大麦黄矮病毒-PAV株系侵染小麦对玉米蚜适合度的影响.pdf

DOI：10.13876/J.cnki.ydnse.230083第 43 卷 第 1 期2024 年 3 月延安大学学报（自然科学版）Journal of Yanan University（Natural Science Edition)Vol.43 No.1Mar.2024大麦黄矮病毒-PAV株系侵染小麦对玉米蚜适合度的影响罗坤1，2*，胡佳振1，尚焕章1，何德佳1，郭娇1（1.延安大学 生命科学学院；2.陕西省区域生物资源保育与利用工程技术研究中心，陕西 延安 716000）摘要：大麦黄矮病毒（barley yellow dwarf virus，BYDV）-PAV株系是引起我国小麦黄矮病流行的重要病原，玉米蚜（Rhopalosiphum maidis Fitch）是陕北农田蚜害的优势种之一，在玉米与小麦轮作的条件下，黄矮病原极有可能对玉米蚜的适合度产生直接或间接影响。基于此，本研究通过构建玉米蚜的生命表，利用两性生命表软件分析种群动态参数的变化，以评估BYDV-PAV株系侵染小麦对玉米蚜适合度的影响。结果表明：与健康植株相比较，小麦品种XN979感染BYDV-PAV病毒之后，显著提高了玉米蚜的净增殖率、内禀增长率、周限增长率参数，并有效提高了其存活率与生命周期；未携带病毒的禾谷缢管蚜取食之后，却显著降低了玉米蚜的种群动态参数，并且其存活率曲线呈现急剧下降的趋势。因此，BYDV-PAV病毒侵染小麦可对玉米蚜的适合度产生积极影响。研究为完整解析不同作物轮作过程中植物病毒BYDV-PAV株系介导的蚜虫与小麦的互作规律提供了重要线索，也可为陕北农田蚜害以及黄矮病的防控提供实验数据支撑。关键词：大麦黄矮病毒-PAV；玉米蚜；禾谷缢管蚜；生命表；互作关系；适合度中图分类号：S435.121.5 Q968.1 文献标识码：A 文章编号：1004-602X（2024）01-0019-07大麦黄矮病毒（barley yellow dwarf virus，BYDV）是一类由介体蚜虫传播的植物病毒的统称1，侵染小麦之后可引起小麦黄矮病的流行（wheat yellow dwarf disease），而且麦蚜大发生的年份往往伴随着小麦黄矮病的流行2，这是引起小麦减产和品质下降的重要“元凶”3，给小麦的安全生产带来严峻地挑战。在我国小麦主产区，主要有四个BYDV株系，分别是 GPV、GAV、PAV 与 RMV，其中 BYDV-GAV、BYDV-PAV为我国发生较为普遍的株系4，然而近期研究表明，BYDV-PAV逐渐取代BYDV-GAV成为我国最为流行的黄矮病病原5-7。大麦黄矮病毒-PAV株系的主要传毒介体为禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi（L.）和麦长管蚜Sitobion avenae（Febricius）8-9，其中禾谷缢管蚜由于种间竞争能力更强，传播面更广，成为了传播大麦黄矮病毒的主要介体昆虫10。目前，农业生产上广泛采用不同禾本科作物的轮作技术以增加单位面积内的粮食产量11，这使得蚜虫可在不同寄主间转移为害，极大地增加了作物蚜害的防治难度12，而且蚜虫所携带的植物病毒也会直接或间接对随后取食者的行为产生影响13-14。例如：与取食健康小麦相比，取食感染BYDV-GAV小麦的麦长管蚜若蚜的发育历期显著缩短，日均体重增长率、种群内禀增长率显著增加15；而且取食感染 BYDV-GAV 的小麦，麦长管蚜成虫体内过氧化物酶（peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和碱性磷酸酶（alkaline phosphatase，AKP）等活性相比取食未感染病毒小麦显著上升16，这些结果表明：BYDV-GAV株系感染小麦之后，可显著改善其介体蚜虫麦长管蚜的适合度。然而黄瓜花叶病毒侵染之后却显著降低了烟蚜的寄主收稿日期：2023-09-26基金项目：国家自然科学基金项目（32260717）；国家级大学生创新创业训练计划项目（S202110719043）；延安大学博士科研启动基金项目（YDBK2019-65）作者简介：罗坤（1985），男，陕西西安人，延安大学副教授。*通信作者 生态科学 延安大学学报（自然科学版）第 43 卷 适合度，促使蚜虫向新寄主植物转移，从而加剧了病毒的扩散传播，进一步导致黄瓜花叶病的流行17。然而 BYDV 病毒对非介体蚜虫适合度的影响却鲜有研究，以致难以完整解析不同作物轮作过程中植物病毒BYDV-PAV株系介导的蚜虫与小麦的互作规律。玉米、高粱等禾本科作物是陕北地区主栽的粮食作物，而玉米蚜（Rhopalosiphum maidis Fitch）是危害这类作物的优势种群，一年可发生1020代，且其并非为BYDV的介体蚜虫。此外，实验室的饲喂实验表明：玉米蚜可在普通小麦上定殖并建立种群。因此，本研究通过在普通小麦上转接携带BYDV-PAV病毒株系的禾谷缢管蚜，使小麦获毒后再转接无毒玉米蚜，通过生命表技术记录玉米蚜的生长发育情况，据此计算玉米蚜的生长发育与繁殖的相关参数，以明确大麦黄矮病毒侵染小麦之后对玉米蚜适合度的间接影响，进而为探究不同作物轮作过程中蚜害以及黄矮病毒的绿色防治提供理论依据与数据支撑。1材料与方法1.1试验材料携毒虫源：BYDV-PAV株系的介体昆虫禾谷缢管蚜虫源由西北农林科技大学胡祖庆副教授惠赠。在陕西省杨凌区的小麦农田中（341748.5N，1080434.9E），选择明显染病症状的小麦植株带回实验室之后，将其移栽至实验室，通过PCR技术鉴定植株的获毒情况，参考刘永清等18建立的病毒检测方法。接种10头实验室饲养的单克隆无毒禾谷缢管蚜成蚜至仅含有BYDV-PAV株系的小麦植株，并允许其取食使其携毒。再将已获毒的禾谷缢管蚜转接于延安大学昆虫生态学养虫室种植的小麦植株上（品种为XN979）以保存毒源，此后每2周更换一次小麦植株。养虫室的设定条件为（233），光期暗期=14 10，相对湿度（505）%的人工智能温室中长期饲养。蚜虫每隔 23 代之后，通过 RT-PCR技术检测小麦植株体内BYDV三种株系的携毒情况，以确保其为BYDV-PAV株系。无毒和携毒的禾谷缢管蚜的饲养条件相同。蚜虫单克隆虫源的饲养：在生长至三叶期的西农979小麦上接种虫源，每隔一周，将后续新生的一龄若蚜以相同方式转接到新的小麦植株，3 d浇一次水，观察记录虫源的生长状况，重复多代之后获得无毒和携毒的禾谷缢管蚜单克隆系。供试植物：本研究中供试小麦品种为西农979，供试植物的培养参照方美娟等19的方法，并且根据实际情况做相应修改，具体过程如下：挑选籽粒饱满的330350粒西农979种子将其用蒸馏水浸泡过夜，草炭土和购买的营养基质（中和农业，N-P-K2%，无机物质40%，电导率3，pH=6-7）以1 1的比例混合作为营养土，准备110个花盆，填装营养土于花盆（直径10 cm，高8.5 cm的花盆中，花盆中基质与壤土体积比1 1），浇水至其浸透；花盆中各放入露白小麦种子3 粒，营养土填盖至高度7 cm，植株均笼罩于被纱网（200 目白色尼龙纱网）覆盖的透明塑料筒状笼，小麦被透明防虫网（高30.0 cm，直径8.0 cm）罩住，以防蚜虫逃逸和其他昆虫进入。小麦被转移至人工智能温室中生长，设定条件如前所述，3 d浇一次水，统一水肥管理。待其至一心一叶期，每盆仅选取一株长势良好且与其他长势相对一致的小麦保留，做寄主植物备用，移除其他小麦，并填土覆盖。供试虫源：玉米蚜收集于延安市宝塔区的田间耕地中，经鉴定之后接种至延安大学昆虫生态学养虫室种植的小麦植株上（品种为西农979），此后每2周更换一次小麦植株，放入人工智能温室中长期饲养，以获得玉米蚜的单克隆种群，培养条件如前所述。玉米蚜初孵若蚜的获取：提前一天将3050头玉米蚜成虫转移至一次性透明塑料盒（1 000 mL）中培养，盒中放入若干小麦叶片，为保证蚜虫的营养需求，24 h之后即可获得若干初孵24 h内的玉米蚜一龄若虫。1.2试验方法1.2.1小麦幼苗获毒及玉米蚜接种将三叶期小麦幼苗分为空白对照（Healthy）、无毒禾谷缢管蚜成蚜（Mock-Rd）、携带BYDV-PAV禾谷缢管蚜成蚜（PAV-Rd）处理等 3 组，每个处理各30盆。除空白对照组前期不接蚜虫外，其余两组每株幼苗分别接入7头无毒禾谷缢管蚜成蚜或7头携带BYDV-PAV禾谷缢管蚜成蚜。72 h后，剔除叶片上所有的蚜虫，备用。随后每盆小麦幼苗逐一接种单头初孵24 h之内的玉米蚜若蚜，并使用透明防虫网罩住整个植株。1.2.2生命表数据记录待接种玉米蚜蚜虫之后，开始通过生命表记录蚜虫的生长发育情况。每天逐个检查并记录小麦植株上玉米蚜的发育状况与蜕皮情况。待其羽化20第 1 期罗坤 等：大麦黄矮病毒-PAV株系侵染小麦对玉米蚜适合度的影响为成虫之后，每天记录每盆小麦上出现的蚜虫仔数，而后将幼虫全部清除，留下成虫继续进行实验，直至所有成虫全部死亡，完成生命表记录。1.3供试器材TC-96/G/H（b）C 型 PCR 仪（杭州博日）；KDC-140HR型高速冷冻离心机（中科中佳）；DYY-7C型琼脂糖凝胶电泳电泳槽（北京六一）；PR124ZH/E型电子天平（奥豪斯）；GL-88B型漩涡混合器和 LX-600型离心机（江苏其林贝尔）；Gel DocTM EZ型凝胶电泳成像仪（Bio-Rad伯乐）。1.4数据分析运用TWOSEX-MSChart软件（Ver.04/26/2022）20 分析生命表数据并计算玉米蚜的种群动态参数，本研究中所关注的种群动态参数主要有：内禀增长率（r），周限增长率（），净增殖率（R0）和平均世代周期（T）等，并绘制玉米蚜的特征年龄存活曲线，以此判断 BYDV-PAV 病毒株系对玉米蚜适合度的影响。相关参数的计算公式如下：1）种群年龄特征存活lx=j=1mSxj；（1）2）种群年龄特征繁殖力mx=j=1mSxjfxj/j=1mSxj；（2）3）净繁殖率R0=x=0j=1mSxjfxj=x=0lxmx；（3）4）内禀增长率x=0e-r(x+1)lxmx=1；（4）5）平均世代周期T=InR0r；（5）6）周限增长率=er。（6）其中，x表示年龄，j表示龄期，m是龄期的数量；lx指种群年龄特征存活率，Sxj是一个在年龄x，龄期j的个体能够存活到年龄i，龄期的y概率。mx指种群年龄特征繁殖力，整个种群在年龄x的平均产卵数量；fxj指雌性成虫在年龄x，龄期j的产卵量，由于玉米蚜在成虫的第一阶段就开始产卵，所以表示为fxj；用lx*mx表示种群年龄特征繁殖值。种群动态参数公式中：净繁殖率R0，指一个个体一生中所产的总后代数；内禀增长率用r表示，指种群的最大瞬时增长率，通过使用Euler-Lotka方程迭代二分法进行估算；平均世代周期用T表示，指当一个种群发展一整代所需的时间，即从亲代出生至子代出生所用的平均时间。采用Bootstrap方法计算种群动态参数的平均值和标准误，Bootstrap重复次数为10万次 21。不同处理参数间的差异检验用Paired bootstrap test 进 行 统 计 分 析。本 研 究 中 所 有 的 图 片 使 用GraphPad Prism 8.0软件作图。2结果与分析2.1BYDV-PAV处理对玉米蚜的R0的影响如图1所示，PAV-Rd处理组玉米蚜的净增殖率最高（51.4），Mock-Rd处理组玉米蚜的净增殖率最低（36.9），对照组玉米蚜净增殖率（41.9）介于两者之间。数据分析结果表明：蚜虫取食PAV-Rd处理小麦和对照组的净增殖率无显著差异（P0.05），但PAV-Rd 处理组的净增殖率相较于对照组增幅达22.6%，而取食 PAV-Rd 处理小麦的蚜虫相较于Mock-Rd处理组的蚜虫的净增殖率增幅达39.4%，两者之间存在显著差异（P0.05）。由此表明，携带BYDV-PAV 病毒的禾谷缢管蚜取食冬小麦品种XN979之后，可对玉米蚜净增值率产生积极影响。2.2BYDV-PAV对玉米蚜种群r的影响与玉米蚜种群的净增殖率R0的变化规律相似，PAV-Rd处理小麦之后玉米蚜种群的内禀增长率依然最高为 0.268，而 Mock-Rd 处理组玉米蚜种群的内禀增长率依然最低为 0.237，对照组的内禀增长率处于两者之间为0.243（见图2）。显著性分析表明：玉米蚜取食PAV-Rd处理组的内禀增长率参数与对照组和Mock-Rd处理组有显著提高（P0.05），图1不同处理之后玉米蚜种群的净增殖率R0的变化注：小写字母代表处理之间存在差异（P0.05）。这表明，在 PAV-Rd取食诱导之后，小麦植株体内生理生化变化使得玉米蚜种群的最大瞬时增长率被显著提高，即在此条件下，呈现出适合玉米蚜繁殖的情况。2.3BYDV-PAV对玉米蚜种群的的影响由于周限增长率与内禀增长率r之间存在正相关关系，因此玉米蚜种群的周限增长率的大小与内禀增长率的变化规律类似，即 PAV-Rd 处理小麦之后玉米蚜种群的周限增长率依然最高为1.307，而对照组为 1.275，Mock-Rd 处理组的周限增长率依然最低为 1.268（见图 3）。显著性分析表明：蚜虫取食PAV-Rd处理的小麦和对照组以及Mock-Rd 处理组的周限增长率出现显著差异（P0.05）。2.4BYDV-PAV对玉米蚜种群的T的影响与以上种群动态参数的变化趋势正好相反，PAV-Rd处理小麦之后玉米蚜种群的平均世代周期T相较于对照组和Mock-Rd处理组最低为14.699 d，而对照组最高为 15.369 d，Mock-Rd处理组次之为15.217 d（见图4）。其中PAV-Rd处理组玉米蚜种群的平均世代周期T相较于对照组降幅为4.4%，相较于Mock-Rd处理组降幅为3.4%，Mock-Rd处理组相较于对照组降幅仅为1.0%，然而显著性分析表明：三个处理组之间玉米蚜种群的平均世代周期T均无显著差异（P0.05）。由此可表明在 PAV-Rd 诱导下，玉米蚜种群发展一整代所需的时间，即从亲代出生至子代出生所用的平均时间有所缩短，玉米蚜种群的发育历期缩短，有利于种群增长速度加快。2.5各处理组对玉米蚜种群各年龄的作用变化如图5所示，与对照相比，PAV-Rd处理组从幼虫期开始每个年龄阶段的存活率都有所提高，并且幼虫期每个年龄段的持续时间也短于对照组。随着取食时间的增加，PAV-Rd处理组的蚜虫在生长至成虫之后，其存活率极高，接近1.0，且存活时间也明显长于对照组（见图5C）。在蚜虫接种之后的第 19 d玉米蚜的种群存活率急剧下降至 0.7，随后出现缓慢下降趋势，同时其种群存活时间明显长于对照组。而Mock-Rd处理组玉米蚜种群的年龄阶段存活率曲线呈现更明显的下降趋势，且其每个年龄段的存活率呈明显的下滑趋势，且其种群的生命周期明显比PAV-Rd处理组持续时间短（见图5B）。此外，Mock-Rd处理组和对照组相比，在其种群的幼虫期阶段的存活率已经明显低于对照组，而且每个年龄阶段的存活率都呈现不同程度的下降，其中第17 d至第19 d玉米蚜种群的存活率出现断崖式的下降，对照组却呈现阶梯式缓慢下降（见图5A）。图2不同处理之后玉米蚜种群的内禀增长率r的变化图3不同处理之后玉米蚜种群的周限增长率的变化图4不同处理之后玉米蚜种群的平均世代周期T的变化22第 1 期罗坤 等：大麦黄矮病毒-PAV株系侵染小麦对玉米蚜适合度的影响由此可知，在PAV-Rd取食诱导之后，小麦植株体内生理生化变化使得玉米蚜种群的各年龄阶段均有所提高，生命周期有所延长。3讨论本研究通过构建玉米蚜的两性生命表，以明晰蚜虫转寄主为害时BYDV-PAV株系对玉米蚜适合度的直接和间接影响，发现PAV-Rd病毒处理组显著提高了蚜虫的种群动态参数，而Mock-Rd处理组却显著降低了相关参数。这与前人通过BYDV病毒-GAV株系诱导小麦对其介体蚜虫适合度的影响所得出的结论相一致15。因此，BYDV病毒对介体和非介体蚜虫的适合度均产生了积极的影响，这极有可能是因为携毒麦蚜可在短时间内将植物病毒BYDV-PAV株系转染至健康小麦，且随着病毒在宿主植物体内的持续复制，继而诱导小麦产生生理生化的变化，进而对玉米蚜的适合度产生积极影响。在漫长的抗争过程中，植物协同进化出一系列防御策略来应对生物和非生物胁迫。其中植物激素包括茉莉酸（jasmonicacid，JA）和水杨酸（Salicylic acid，SA）介导的防御反应是植物应对害虫危害的重要途径，一般而言，水杨酸防御途径和抵御刺吸式昆虫的取食密切相关，而茉莉酸通路与抵御咀嚼式昆虫相关22-26，然而我们前期的研究结果表明：无论是麦长管蚜或禾谷缢管蚜，或者它们的时序取食可诱导小麦同时上调茉莉酸与水杨酸合成与防御途径关键基因的转录水平，进而激活宿主的诱导抗虫性27-28。在本研究中，Mock-Rd处理组极有可能诱导宿主激活了茉莉酸与水杨酸途径的相关防御反应，进而对玉米蚜的生长发育与繁殖参数产生不利的影响；而BYDV-PAV病毒极有可能显著抑制宿主防御相关基因的转录水平，对玉米蚜的适合度产生积极影响，这是因为水杨酸防御通路的显著标志是激活系统获得抗性相关基因的转录水平，继而开启植物细胞的程序性死亡，以限制生物胁迫的进一步发展，为持续从宿主获得营养，病毒不得不同时显著抑制茉莉酸与水杨酸合成与防御途径关键基因的转录水平。这与前人的研究结论相一致，例如：携带BYDV-GAV的麦蚜（麦二叉蚜、麦长管蚜）取食与麦蚜（无毒麦二叉蚜、麦长管蚜）取食相比，总体上能降低小麦体内脂氧合酶基因（LOX）、丙二烯氧化物合成酶（AOS）、苯丙氨酸解氨酶基因（PAL）和病程相关基因非表达子1（NPR1）的表达水平，其中LOX、AOS基因与茉莉酸合成相关，而PAL和NPR1基因与茉莉酸合成和防御反应相关28，这些结果表明BYDV-GAV株系能显著降低小麦的诱导性防御水平。除此之外，玉米蚜的最适寄主为C4植物玉米、高粱等禾本科作物，而实验中，我们使用的寄主材料为C3植物小麦，由于C4植物比C3植物有多种光合特征优势，所以它的净光合速率，干物质生产力及生物产量均比C3植物高，这导致它们体内的营养组分的含量呈现显著差异29，而且蚜虫需要刺吸取食大量的碳水化合物，这也是玉米蚜在健康或Mock-Rd处理组小麦植株上呈现弱适合度的重要原因。然而，前人的研究结果表明：BYDV病毒可显著改善宿主体内碳水化合物的合成速率，而这可能弥补C3图5各处理组下玉米蚜存活率曲线23延安大学学报（自然科学版）第 43 卷 比C4植物寄主在光合能力上的差异30，使得玉米蚜在植物病毒BYDV-PAV感染的小麦植株上呈现较好的适合度。同时参照胡祖庆15，介体蚜虫被感染BYDV-GAV病毒后，介体蚜虫体内碳水化合物合成速率提高，对介体蚜虫适合度产生积极影响。4结论综上所述，BYDV-PAV病毒的侵染主要通过削弱小麦体内的各种防御反应以及改善宿主的营养环境，进而对玉米蚜的适合度产生积极影响。即也表明BYDV-PAV病毒对非介体蚜虫的适合度产生积极作用。这些研究结果为完整解析不同作物轮作过程中植物病毒BYDV-PAV株系介导的蚜虫与小麦的互作规律提供了重要线索，并可为农作物的保护和害虫防控提供新的思路和方法。参 考 文 献：1 乔世英，闫佳会，郭青云.中国大麦黄矮病毒及 BYDV-GAV 株系研究进展 J.广东农业科学，2020，47（10）：103-1112 YU X D，WANG G P，HUANG S L，et al.Engineering plants for aphid resistance：Current status and future perspectives J.Theoretical and Applied Genetics，2014，127（10）：2065-20833 LIU Y，KHINE M O，ZHANG P P，et al.Incidence and distribution of insect-transmitted cereal viruses in wheat in China from 2007 to 2019 J.Plant Disease，2020，104（5）：1407-14144 LI N，CHEN Z，LIU Y，et al.Development of monoclonal antibodies and serological assays specific for Barley yellow dwarf virus GAV strain J.Virology Journal，2015，12（1）：1-95 MILGATE A，ADORADA D，CHAMBERS G，et al.Occurrence of winter cereal viruses in new South Wales，Australia，2006 to 2014 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李晓霞Effect of barley yellow dwarf virus-PAV strain-infected wheat plants on the fitness of corn leaf aphidsLUO Kun1，2*，HU Jiazhen1，SHANG Huanzhang1，HE Dejia1，GUO Jiao1（1.School of Life Sciences，Yan an University；2.Shaanxi Engineering and Technological Research Center for Conservation and Utilization of Regional Biological Resources，Yan an 716000，China）Abstract：The barley yellow dwarf virus（BYDV）-PAV strain is a major virus causing the epidemic of wheat yellow dwarf disease in China，and the corn leaf aphid（Rhopalosiphum maidis Fitch）is one of the dominant aphid species in farmland in northern Shaanxi Province.During its host transformation，the yellow dwarf pathogen is highly likely to have direct or indirect impact on its fitness，however，the effects of BYDV on the fitness of the non-host insects is underdetermined.Therefore，this study focused on building a life table of corn leaf aphids and evaluated the effects of BYDV-PAV strain infection on the fitness of corn leaf aphids through changes in population dynamics parameters using the TWOSEX-MSChart software.The results showed that compared with healthy plants，wheat variety XN979 infected with BYDV-PAV significantly increased the intrinsic natural increase rate（r），net reproductive rate（R0），and finite increase rate（），and significantly improved its survival rate and life span.After feeding on the grain aphid without carrying the virus，the population dynamics parameters of the Rhopalosiphum maidis were significantly reduced，and its survival rate curve showed a sharp downward trend.Therefore，infection of wheat with BYDV-PAV virus can have a positive impact on the fitness of Rhopalosiphum maidis.The present study provides important clues for the complete analysis of the interaction between aphids and wheat mediated by plant virus BYDV-PAV strains during different crop rotations，and it also provides experimental data for the prevention and control of aphid infestation and yellow dwarf disease in farmlands in northern Shaanxi Province.Key words：BYDV-PAV；Rhopalosiphum maidis；Rhopalosiphum padi；life table；interaction relationship；fitness25