杉木人工林 土层/值和/值 但土壤惰性碳的含 第 期许秋月等:磷添加对森林土壤有机碳影响研究进展量相对增加 土壤活性碳组分的分解显著增加 在热带森林中也发现磷添加促进了土壤活性碳库的矿化 进而加快对 的分解利用 同时 也有观点认为施磷加速了可溶性有机质()的矿化 热带森林的一项研究则发现施磷显著增加了土壤可溶性有机碳()含量 此外 多数研究发现微生物生物量碳与磷添加呈正相关关系 而微生物残体碳在施磷后则显著降低 这可能是磷添加后土壤有机碳含量变化不一的原因之一 即可能与有机碳组分对磷添加的反馈不同相关 一方面 有机碳各组分占总土壤有机碳的比例不同 如 只占 的 另一方面 不同研究采用的有机碳分组方法不一 可能是土壤有机碳组分对磷添加响应模式不一致的另一个原因 磷添加对森林土壤有机碳含量影响的机制 磷添加对森林土壤有机碳输入的影响凋落物、死根、根系分泌物等是土壤有机碳的主要来源 而土壤养分的丰缺决定着植物源碳的输入量 在缺磷地区 施磷可以增加土壤有效磷含量 提高植被生产力 改变凋落物归还量、根系生物量以及根系分泌物等有机碳源 最终调节土壤有机碳的含量和质量 磷添加对凋落物的影响凋落物是森林土壤有机碳的重要来源 尽管有研究发现施磷后凋落物产量并未发生显著变化但多数研究指出磷添加会改变凋落物含量 如 等发现磷添加显著增加了热带森林凋落物归还量一般认为凋落物输入量与土壤有机碳含量成正比 但也有研究指出尽管施磷后森林净初级生产力和凋落物含量均增加 但土壤有机碳含量却降低 其原因可能是凋落物进入土壤后快速分解 分解速度超过了输入速度 大部分以 形式排出地表 这说明评估磷添加对土壤有机碳的影响 需要同时考虑凋落物碳输入与输出及储存三者之间的平衡除了对凋落物含量的影响 磷添加也可以通过凋落物分解速率显著改变土壤有机碳含量 和 发现磷添加促进了凋落物的分解 相反 磷添加也可抑制凋落物的分解 如有研究指出在热带亚热带森林土壤中 磷添加降低了凋落物的分解速率 此外 还有对热带雨林地区的研究发现外源磷的输入并未显著改变其凋落物分解速率 这可能是因为一方面施磷后促进了土壤微生物的生长和活性 提高其对凋落物的分解能力 另一方面 磷添加也可能抑制某些分解微生物的生长和活动 因为在磷过量的情况下 某些微生物的代谢和生理过程会受到抑制 磷添加对根系及根系分泌物的影响根际是土壤有机碳周转的热点区域 据研究 植物光合作用固定的碳有 以根系分泌物的形式释放到根际 一部分直接与土壤矿物结合 一部分被微生物同化之后以微生物残体的方式在土壤中保存下来 成为土壤有机碳的重要来源 同时 根际还是土壤碳排放的活跃区域 全球范围内根际过程释放的 可能是人类活动碳排放的 倍 占陆地初级生产力的 植物通过根系向微生物提供碳源 并通过微生物获取氮磷等限制性养分 因此 磷添加后土壤供磷能力的增加 可能会影响植物以获取磷为目的的地下碳分配 进而影响根系周转和土壤有机碳的累积 在低磷胁迫下 植物与真菌形成菌根共生体 通过菌丝促进含磷有机质的分解来获取磷 导致土壤有机碳含量降低 已有研究发现大量施磷会抑制菌根真菌的形成和生长 而适量施磷则会增加菌根真菌的多样性 但热带森林的养分添加实验发现 施磷显著增加了丛枝菌根真菌的相对丰度和菌根地下碳分配导致土壤有机碳含量增加 而在相对缺氮的温带森林土壤中 施磷会促进根系和菌丝生长 进而增加地下碳输入和有机碳的累积 由此可见 根系和根系分泌物通过碳输入的含量和质量影响 的形成和积累 不同施磷量和森林生态系统中 根和菌根对养分添加的反应具有差异 导致磷添加后 的变化还无定论 磷添加对森林土壤碳排放的影响作为土壤碳排放的主要途径 土壤呼吸对磷添加的响应并不一致 热带森林中磷添加提高了土壤呼吸速率 但在亚热带杉木林的相关研究中则发现磷添加显著降低土壤呼吸速率 此外 磷添加对土壤呼吸的影响还因不同组分(自养呼吸和异养呼吸)而异 在美国北部森林的磷添加实验表明 施 亚热带资源与环境学报第 卷磷后未显著改变土壤自养呼吸和异养呼吸 而在热带森林土壤中 磷添加后土壤自养呼吸提高了 但异养呼吸没有显著变化 和 在全球尺度运用整合分析发现热带森林地区土壤自养呼吸在施磷后显著增加 而对异养呼吸及温带森林土壤呼吸影响不显著 可见 磷添加对土壤呼吸及其组分的影响因土壤养分有效性而异 在热带低磷土壤中 磷的添加可能缓解磷限制 促进植物根系生长 导致土壤自养呼吸增加 增加 排放量 而在相对不缺磷的温带森林和北方针叶林中土壤呼吸对磷添加的敏感性较低 与土壤呼吸类似的是 矿化也可以调控土壤中 的排放 一般来说 矿化程度越高 排放量越多 已有研究表明 在北方温带阔叶林地区 施磷对有机碳矿化并无显著影响 但是当磷和凋落物共同添加后 则会显著增加有机碳矿化速率 而在亚热带地区 矿化对磷添加的响应并不一致 有促进作用、抑制作用或者没有显著影响 这可能是因为磷添加后改变了土壤养分计量比 微生物为保持养分计量比平衡 从而增加 矿化来获取限制性养分另外 微生物为了获取除磷以外的限制性养分如氮也会增加对 的矿化 尽管如此 仍不清楚磷和凋落叶共同添加会如何影响 矿化过程及其相对贡献 未来可以考虑在施磷基础上 叠加凋落物的增加与去除实验 探讨其交互作用对土壤有机碳矿化的具体过程 磷添加对森林土壤有机碳存储机制的影响土壤有机碳的存储机制影响土壤碳吸存潜力 土壤团聚体通过改变有机碳与微生物的接触程度来提供保护作用 团聚体一般分为大团聚体()、小团聚体()和微团聚体()一般认为 大团聚体含有更多的植物残体和真菌菌丝的活性和不稳定碳 而微团聚体含有更多的稳定碳 磷输入可能会改变土壤团聚体结构及其比例 进而影响土壤有机碳的固持和周转 在不缺磷的条件下 外源磷添加显著降低了大团聚体比例 而铁铝氧化物作为促进土壤微团聚体形成的胶结剂 外源磷添加对铁铝氧化物形态转化的影响也会导致团聚体稳定性发生改变 同时磷添加还可能与土壤有机碳发生配位体交换 改变土壤矿物对有机碳的吸附能力 由于磷酸根与土壤矿物有更强的结合位点 向土壤中输入磷以后可以通过解吸附作用使有机质从矿物表面分离出来 变成可溶性有机质 更容易被微生物利用 削弱有机碳的物理保护机制 导致其稳定性发生变化除了非生物因素 生物因素与有机碳的固存也紧密联系 与植物源碳相比 微生物残体碳由于矿物颗粒的保护作用不易被微生物分解利用 有利于在土壤中长期保存 因此 微生物残体碳占总碳比例越高 意味着土壤中的有机碳越稳定 越有利于碳的累积 但有研究发现外源磷输入显著降低了微生物残体碳对土壤有机碳的贡献 表明磷添加可能不利于土壤有机碳的存储 磷添加对微生物群落结构和活性的影响微生物对土壤有机碳周转至关重要 一方面微生物可以将植物源碳转化为微生物残体碳 促进有机碳的积累 另一方面微生物也会分泌胞外酶间接影响土壤有机碳的分解 同时磷添加后土壤养分有效性的变化也会改变微生物生物量、群落组成以及碳利用效率 进而影响土壤有机碳的存储和周转 已有的研究从施磷量、施磷时间及土壤类型等方向探索施磷后对土壤微生物生物量的影响 结果并不一致 其中包括了促进作用、抑制作用和影响不显著 但大多数研究认为 磷添加对森林土壤微生物生物量碳、氮、磷均有显著促进作用 尤其是在热带森林地区 相关研究认为在缺磷情况下 微生物可能会产生纤维素酶来降解土壤有机质 增加有机磷矿化 缓解磷限制 然而 有研究指出该地区磷输入后会减缓土壤有机碳分解 这可能是因为无机磷的添加提高土壤有效磷含量 会减少微生物以获取磷为目的的碳降解酶投资 从而阻碍土壤碳的分解 此外 磷对土壤有机碳的影响也会受到施磷时间的影响 长期添加磷可能有利于土壤有机碳的固存 但是短期的磷添加会增强微生物活性 不利于土壤有机碳固存此外 施磷可以改变微生物群落结构和功能 进而调节其对有机碳的分解 一项全球尺度的整合分析表明磷添加对微生物群落有显著的积极影响 等通过 年的野外养分添加实验发现施磷虽然对细菌群落结构没有显著影响 但显著改变了真菌群落结构 在热带森林中 磷的输入显著增加了真菌 细菌()而 比值越高越有利于有机碳的稳定和积累 另一方面向森林土壤中添加磷还可以促进真菌残体及其对土壤有机碳的贡献 且这种贡献随土层深度的增加而增加 这可能是因为细菌和真菌对养分添加的反应不同 相比于细菌 真菌对养分的反应更加强烈 此外 有研 第 期许秋月等:磷添加对森林土壤有机碳影响研究进展究表明 磷添加显著影响酸杆菌门()和放线菌门()的丰度 而酸杆菌门微生物属于降解顽固碳、生长速度缓慢的寡营养型微生物 最近研究显示施磷后细菌丰度和多样性未发生显著改变 这可能由于施磷时间较短 使得改变细菌群落组成的重要机制的 还未发生显著改变 也有研究指出磷添加显著增加了担子菌门的丰度 但却降低了子囊菌门的丰度 这可能是由于担子菌门作为木质素主要的分解者 当其处于磷限制时便要从周围环境汲取养分以满足需求 而外源磷养分的输入 可以缓解其养分限制 进而促进其生长和繁殖 加强了与子囊菌门的竞争力 导致子囊菌门丰度的下降土壤微生物碳利用效率可以表征微生物同化、吸收以及转移碳的能力 是反映土壤微生物介导短期碳循环的关键参数 较高的土壤微生物碳利用效率反映了微生物将凋落物或根沉积物转化为微生物生物量的效率更高 这可能有利于提高土壤碳固存的潜力 而较低的碳利用效率则意味着大量的碳通过微生物的呼吸作用释放到大气中 进而可能减少土壤碳储量 等的研究指出土壤磷限制会对微生物碳的利用效率产生负面影响 从而减少土壤碳储量 这可能是由于在土壤磷限制下微生物利用了更多的碳用于酶的合成和磷的吸收 但磷限制也可能通过抑制微生物代谢来增加土壤碳的保存 说明养分输入后土壤有机碳的变化与微生物密切相关 问题与展望本研究综述了磷添加后土壤有机碳含量和组成的变化及其机制 未来研究仍需要关注以下方面:一是实验时间 目前研究大多数观测时间较短(年)土壤有机碳对磷添加的长期响应及其机制仍不清楚 因此未来的研究应关注长期施磷对土壤有机碳的影响 二是实验方法 一方面有机碳组分的分类和实验方法多样 难以准确评估有机碳各组分的变化 另一方面由于现有技术的局限性 地下有机碳的含量变化存在不确定性 未来研究可建立相对统一的研究方法评估和预测有机碳不同组分的变化 三是实验内容 以往研究大多关注施磷后植物和微生物在调控土壤有机碳中的作用 未来研究应关注氮、磷养分交互作用对植物和微生物及其对土壤有机碳的影响参考文献():.:.():.():.():.:.():.():.():.():.:.:.:.:.陈忠.外源磷添加对中亚热带森林土壤有机碳矿化的影响.福州:福建师范大学:.亚热带资源与环境学报第 卷 .:.张秀兰 王方超 方向民 等.亚热带杉木林土壤有机碳及其活性组分对氮磷添加的响应.应用生态学报 ():.():.:.():.():.梅孔灿 陈岳民 范跃新 等.凋落叶和磷添加对马尾松林土壤碳激发效应的影响.土壤学报 ():.():.():.():.张雅婷 郑裕雄 杨智杰 等.不同林龄杉木人工林根际与非根际土可溶性有机碳的差异.亚热带资源与环境学报 ():.():.:.():.:.():.赵晓雅 关梦冉 孙孟瑶 等.氮磷添加对亚热带常绿阔叶林凋落物产量及其养分含量的影响.南京林业大学学报(自然科学版)():.()():.尹华军 张子良 刘庆.森林根系分泌物生态学研究:问题与展望.植物生态学报 ():.:.():.马志良 赵文强.植物群落向土壤有机碳输入及其对气候变暖的响应研究进展.生态学杂志 ():.():.():.():.():.():.():.():.():.():.():.第 期许秋月等:磷添加对森林土壤有机碳影响研究进展 .():.:.:.().():.:.:.():.(/):.:.():.():.王全成 郑勇 宋鸽 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