牛樟的研究进展综述.docx

牛樟的研究进展综述 张晓明曾昭佳摘 要：牛樟属樟科樟属常绿阔叶乔木，是原产台湾的珍贵多功能树种，有着极大的开发和应用前景。该文综述了牛樟的繁殖技术、生物技术、引种栽培与造林等方面的研究进展，旨在为其保护与利用提供参考。关键词：牛樟；繁殖技术；生物技术；造林S79 A 1007-7731（2018）19-0080-03Research Progress of Cinnamomum kanehiraeZhang Xiaoming1 et al.（1Guangzhou Choyo Enterprise Management Consulting Co.，Ltd.，Guangzhou 510515，China）Abstract：C.kanehirae，belo ng to the family Lauraceae，is a precious multifunctional tree species native to Taiwan，has a greatprospects for development and application.The cultivation of C.kanehirae and its biotechnology，in order to provide scientific reference for the propagation and useof C.kanehirae.Key words：Cinnamomum kanehirae；Breeding techniques；Biotechnology；Afforestation牛樟（Cinnamomum kanehirae Hay），又名黑樟，隸属于樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum），外形与沉水樟极其相似（C.microanthum）1，为台湾特有珍贵常绿阔叶乔木，与榉木、红豆杉、桧木、红桧木及肖楠并称台湾六大名木2。原分布于台湾海拔2002000m的亚热带与热带交界山区3，属冠层优势树种，族群呈集落分布4-5，是台湾阔叶混交林首选树种6。平均气乾比重为0.3987，木材含有大量松油醇，耐腐蚀和虫蛀，材质细致、纹理交错，刨削容易，为高档家具及木工艺品用材8。部分牛樟树头结瘤，其横断面呈不同形状，极具装饰价值。此外，牛樟椴木可用于栽培牛樟芝，樟芝具有抗癌、免疫调节、抗炎等多种药理活性9，为珍贵的药用真菌，被称为“药中之王”、“森林中的红宝石”10，研究和商业价值极高。当前，由于天然牛樟遭到过量的采伐和盗伐，目前仅零星分布在交通不便的高海拔山区，且多为老龄树，结实量少，采种困难，种子具休眠性、发芽率低2，天然更新慢，致使其已濒临灭绝，急需开展保护和人工繁育。1 繁殖技术1.1 种子繁殖 牛樟果实910月成熟，采后搓揉去除果肉，阴干。天然林牛樟树的种子空粒多，发芽率常低于10%。种子具有休眠性，饱满的种子采收后直接播种，发芽缓慢，且持续到翌年春天。适当提高发芽温度结合变温，68周即开始发芽，但发芽仍要持续到24周后。用15%的过氧化氢（H2O2）处理，发芽率从17.6%提高到29.5%。而将种子与湿水苔混合，密封5储藏约5个月，用15%过氧化氢溶液浸泡2530min，再用清水洗净后水浸种12h后播种，发芽迅速，发芽率75%100%（饱满种子均可发芽）。用砂质壤土作为基质，育苗期间施以适量氮磷钾复合肥，苗木生长迅速11-12。1.2 嫁接繁殖 有关牛樟嫁接繁殖技术的研究较少。用香樟嫁接牛樟，仅2%成活13。用樟树嫁接牛樟，适合采用切接法2，14-16，但成活率小于33.3%2，14-15，且出现嫁接不亲和现象14。而杨旻宪等16研究成活率达86.7%，镶皮嫁接的最佳高度为5cm和20cm，成活率分别为80%和73.3%，接于20cm处的抽稍率达66.7%，其试验结果优于前人，可能是所使用穗条来源不同、砧木为一年生苗。综上，牛樟嫁接繁殖效果不佳，不宜通过嫁接进行繁殖。1.3 扦插繁殖 扦插是牛樟的主要繁殖方式之一，牛樟扦插成活率受穗条来源影响。天然林牛樟母株枝条的扦插生根率小于5%17。而通过修剪、截干促萌等方法获得枝条和无性苗幼树枝条，发根率和苗木质量显著提高18-19。短期内通过扦插满足造林需求，必须解决幼化枝条生产的问题。因此，以母树截干萌蘗枝条或由萌蘗建立的采穗圃枝条为插穗，结合间歇式喷雾系统可获得较高的生根率8，20。另外，牛樟的扦插发根率还受季节、截干高度、采穗母株栽植密度等19-21的影响，牛樟不耐强光，最适相对光量为10%35%22。此外，植物生长调节剂的使用，有助于牛樟生根。用2000mg/L IBA处理带顶芽侧枝1s，发根率87%15。外源IBA通过刺激CKPX3中生长素反应元件提高过氧化氢酶活性，从而促进牛樟插穗生根23。用质量分数为0.510-6的IAA与质量分数为0.210-6的6-BA处理牛樟插穗，成活率达83.5%24。曾群生发现25800mg/kg ABT6#生根水可将成活率提高到80.6%，较优的扦插基质为黄心土河沙（11）。研究表明，暗色隔膜內生菌CkDB5是牛樟扦插生根关键所在26-27。因此，由于牛樟材料稀缺、受季节和自身生理特性特殊的影响，通过扦插难以进行大规模生产。1.4 组织培养 目前，其组培主要有以下2种途径：一种是以茎段为材料的不定芽再生途径15，28-30。牛樟不定芽诱导和增殖最佳基本培养基有改良ML28、WPM15和MS29-30，继代中添加6-BA1.52mg/L和IBA0.125mg/L或NAA0.4mg/L，3040d增殖系数为2.84.29，虽生根率均80%，但移栽成活率较低，且在继代过程中有褐化、玻璃化、增殖率呈递增趋势等问题。不同研究者结论差异大，可能与所采外植体基因型的不同有关，这也是已有研究报道重复性及稳定性不高的主要原因。另一种途径为采用未成熟种子或种子苗幼叶为材料的体细胞胚胎再生途径31-34。张淑华等31最早筛选出体胚途径最佳基本培养基为WPM，并用PVP减轻了褐化。林新春等32进一步优选了牛樟种子胚快繁培养基。Ying-Chun Chen等33成功建立了种子苗幼叶体胚再生体系，但胚胎成苗率仅31.4%。Shu-Hwa Chang等34成功建立了牛樟未成熟胚的体胚胎再生体系，胚胎成苗率50%。虽然体胚途径效率较不定芽途径效率高，但其胚胎成苗率低，且种子变异大，培育出来的苗木分化大。2 引种栽培与造林牛樟性喜阳，适宜生活在光照充足干燥的地区35，幼苗抗旱性较弱，期间应及时灌溉36。台湾牛樟人工林可增加土壤酸性，提高土壤肥力37。在福建较低造林密度、低海拔的丘陵或中高山地区均可种植38。在海南地区表现出良好的适应性和抗逆性，郁闭度00.3为宜，幼苗成活率、保存率均93.3%；较合适的栽培基质为“椰糠+红壤”，幼苗成活率95%，保83%以上39。牛樟种子苗造林，生长快速，播种后半年平均高达5560cm，成活率约90%，栽种1年平均苗高约1.2m，6年成林，但其种子難以取得。1990年起，台湾地区主要采用牛樟扦插苗造林。扦插苗造林5年后，成活率普遍偏低，平均成活率55%40。牛樟-香杉混合造林7年后成活率43.8%41。综合现有研究报道，牛樟扦插苗造林存在以下问题：幼化穗条扦插苗造林初期多呈匍匐且生长停滞，抚育管理难；扦插苗造林成活不佳；长至15年以上的扦插幼树每年持续死亡，可能与根系不健全和树体本身老化有关42。不同种源的牛樟扦插苗，其造林成活率、胸径、树高和分叉率差异极显著，这些性状受到遗传因子和环境的不同程度支配43。因此，用牛樟扦插苗造林，不仅要注重优良品系的选择，还应重视其抚育管理。一般樟科植物萌芽性强，造林初期主干分叉多44-45，密植或早期修剪是培育大径无节牛樟的必要育林措施46。3 生物技术研究有关牛樟分子水平主要集中在对其遗传多态性的研究。Pei-Chun Liao等对19处共113个牛樟样本的查尔酮合酶内含子和叶片内含子-2DNA序列检测发现，牛樟有西北、西中、西南和东南4个地里群，先后从西北地区向南、从东南地区向南迁移47。通过对4个地理群的164份牛樟的遗传多样性分析，发现台湾是其分布中心，区域内变异占总变异的88%，距离和传粉限制区域间的基因漂移48。通过对牛樟19个种群94个体的叶绿体DNA多样性分析，发现台湾东南部和台湾中北部许鹤山脉是牛樟的2个遗传多样性中心49。牛樟木中有15个能有效鉴别牛樟来源和遗传结构的微卫星，可有效打击非法盗伐50。4 展望牛樟为台湾特有珍贵高价值树种，有关其繁育技术、生物技术等方面研究的进展，为其资源保护、繁育和利用奠定了坚实基础。但目前在其资源保护与繁殖上仍存在以下问题：（1）现存天然牛樟资源稀少，应加强对其种质资源的保护与收集，重视其生物多样性与可持续利用的研究；（2）缺少良种，优质优良无性化种苗繁育能力不足。应加强牛樟良种选育研究，对嫁接不亲和、扦插苗造林表现不佳、组培褐化和移栽成活率等问题应加强研究，从分子水平上研究其发生机制并提出解决方案；（3）牛樟无性繁殖仍处于试验阶段，应加强中试推广，完善技术，稳定规模投产。参考文献1邢文婷，许奕，陈培，等.台湾牛樟在海南引种栽培及生长特性研究J.热带作物学报，2018，39（4）：630-634.2顾懿仁，蔡丽杏，王荣春，等.牛樟在本省之生长情形及其繁殖试验效果初步报告J.台湾林业，1984，10（5）：4-9.3林赞标.牛樟与冇樟J.林业试验所研究报告，1993，8（1）：11-20.4黄松根，何坤益，吴国伍，等.牛樟天然林组成与结构之调查J.台湾林业科学，1996，11（4）：349-360.5朱鹿萍.牛樟、冇樟及樟树之族群遗传变异及相关种属之亲缘关系研究D.台湾：国立台湾大学，2006.6刘一新.阔叶树育林之研究J.中华林学季刊，2010，43（4）：569-579.7邱志明，赵惠德.不同营养系牛樟之材质变异J.台湾林业科学，1999，14（4）：447-456.8Kao YP，Huang SG.Cutting propagation of Cinnamomum kanehiraeJ.Bull Taiwan For Res Inst New Series，1993，8（4）：371-388.9张远腾，李晓波.牛樟芝化学成分及其药理作用研究进展J.中草药，2016，47（6）：1034-1042.10胡鸥，张君逸，卢喜.樟芝及其研究开发概况J.福建热作科技，2006，31（4）：40-42.11杨正钏，陈立屏.八仙山苗圃牛樟采穗园之种子苗生产记事J.业研究专讯，2009，12（1）：42-45.12陈舜英，简庆德.牛樟种子繁殖J.林业研究专讯，2012，19（4）：26-28.13蓝来成.牛樟采种、采种园之设置J.台湾林业，1992，18（2）：21-24.14苏碧华.牛樟与樟树嫁接亲和性之研究D.台湾：国立嘉义大学，2003.15周张德堂.台湾牛樟徐行繁殖技术研究D.福州：福建农林大学，2013.16杨旻宪，王才义.牛樟之嫁接繁殖J.植物种苗，2007，9（3）：16-26.17Wei L Z.The primary results of asexual propagation for Cinnamomum kanehiraeJ.Reforestation for Today，1974，57：71-72.18黄松根.牛樟不同营养系年生人工林之生长情形J.现代育林，1991，6（2）：57-59.19高毓斌，黄松根.牛樟之扦插繁殖J.林业试验所研究报告，1993，8（4）：371-388.20黄松根，高毓斌.牛樟采穗圃之枝穗产量M.台湾：牛樟生物学及育林技术研究会，林业试验研究所，1997.21林鸿忠.牛樟采穗园之经营及插穗苗培育J.台湾林业科学，1996，22（1）：12-17.22郭耀纶，陈佐治，郑钧誉.牛樟扦插苗的生长及光合作用对光量的反应J.台湾林业科学，2004，19（3）：215-224.23Hsin-Yi CHO，Chiung-Yun CHANG，Li-Chun HUANG，et al.Indole-3-butyric acid suppresses the activity of peroxidase while inducing adventitious roots in Cinnamomum kanehiraeJ.Botanical Studies，2011，52：153-160.24余小琴.不同植物激素對牛樟扦插生根和生长的影响J.防护林科技，2017（6）：7-9.25曾群生.牛樟扦插育苗技术研究J.福建热作科技，2011，36（2）：21-23.26李佳峰.丛枝菌根菌对牛樟扦插苗生长及生理特性之效应D.台湾：国立嘉义大学，2013.27 Lei-Chen Lin.Growth Effect of Cinnamomum kanehirae Cuttings Associated with its Dark Septate EndophytesJ.Pak.J.Bio.Sci.，2016，19（7）：299-305.28刘荣忠.牛樟组培快繁技术研究J.现代农业科技，2012（24）：163-164.29官锦燕，谭嘉娜，罗剑飘，等.牛樟的组织培养和植株再生J.南京林业大学学报（自然科学版），2016，40（4）：63-66.30辛亚龙，唐军荣，杨宇明.牛樟组织培养技术研究J.中南林业科技大学学报，2017，37（8）：48-52.31张淑华，何政坤，蔡锦莹.牛樟之组织培养J.台湾林业科学，2002，17（4）：491-501.32林新春，曾余力，王晓芹，等.牛樟体胚培养基及组培快繁方法P.中国，发明专利，101429489A，2009.05.1333Ying-Chun Chen，Chen Chang.Plant Regeneration through Somatic Embryogenesis from Young Leaves of Cinnamomum kanehirae HayataJ.Taiwan J For Sci.，2009，24（2）：117-125.34Shu-Hwa Chang，Fen-Hui Chen，Jeen-Yin Tsay，etal.Somatic Embryogenesis and Plant Regeneration from Immature Embryo Cultures of Cinnamomum kanehiraeJ.Taiwan J For Sci.，2015，30（3）：157-171.35朱金鑫，王娟，陈剑，等.牛樟树光合作用变化特性研究J.中国林业产业，2016（7）：286-288.36林铮.干旱胁迫对牛樟幼苗生理生化及光合特性影响的研究J.福州：福建农林大学，2017.37邢文婷，陈培，许奕，等.台湾牛樟人工林对引种区表层土壤化学性质的影响J.广东农业科学，2017，44（12）：73-78.38林永洲.台湾牛樟引种造林试验初报J.福建热作科技，2017，42（1）：39-43.39邢文婷，许奕，陈培，等.台湾牛樟在海南引种栽培及生长特性研究J.热带作物学报，2018，39（4）：630-634.40高毓斌，黄松根，刘一新.牛樟扦插苗造林五年后之生长表现J.台湾林业科学，1999，14（1）：45-52.41邱志明，孙铭源，汤适谦，等.香杉受害人工林复层林之建造-林下六种阔叶树之生长J.中华林学季刊，2010，43（1）：39-51.42张乃航，马复京，林元祥，等.牛樟之生长表现J.林业研究专讯，2012，19（4）：39-42.43邱志明，唐盛林，刘锦坤，等.牛樟不同营养系生长与容积密度变异之研究J.中华林学季刊，2012，45（2）：169-182.44藤森隆郎.枝打基礎応用M.東京：社團法人日本林業技術協會，1984：180.45Nyland，R.D.Silviculture，Concepts and ApplicationsM.New York：McGraw-Hill，2002：628.46Han-Ming Yu，Fu-Chang Ma，Yen-Ray Hsu，etal.Silvicultural Growth Performances of Thirteen Endemic Broadleaf Trees of Taiwan J.Taiwan J For Sci 2008，23（3）：255-270.47Pei-Chun Liao，Dai-Chang Kuo，Chia-Chia Lin，et al.Historical spatial range expansion and a very recent bottleneck of Cinnamomum kanehirae Hay.（Lauraceae） in Taiwan inferred from nuclear genesJ.BMC Evolutionary Biology，2010，124（10）：1-17.48T.-P.Lin，Y.-P.Cheng，S.-G.Huang.Allozyme Variation in Four Geographic Areas of Cinnamomum kanehlraeJ.The Journal of Heredity，1997，88（5）：433-438.49Dai-Chang Kuo，Chia-Chia Lin，Kuo-Chieh Ho，et al.Two genetic divergence centers revealed by chloroplastic DNA variation in populations of Cinnamomum kanehirae HayJ.Conserv Genet，2010，（11）：803-812.50Kuo-Hsiang Hung，Chia-Hung Lin，Li-Ping Ju.Tracking the geographical origin of timber by DNA fingerprinting：a study of the endangered species Cinnamomum kanehirae in TaiwanJ.Holzforschung，2017，71（11）：853-862.（责编：张宏民） -全文完-