昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展.pdf

第3卷 第1期植 物 医 学2 0 2 4年2月V o l.3 N o.1P l a n tH e a l t ha n dM e d i c i n eF e b.2 0 2 4D O I:1 0.1 3 7 1 8/j.c n k i.z w y x.2 0 2 4.0 1.0 0 2昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展王瑜笛,田川北江苏师范大学 生命科学学院,江苏 徐州2 2 1 1 1 6摘 要:昆虫病原真菌是一类重要的微生物杀虫剂,广泛应用于各类农业和森林害虫的生物防治.植食性螨类在农林业生产及农产品储藏过程中的危害日益加重,由于其抗药性日益增强,已被认为是最难防治的害虫之一.捕食螨是植食性害螨的有效天敌,昆虫病原真菌和捕食螨联合防治害螨,既可提高对害螨的防治效率又有益于环境保护.本文介绍了昆虫病原真菌几种代表种及昆虫病原真菌致病机理,总结了昆虫病原真菌在螨类防治中的研究进展,并展望了昆虫病原真菌作为极具潜力的生物农药与捕食螨联合防治害螨的未来发展方向.关 键 词:昆虫病原真菌;螨类;生物防治;菌螨联合中图分类号:S 4 3 3.7 文献标志码:A文 章 编 号:2 0 9 7 1 3 5 4(2 0 2 4)0 1 0 0 0 8 1 4A d v a n c e s i nt h eA p p l i c a t i o no fE n t o m o p a t h o g e n i cF u n g i o nM i t eC o n t r o lWANGY u d i,T I ANC h u a n b e iC o l l e g eo f L i f eS c i e n c e s,J i a n g s uN o r m a lU n i v e r s i t y,X u z h o uJ i a n g s u2 2 1 1 1 6,C h i n aA b s t r a c t:E n t o m o p a t h o g e n i cf u n g ia r ea ni m p o r t a n tc l a s so fm i c r o b i a l i n s e c t i c i d e s,w h i c ha r ew i d e l yu s e d i n t h eb i o l o g i c a l c o n t r o l o f a g r i c u l t u r a l a n d f o r e s t r yp e s t s.T h eh a r mo fm i t e s i s v e r ys e r i o u s i nt h ea g r i c u l t u r a la n df o r e s t r yp r o d u c t i o na n ds t o r a g eo fa g r i c u l t u r a lp r o d u c t s.P l a n t-f e e d i n gm i t e s a r e r e c o g n i z e da so n eo f t h em o s t d i f f i c u l t p e s t s t oc o n t r o l.P r e d a t o r ym i t ea r e t h en a t u r a l e n e m i e so fm i t e s.T h ec o m b i n a t i o no fe n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i a n dp r e d a t o r ym i t e sc a nn o to n l y i n c r e a s e t h ed e a t hr a t eo fh a r m f u lm i t e sb u ta l s op r o t e c t t h ee n v i r o n m e n t.I nt h i sp a-p e r,s e v e r a l r e p r e s e n t a t i v es p e c i e so f e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i a n dt h e i rp a t h o g e n i cm e c h a n i s m s收稿日期:2 0 2 3 1 0 2 3基金项目:江 苏 省 高 等 学 校 基 础 科 学(自 然 科 学)研 究 面 上 项 目(2 2 K J D 2 1 0 0 0 2);江 苏 师 范 大 学 自 然 科 学 研 究 基 金(2 1 X S R S 0 1 3);江苏省研究生科研与实践创新计划(KY C X 2 2_2 8 3 1).作者简介:王瑜笛,硕士研究生,主要从事害螨生物防治研究.通信作者:田川北,博士,讲师.w e r e i n t r o d u c e d.T h e r e s e a r c hp r o g r e s so f e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i o nm i t e c o n t r o lw a s s u mm a-r i z e d,a n dt h e f u t u r ed e v e l o p m e n td i r e c t i o no f e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i a sap o t e n t i a lb i o l o g i c a lp e s t i c i d ec o m b i n e dw i t hp r e d a t o r ym i t e s f o rm i t ec o n t r o lw a sp r o s p e c t e d.K e yw o r d s:e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i;m i t e s;b i o l o g i c a l c o n t r o l;b a c t e r i a-m i t ea s s o c i a t i o n 螨类属于节肢动物门(A r t h r o p o d a),蛛形纲(A r a c h n i d a),蜱螨亚纲(A c a r i)1.螨类在农林业生产及农产品储藏过程中的危害日益加重,其中,棉花2、果树3、蔬菜4、茶叶5等受影响最大.害螨通常以成螨或若螨在叶片背面结网、刺吸汁液,造成叶片干枯、脱落,影响果实品质,造成减产,甚至绝收6.植食性螨类中的害螨因其体型小、繁殖快、适应性强、易对化学药剂产生抗性等特点,被认为是最难防治的害虫之一7.目前全世界已知大约有3 00 0 0种螨类,分别属于2个目、6个亚目、1 0 5个总科、3 8 0科,是仅次于昆虫的第二大陆生动物.螨类的食性复杂,包括植食性、捕食性的农林螨类,寄生性、吸血性的医牧螨类,腐食性、粪食性和菌食性的环境螨类1.其中,叶螨俗称“红蜘蛛”,属真螨目(A c a r i f o r m e s)、叶螨科(T e t r a n y c h i d a e),是农林害螨中最大的群体,除一些寡食性种类外,绝大多数为多食性,适应性强,难以防控.捕食螨是农业生产中一类重要的天敌,能捕食叶螨等其他害螨,其中以植绥螨科捕食螨应用最为广泛8.捕食螨因其体积小、发育快、繁殖能力强、捕食力强、可进行规模性生产等特性,在害螨防治方面十分高效9.昆虫病原真菌是一类寄生于昆虫体表和体内的真菌1 0.据统计,全世界已记录的虫生真菌约有1 0 0属,8 0 0多种,中国有4 0 0多种,其中昆虫病原真菌2 1 5种1 1.昆虫病原真菌的孢子形成芽管后可直接穿透昆虫体壁进行侵染,随后在昆虫体内生长繁殖,引起昆虫代谢紊乱,并破坏体内组织,使其过早死亡1 0,1 2,被侵染的昆虫虫体表面会长出明显的菌丝、子实体或多色的分生孢子1 3.近年来,由于使用化学药剂会对环境造成严重影响,人们逐渐意识到生物防治的重要性,利用昆虫病原真菌来控制害螨是重要的生物防治方法之一1 4.与化学农药相比,昆虫病原真菌具有生态友好、不易产生抗性及可传播扩散等优点1 5.目前,昆虫病原真菌的常见应用方法是将具有杀虫活性的真菌孢子溶解在水中1 6,然后喷洒在农作物叶片上1 7.多天敌联合应用具有重要的生物防治潜力1 8.对于单一的靶标害螨,昆虫病原真菌、捕食性或寄生性天敌的共同使用是综合治理研究的重要目标之一1 9.单独使用捕食螨或昆虫病原真菌防治害螨存在效率低、防治能力有限等局限性2 0.喷施昆虫病原真菌孢子悬浮液防治害螨,无法覆盖植株所有叶片部位,导致防治效果降低2 1;人工释放的捕食螨可通过主动搜索等方法取食害螨,但由于捕食螨体积小及捕食能力有限,通常在害螨低密度下使用1 7,因此对害螨的防治效果有限2 1.为了提高生物防治效果,联合使用昆虫病原真菌和捕食螨来控制害螨已成为重要的害虫控制理念2 2.捕食螨在田间通过主动搜索和扩散,能使昆虫病原真菌孢子传播至喷施时无法覆盖的地方1 6.与传统单一释放天敌相比,多天敌联合应用在生物防治中又向前迈进一步,但天敌间的相互作用和协调应用技术缺乏系统和充分研究.多天敌联合应用对害螨的防治效果不稳定,其主要原因是昆虫病原真菌杀虫谱广,不仅破坏害螨种群,对天敌昆虫可能也有负面影响1 7,2 3.1 昆虫病原真菌的种类和作用机理1.1 昆虫病原真菌的种类在昆虫病原微生物中,昆虫病原真菌大约占所有种类的6 0%以上,该类真菌主要集中在藻9第1期 王瑜笛,等:昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展菌纲、子囊菌纲和半知菌类中,其中数量最多、最重要的是藻菌纲的虫霉目和半知菌类的丛梗孢目1 1.目前在昆虫病原真菌中,可以 作 为 杀 虫 剂 的 有 白 僵 菌 属(B e a u v e r i a)、绿 僵 菌 属(M e t a r h i z i u m)、拟青霉属(P a e c i l o m y c e s)、蜡蚧轮枝菌属(v e r t i c i l l i u ml e c a n i i)、被毛孢属(H i r s u t e l l a)等2 4.1.1.1 白僵菌属白僵菌属属于真菌门(E u m y c o t a)、丝孢纲(H y p h o m y c e t a l e s)、从梗孢目(M o n i l i a l e s)、从梗孢科(M o n i l i a c e a e),代表种类有球孢白僵菌(B e a u v e r i ab a s s i a n a)、布氏白僵菌(B e a u v e r i ab r o n g n i a r t i i)、粘孢白僵菌(B e a u v e r i a v e l a t a)等2 5.白僵菌是最早被发现也是最常用的昆虫病原真菌之一,是一种有效的生物杀虫剂,是化学杀虫剂的替代品2 6.白僵菌属真菌不仅可以在土壤和植物根际存活2 7,也可以内生于植物2 8,但最多的报道是作为昆虫病原真菌被发现2 9.该菌属真菌分布范围广,寄主种类多,达1 5个目、1 4 9个科、5 2 1个属、7 0 7个种昆虫和1 0余种蜱螨类害虫1 1,主要用于防治农林害虫,例如蚜虫3 0、玉米螟3 1、叶螨3 2等.白僵菌属真菌侵染寄主后致其死亡,寄主死后通常全身布满白毛,逐渐长满白色石灰状粉末,然后渐变成黄色且生出针状结晶,昆虫体表布满白色菌丝,称为“白僵病”3 3.由白僵菌属真菌引起的昆虫僵病最为常见,约占昆虫病原真菌病的2 0%以上3 4.该菌属真菌不仅田间残效长,且在越冬期仍有3 6%5 5%的幼虫被寄生,使之来年不能羽化,因此,连年使用可大幅度降低虫量,其他药剂无法与之相比3 5.与化学杀虫剂联合使用,不仅可以提高防治效果,还可以降低化学杀虫剂对环境的影响3 6.1.1.2 绿僵菌属绿僵菌属属于真菌门(E u m y c o t a)、核菌纲(P y r e n o m y c e t e s)、球壳菌目(S p h a e r i z l e s)、麦角菌科(L a v i c i p i t e t a c e a e)3 7,目前绿僵菌属主要分为金龟子绿僵菌(M e t a r h i z i u ma n i s o p l i a e)和黄绿绿僵菌(M e t a r h i z i u mf l a v o v i r i d e)两大类3 8.该菌属真菌是最早用于防治农林害虫的真菌,也是第一批用于生物防治的广谱性昆虫病原真菌之一,对有害生物防治起重要作用.绿僵菌在多种环境里生存,大部分是腐生菌、根际真菌3 9及有益根系内生菌4 0.该菌属从北极地区到热带地区都有分布3 3,4 1,且寄主种类多,已有研究表明绿僵菌属真菌能防治8目4 2科2 0 0多种昆虫、螨类及线虫3 8.目前,该菌属主要用来防治夜蛾4 2-4 3、飞虱4 4、螨虫4 5等.该菌在侵染害虫时,分生孢子附着在昆虫体表,孢子萌发后产生菌丝,穿过体壁,在昆虫体内大量繁殖,并产生毒素,导致寄主死亡4 6.由于绿僵菌对大多数寄主有着较强的致病力,发病迅猛,可在短期内有效遏制害虫数量的急剧增加,将害虫控制在经济损害水平以下4 7,防治效果显著,且对人畜和环境低毒无害,已成为目前我国研究较热门的昆虫病原真菌4 8.1.1.3 拟青霉属拟青霉属属于子囊菌门(A s c o m y c o t a)、粪壳菌纲(S o r d a r i o m y c e t e s)、肉座菌目(H y p o c r e-a l e s)、虫草科(C o r d y c i p i t a c e a e),是2 1世纪初由科学家划分出的一个新属4 9,比较重要而常见的是玫烟色拟青霉(P a e c i l o m y c e s f u m o s o r o s e u s)、粉质拟青霉(P a e c i l o m y c e s f a r i n o s u s)和淡紫色拟青霉(P a e c i l l o m y c e s l i l a c i n u s).拟青霉属真菌作为一种重要的昆虫病原真菌,不仅对昆虫具有较强的毒杀作用,而且还能促进植物的生长,增加作物产量5 0-5 2.该菌属真菌是一类在自然界中广泛存在的寄生性真菌,能侵染8个目4 0多种昆虫和螨类5 3.拟青霉属真菌主要以寄生线虫闻名5 0,5 4,但也有相关文献将其用来防治夜蛾5 5-5 6、害螨5 7等.拟青霉的侵染方式与其他昆虫病原真菌类似,但在侵染对象选择方面有细微差别,比如,玫烟色拟青霉侵染夜蛾时,01植 物 医 学 h t t p:/x b b j b.s w u.e d u.c n 第3卷孢子附着在幼虫上5 8,淡紫色拟青霉侵染线虫时,多侵染虫卵、幼虫5 9.拟青霉属虫生真菌中,大多数种类具有生命力强、适应性广、易于培养和容易扩散的特点,并且能够寄生多种害虫,具有广阔的应用前景5 3.1.1.4 轮枝孢属轮枝孢属(V e r t i c i l l i u m)属于真菌门(E u m y c o t a)、丝孢纲(H y p h o m y c e t a l e s)、从梗孢目(M o n i l i a l e s)、淡色孢科(M o n i l i a c e a e),该菌属主要是植物病原真菌6 0,但有一种重要的昆虫病原真菌是蜡蚧轮枝菌属6 1.蜡蚧轮枝菌属真菌分布广泛,在热带、亚热带和温带均被发现6 2,而且寄主范围也十分广泛,能寄主粉虱6 3、蚜虫6 4-6 5和螨类6 1等2 0,其分泌的毒素对害螨有较强的杀伤力,与孢子制剂相比,稳定性好且受环境影响小6 6.蜡蚧轮枝菌对节肢动物的致病过程与白僵菌、绿僵菌等相似,包括接触体壁和分泌蜡蚧轮枝菌毒素6 7.相对其他虫生真菌的特别之处在于,蜡蚧轮枝菌不仅能够用于防治害虫和螨类,也可以通过感染植物病原菌的孢子及芽管形成重寄生机制,从而达到控制植物病害的目的6 2.蜡蚧轮枝菌还能作为共生菌,寄生于植物内,建立良好互利共生的寄生关系,具备其他昆虫病原真菌所没有的优势,是具有良好应用前景的昆虫病原真菌之一6 2,6 8.1.1.5 被毛孢属被毛孢属 真 菌 属 于 子 囊 菌 门(A s c o m y c o t a)、粪 壳 菌 纲(S o r d a r i o m y c e t e s)、肉 座 菌 目(H y p o c r e a l e s)、线虫草菌科(O p h i o c o r d y c i p i t a c e a e)6 9.该属自1 8 9 2年建立以来,迄今已报道8 0余种,是昆虫病原真菌中最丰富和最重要的类群之一7 0.被毛孢属真菌分布范围广,在世界范围内除南极洲外各大洲均有分布,在我国大部分地区均有分布7 1.被毛孢属真菌能寄生多种昆虫的幼虫和蛹7 2,此外还寄生飞虱7 3、螨类2 1、线虫7 4等7 5.该菌属中的大多数真菌都是线虫草科真菌的无性型,而虫草是珍贵的传统中药,因此被毛孢属真菌无论作为昆虫病原菌还是其药用功效都备受关注7 6-7 7.1.2 昆虫病原真菌的作用机理昆虫病原真菌通过表皮侵入虫体,在害虫的防治中发挥了重要作用5 3.昆虫病原真菌侵染昆虫一般分为以下几个步骤:孢子附着于表皮;孢子萌发,形成特定的侵染结构,穿透表皮;菌丝在血腔内繁殖并产生毒素;寄主死亡,菌丝侵入寄主的所有器官7 8;菌丝穿出表皮,产生孢子;孢子扩散1 1,7 9(图1).当昆虫病原真菌的孢子接触昆虫表皮时,分泌的黏性物质附着到昆虫表面8 0,待孢子萌发形成附着胞和芽管,并分泌特定的酶,降解蛋白质和几丁质,并逐步形成侵染钉等特定侵染结构,穿透表皮8 1.昆虫病原真菌除了以菌丝穿透表皮侵入虫体,也可通过消化道、气管和伤口侵入,大多数真菌以分生孢子作为侵染源8 2.昆虫病原真菌在穿透昆虫体壁进入血液后,首先要克服寄主的免疫防御,从而有效地吸收寄主的营养物质8 3,以供其自身的生长需求,随后菌丝在寄主体内大量增殖,产生毒素,最终引起寄主死亡1 0,8 4.11第1期 王瑜笛,等:昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展图1 昆虫病原真菌侵染的作用机理2 病原真菌对害螨的防治作用2.1 白僵菌属白僵菌属中的球孢白僵菌是最早被发现的昆虫病原真菌,且在昆虫病原真菌中的研究应用最为广泛8 1,可侵染蜱螨目的6个科、1 0余种8 5.早在1 9世纪球孢白僵菌已被用来防治害螨,1 9 9 7年球孢白僵菌的系列产品已在欧洲和美国上市8 6;2 0 1 1年,中国允许球孢白僵菌粉剂用于害螨防治.在球孢白僵菌防治害螨的实际应用中,国内外研究人员评价了球孢白僵菌在控制朱砂叶螨(T e t r a n y c h u s c i n n a b a r i n u s)8 7、二斑叶螨(T e t r a n y c h u su r t i c a e)8 8等多种叶螨中的潜力,并在实际生产中使用8 9.徐华苹等9 0将球孢白僵菌G Z G Y-1-3孢子悬浮液用于防控二斑叶螨,探究其对二斑叶螨的致病力,发现二斑叶螨的校正死亡率随菌液孢子浓度的增加而升高,11 08个/m L孢子浓度下,G Z G Y-1-3对二斑叶螨的致病力最强.若将球孢白僵菌制作成药剂使用,该药剂对二斑叶螨的各个螨态都有良好的控制效果9 1,国外研究人员研制的白僵菌孢子制剂N a t u r a l i s-L可以有效控制温室玫瑰上的二斑叶螨9 2.在球孢白僵菌防治其他螨类方面,彭军8 9初步筛选出一株具有朱砂叶螨生物防治潜力的球孢白僵菌B b 0 2 5,该菌应用于朱砂叶螨的幼螨、若螨和雌成螨后死亡率分别为6 3.3%,7 7.8%和8 8.9%,表现出对朱砂叶螨有较好的控制潜力.此外,施卫兵等9 3发现球孢白僵菌S G 8 7 0 2菌株可以有效侵染朱砂叶螨的卵,导致卵死亡而不孵化.国外研究者发现球孢白僵菌对蔬菜上的侧多食跗线螨(P o l y p h a g o t a r-s o n e m u s l a t u s)也有防治作用,喷施孢子悬浮液后该螨死亡率可达8 8%9 4.将球孢白僵菌和化学杀虫剂联合使用防治害螨,既可以减少杀虫剂的使用量,保护环境,又能增加害螨死亡率.李一玉9 1将球 孢 白 僵 菌B b 0 2 5与 低 剂 量 的 乐 斯 本 混 合 使 用,当 球 孢 白 僵 菌 孢 子 浓 度 为21植 物 医 学 h t t p:/x b b j b.s w u.e d u.c n 第3卷11 07个/m L与2.5g/m L的达螨灵互作处理朱砂叶螨卵时,其致死率达到了8 2.2 2%.施卫兵9 5将球孢白僵菌B b 7 3 4与低剂量乐斯本混用,田间试验的第1 0d螨密度减退率为8 3.9%,对朱砂叶螨卵的相对防效达9 1.1%,显著提高杀螨卵活性.2.2 绿僵菌属绿僵菌属是当今世界应用最为广泛的一类昆虫病原真菌,其中金龟子绿僵菌9 6是该菌属最早用于生物防治的病原真菌,其寄主种类多5 3,也可侵染螨类4 2.在绿僵菌防治害螨中,比较成熟的方式是将绿僵菌的孢子制成孢子制剂9 6.近年来,国外在茄子上试验绿僵菌孢子制剂控制朱砂叶螨种群的作用,在实验室和田间试验中,朱砂叶螨死亡率分别为9 0.3%和7 5.6%,降低了朱砂叶螨的种群密度9 7.徐美娟等9 8测定绿僵菌MA-1对苹果二斑叶螨雌成螨的致病力,结果表明,在11 09个/m L的孢子浓度时,MA-1对苹 果 二 斑 叶 螨 的 校 正 死 亡 率 是7 8.3%,MA-1有防治苹果二斑叶螨的潜力.研究人员发现,二斑叶螨成螨比卵更易受到绿僵菌的影响,使用同一剂量的绿僵菌孢子制剂进行盆栽试验,卵死亡率仅有1 2.8%1 7.0%,而成螨死亡率高达8 0.5%9 0.5%9 9.绿僵菌孢子制剂单独使用时,要保证分生孢子能接触害螨,且具有良好萌发条件,在田间应用中存在缺陷.为解决孢子制剂的缺陷,经常将绿僵菌孢子制剂与化学杀虫剂联合应用来防治害螨.施卫兵9 5将金龟子绿僵菌M a 4 5 6与低剂量的乐斯本混用,第1 0d对棉叶螨的螨密度减退率和防效分别可达9 3.9%和9 6.4%.以阿维菌素和绿僵菌素为主要成分,可配成复配杀虫剂2%阿维绿僵菌素悬浮剂,王兴民等1 0 0发现该悬浮剂对不同生长阶段的朱砂叶螨均具有较高的活性,在一定的温度范围内,其内部吸收和渗透能力较强,温度越高,杀螨效果越强.2.3 拟青霉属拟青霉属真菌是一种国际上研究和使用较多的昆虫病原真菌,寄主范围广包括螨类,生产中较为常用的有环链拟青霉(P a e c i l o m y c e sc a t e n i a n n u l a t u s)、玫烟色拟青霉等1 0 1.李丰伯等1 0 2的研究发现环链拟青霉对危害黄山松的细纹新须螨(C e n o p a l p u s l i n e o l a)有较强的致病力,当环链拟青霉孢子密度为2.0 1 07 1 1.0 1 07个/m L时,幼虫死亡率可达4 4.4%7 6.3%.施卫兵等9 3发现玫烟色拟青霉P f r 1 5 3菌株能有效侵染朱砂叶螨的卵,导致其死亡,在保湿条件下卵表长出菌丝并产生大量分生孢子,该真菌对朱砂叶螨的卵表现出很强的侵染作用.此外,用玫烟色拟青霉制成的“8 0 8”制剂还可以防治茶叶上的茶橙瘿螨(A c a p h y l l at h e a e),螨危害期由1 2 0d缩短至91 4d1 0.南印度在实验室条件下测试玫烟色拟青霉对咖啡小爪螨(O l i g o n y c h u sc o f f e a e)的防治效果.咖啡小爪螨每个螨态对玫烟色拟青霉都表现敏感,死亡率开始很低,但从施药后的第4d开始明显增加.真菌悬浮液的杀螨率为(8 2.04.5)%1 0 0%,可溶性粉剂为(8 2.04.4)%1 0 3.姜渝等1 0 4研究了玫烟色拟青霉分生孢子与不同的化学杀螨剂之间的相容性,不同的化学杀螨剂、浓度、时间和试验方法会使相容性不同,但只有具备长期相容性的杀螨剂和菌剂之间才能实现复配,因此是否可以联合使用进行杀螨需要进一步研究.2.4 轮枝孢属轮枝孢属中作为杀虫剂资源的种类主要为蜡蚧轮枝菌1 0.该菌至少可寄生4 3种昆虫、2种线虫和多种螨类6 7,其中螨类主要包括二斑叶螨、朱砂叶螨、狄斯瓦螨(V a r r o ad e s t r u c t o r)等5 3.C h a n d l e r等2 1对来自6个属的4 0株昆虫病原真菌分离株进行了二斑叶螨致病力测定,发现其中蜡蚧轮枝菌9 9.4 5 0对二斑叶螨具有致病性,喷洒该菌株孢子悬浮液二斑叶螨种群数量减少.E l h a k i m等6 1利用蜡蚧轮枝菌对玉米上的二斑叶螨进行防治,研究发现其L C5 0为31第1期 王瑜笛,等:昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展5.21 06个/m L,致死率最高可达7 2.5 0%.张仙红等1 0 5通过室内试验表明,蜡蚧轮枝菌V-8 1 6菌株对棉叶螨有很强的致病性,随着菌液浓度增加,杀虫效果明显增强.Am j a d等1 0 6研究蜡蚧轮枝菌对大田作物主要害虫二斑叶螨的影响,结果表明该菌株对卵和雌成螨均具有致病性,雌成螨的死亡率随着孢子浓度的增加而增加,卵的孵化率随着孢子浓度的增加而降低.狄斯瓦螨是养蜂业中的一种重要害虫,直接吸食蜜蜂成虫和幼虫的血淋巴,还可传播蜜蜂病毒病.S h a w等1 0 7发现蜡蚧轮枝菌可侵染狄斯瓦螨,当蜡蚧轮枝菌分生孢子浓度为11 08个/m L作用狄斯瓦螨7d后,致死率可达1 0 0%.余德亿等1 0 8研究发现蜡蚧轮枝菌V 3 4 5 0菌株对斯氏钝绥螨(Am b l y s e i u s s w i r s k i i)有一定的致死性.2.5 被毛孢属目前报道能够侵染螨类的被毛孢属真菌有1 2种7 2,其中研究最多的是汤普森被毛孢(H i r s u t e l l at h o mp s o n i i),它是一种螨类专性病原菌,特别在瘿螨和叶螨上应用最多1 0 9.1 9 5 0年F i s h e r在美国佛罗里达州首次发现这种真菌可以侵染柑橘锈壁虱(P h y l l o c o p t r u t ao l e i v o-r a)1 1 0.1 9 8 1年,汤普森被毛孢还被注册为用于控制柑橘锈壁虱的杀虫剂(M y c a r)1 1 1.Om o t o等1 1 2从汤普森被毛孢的培养滤液中分离出了有毒蛋白质 H i r s u t e l l i nA,该蛋白质可使柑橘锈壁虱死亡,螨的死亡率随着H i r s u t e l l i nA浓度的增加而增加,在浓度1 0 0g/m L时死亡率几乎达到1 0 0%.该团队还发现随着H i r s u t e l l i nA浓度的增加,卵的数量在3d内显著减少,表明柑橘锈壁虱死亡之前,繁殖力也受到影响.此外,国外研究人员发现,汤普森被毛孢可侵染椰子叶螨,经其孢子悬浮液处理的螨数量显著降低1 1 3.K u m a r等1 1 4新开发了一种汤普森被毛孢培养配方,利用此配方培养的汤普森被毛孢在田间可致椰子叶螨种群数量下降8 5.6%9 7.1%.P e n g等1 1 5研究发现汤普森被毛孢可侵染狄斯瓦螨,其中汤普森被毛孢分离株33 2 3株,2 5 7株和19 4 7株,对狄斯瓦螨的L T5 0分别为5 2.7h、7 7.2h和9 6.7h.研究人员通过显微操作技术,将单个分生孢子接种到二斑叶螨上,死亡率达9 7%9 5.R o s a s-A c e v e d o等1 1 6发现汤普森被毛孢H t M 1 2 0 I菌株的孢子培养物的渗出物可抑制二斑叶螨卵繁殖力,在实验的最初6d内降低了1 0 0%.任月萍等1 1 7分离并测试汤普森被毛孢对枸杞瘿螨(A c e r im a c r o d o n i s)的致病力,结果表明汤普森被毛孢对枸杞瘿螨的致死率随接种时间的延长以及相对湿度的增加而增加,在温度2 8、相对湿度8 0%的情况下,接种1 2 0h后,致死率可达7 4.5%.3 病原真菌联合螨类天敌对螨类的防治作用多天敌联合应用防治单一害虫是生物防治发展的重要方向1 1 8,多天敌的共同使用对生物防治技术的应用有着重要的指导意义1 1 9.孙莉等1 2 0利用胡瓜新小绥螨(N e o s e i u l u s c u c u m e i r s)携带玫烟色拟青霉菌,成功地在茄子上进行叶螨的防治试验,证明了利用捕食螨携菌防治叶螨是可行的方法.雷仲仁研究团队评价菌螨联合的兼容性,提出西花蓟马(F r a n k l i n i e l l ao c c i d e n t a l i s)的防治过程中,白僵菌和捕食螨的联合使用可以提高控制效率,结果表明,巴氏新小绥螨对处理过的蓟马表现出H o l l i n gI I.型功能反应,用白僵菌1 2h的蓟马更易被捕食螨杀死,同时受到捕食螨攻击的蓟马幼虫更容易被白僵菌侵染,以上发现强调了菌螨联合的潜在用途,并建立了防治蔬菜小型害虫的技术体系1 2 1.陈耀年1 9在巴氏新小绥螨(N e o s e i u l u s b a r k e r i)和顶孢霉(A c r e m o n i u m)联用对二斑叶螨捕食功能影响的研究中,发现顶孢霉几乎对巴氏新小绥螨无致病力,二者联用可以增加顶孢霉对二斑叶螨的致死率,具有较好的协同增效作用.U l l a h等8 8发现利用球孢白僵菌和智利小植41植 物 医 学 h t t p:/x b b j b.s w u.e d u.c n 第3卷绥螨(P h y t o s e i u l u sp e r s i m i l i s)可以联合防控番茄上的二斑叶螨.张晓娜等1 2 2在室内测定1 7株环链棒束孢菌(I s a r i ac a t e i n a n n u l a t a)芽孢子和分生孢子对二斑叶螨雌成螨的致死率,选致死率最高的菌株为最优菌株,并研究该菌株对尼氏真绥螨(E u s e i u sn i c h o l s i)雌成螨存活率的影响.结果表明,1 3号菌株芽孢子和1 7号菌株分生孢子对二斑叶螨的致死率明显高于其他菌株;用这2个菌株处理尼氏真绥螨,在芽孢子和分生孢子浓度为21 08个/m L时,存活率分别是8 0.8%和7 0.8%.因此,在芽孢子和分生孢子浓度为21 07个/m L及以下时,环链棒束孢和尼氏真绥螨可以联合应用.彭军8 9初步筛选出了一株球孢白僵菌B b 0 2 5,它对朱砂叶螨雌成螨和卵均有较高的致死效果,而且对胡瓜钝绥螨(Am b l y s e i u sc u c u m e r i s)雌成螨几乎没有致病性,证实了实验室内协调使用球孢白僵菌和胡瓜钝绥螨控制朱砂叶螨的可行性.D o g a n等9 9将褐色绿僵菌(M e t a r h i z i u mb r u n n e u m)V 2 7 5与加州新小绥螨(N e o s e i u l u s c a l i f o r n i c u s)联合使用防治棉叶螨,最适条件下叶螨的死亡率最高可达9 9.5%.由于有些昆虫病原真菌具有杀虫广谱性,其在侵染害虫的同时,可能对天敌捕食螨也有潜在的侵染风险9 0.U l l a h等1 2 3发现在实验室中球孢白僵菌会对智利小植绥螨繁殖力、卵孵化率和成螨寿命产生负面影响,三者均显著减少,产生亚致死影响,但在盆栽试验中表明,二者在豆科植物上能够兼容,其联合施用可以成功控制二斑叶螨8 8.捕食螨和昆虫病原真菌二者联合应用不仅会产生协同增效,还可能产生拮抗抑制作用9 0.N u m a等1 2 4为了防治玫瑰上的主要害虫二斑叶螨,将智利小植绥螨和球孢白僵菌或玫烟色拟青霉联合应用,结果发现菌螨联用未产生协同作用,单独释放玫烟色拟青霉才是最有效的控制方法.Wu等2 0通过在温室黄瓜中联合施用球孢白僵菌和捕食螨后发现,二者并未产生协同效果,真菌施用的防治效果比捕食螨的防治效果发生得更快;连续2年的温室试验表明,同时使用两种防治方法的效果几乎等同于单独使用白僵菌的效果,这是由于二者的防治在时间上具有不同步性,联合使用产生拮抗作用.与传统生物防治相比,昆虫病原真菌、多天敌的共同使用在生防技术上已取得了较大进步,但到目前为止,多种天敌与昆虫病原真菌间存在的相互影响以及它们共同使用所需要的技术手段和各自的应用潜力还未做探讨.由于昆虫病原真菌寄主广泛,其对捕食螨风险性一直是生防工作者关心的问题2 2.昆虫病原真菌和捕食螨是否兼容以及田间如何使用均是联合应用是否能取得成功的关键.4 总结自然界中由真菌引起的疾病可限制害螨数量,维护生态平衡.此外,昆虫病原真菌还具有种类多、不伤害天敌、不易产生抗性、能快速大量生产等优点,故在生物防治中有着无可比拟的地位.昆虫病原真菌作为一种防控害螨的重要材料,已经得到广泛的关注,但由于已知或利用的种类还很少,还有很多种类尚未被发现,寻找更多昆虫病原真菌资源和材料非常重要,其挖掘和利用潜力还很大.捕食螨以植食性害螨为食,在防治害螨方面绿色无毒,且在田间具有较强的主动搜索和扩散能力,也是生物防治害螨的一种手段.但昆虫病原真菌侵染条件严格、毒性弱,杀虫效率低、侵染速度慢;捕食螨活动范围小,防治害螨有一定的容量限制.因此,提出多天敌联合应用的新思路,利用昆虫病原真菌和捕食螨联合使用防治害螨,增加害螨的致死率,提高防治范围.菌螨联合能够成功应用的关键在于昆虫病原真菌是否能与捕食螨兼容,昆虫病原真菌和捕51第1期 王瑜笛,等:昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展食螨间的互作关系以及联合使用的试验方法是目前的研究难点,二者联合使用不仅有协同和增效作用,也可能产生拮抗作用使防治效果降低,或者各自独立发挥作用.因此,昆虫病原真菌对天敌生物的影响和二者能否兼容及协同应用方面的争议是研究热点.参考文献:1 吾玛尔阿布力孜,孜比妮沙吾布力,阿布都拉阿巴斯.我国螨类研究的最新进展 J.生物学通报,2 0 0 9,4 4(4):1 2-1 5.2 B R OWNS,K E R N SDL,G O R EJ,e t a l.S u s c e p t i b i l i t yo fT w o s p o t t e dS p i d e rM i t e s(T e t r a n y c h u su r t i c a e)t oA b a m e c t i n i nM i d s o u t hC o t t o nJ.C r o pP r o t e c t i o n,2 0 1 7,9 8:1 7 9-1 8 3.3 L ILT,YULC,HELM,e t a l.T e m p e r a t u r e-D e p e n d e n tD e v e l o p m e n t a n dR e p r o d u c t i o no fT a r s o n e m u s c o n f u-s u s(A c a r i:T a r s o n e m i d a e):a nI m p o r t a n tP e s tM i t eo fH o r t i c u l t u r eJ.E x p e r i m e n t a l a n dA p p l i e dA c a r o l o g y,2 0 2 2,8 8(3-4):3 0 1-3 1 6.4 T I F T I K IP,KK,KA S A PI.T h eE f f e c to fH o s tP l a n to nt h eB i o l o g i c a lC o n t r o lE f f