克氏原螯虾营养需求与饲料研究进展.pdf

D O I:1 0.1 6 3 7 8/j.c n k i.1 0 0 3-1 1 1 1.2 1 1 8 1第4 2卷第5期2 0 2 3年9月水产科学F I S HE R I E S S C I E N C EV o l.4 2N o.5S e p.2 0 2 3克氏原螯虾营养需求与饲料研究进展金鸿浩1,2,李 雨1,2,李 哲1,2,孙文波1,2,邹欣汐1,2,罗 莉1,2,翟旭亮2,3,李 虹2,3,金素雅2,3,罗 辉1,2,吕光俊1,2(1.西南大学 水产学院,重庆4 0 2 4 6 0;2.重庆市水产科技创新联盟,重庆4 0 0 0 2 0;3.重庆市水产技术推广总站,重庆4 0 1 1 2 1)关键词:克氏原螯虾;营养需求;饲料中图分类号:S 9 6 3文献标识码:C文章编号:1 0 0 3-1 1 1 1(2 0 2 3)0 5-0 8 9 1-1 0收稿日期:2 0 2 1-0 9-0 6;修回日期:2 0 2 2-0 6-1 6.基金项目:广西创新驱动发展专项资金资助项目(桂科AA 2 0 3 0 2 0 1 9-6,4 3 2 2 1 0 0 0 2 9);重庆市水产科技创新联盟项目(2 0 2 2);重庆市生态渔技术体系项目(2 0 2 0).作者简介:金鸿浩(1 9 9 8),男,硕士研究生;研究方向:水产动物营养与饲料.E-m a i l:1 1 7 0 8 0 1 4 3 4q q.c o m.通信作者:罗辉(1 9 7 9),副教授;研究方向:水产动物营养与饲料.E-m a i l:l u o h u i 2 6 2 91 2 6.c o m.克氏原螯虾(P r o c a m b a r u s c l a r k i i)属于十足目螯虾科原螯虾属。其生长速度快,营底栖生活,昼伏夜出,有较强的趋水性、适应性和抗逆性1。克氏原螯虾为杂食性动物,主要依靠第2、3对步足的螯夹起食物递送到口中,再由颚进行咬食2。其不同生长阶段的食性也有所差异3:刚孵出的幼体以其自身卵黄为营养,期幼体主要滤食水中的藻类、轮虫、腐殖质和有机碎屑等,期幼体能摄取水中的小型浮游动物,如枝角类和桡足类等;成虾主要以小杂鱼、水草或人工饲料为食4。徐增洪等5研究发现,克氏原螯虾幼虾肠道内的食物组成主要是浮游植物和动物,成虾食物选择性更广。在食物充足条件下,克氏原螯虾持续进食,且晚间进食量较白天多。由于不同生长阶段克氏原螯虾食性不一,因此其营养需求也会存在差异。通常认为,在生长阶段,动物生长速度与营养摄入量和营养结构有直接 关 系,特 定 发 育 阶 段 也 有 一 定 的 营 养 需求6-7。虾类对于糖类的利用能力有限,因此蛋白质、脂肪是直接影响到克氏原螯虾生长的关键因子8-9。而微量元素C a和P利于其蜕壳,加速生长1 0,维生素类则会在一定程度上增强其抗氧化能力1 1。因此,不同营养素共同调节克氏原螯虾的生长和健康状况。近年来,克氏原螯虾养殖规模不断扩大,截 至2 0 2 0年,克 氏 原 螯 虾 养 殖 总 产 量 达2 3 9.3 6万t,较2 0 1 9年增长1 4.5 5%1 2。但有关其营养与饲料研究滞后,笔者拟对克氏原螯虾营养需求与饲料研究进行总结与归纳,旨在为进一步研究提供参考。1 营养研究进展自克氏原螯虾引入我国以来,其养殖热度不断升高,与生长相关的问题也随之而来。目前,克氏原螯虾营养学研究主要涉及到对蛋白质、必需氨基酸、脂类、碳水化合物、微量元素以及维生素的需求等方面,已建立部分营养标准,对推动克氏原螯虾产业的发展起到重要作用。此外,已有部分研究对不同生长阶段克氏原螯虾的蛋白质营养需求进行系统评价1 3,并开展了克氏原螯虾环境营养学研究,整体评价养殖对象与水体环境的综合效益。这些研究有助于完善克氏原螯虾的营养参数,以达到精准营养的目的。1.1 蛋白质和氨基酸需求量1.1.1 蛋白质需求蛋白质主要用于维持水产动物生长、繁殖和能量供应等,是水产动物生命活动中最重要的营养素之一1 4。同时,蛋白质是水产动物体组成的主要有机物质,可占机体干物质的6 5%7 5%,养殖水产动物就是生产动物蛋白质的过程。因此,研究水产动物蛋白质营养需求非常重要,并具有指导意义。目前,关于克氏原螯虾的蛋白质营养需求研究已有较多报道(表1)。H u b b a r d等1 5以质量增加率为评价指标得到0.91.2g克氏原螯虾蛋白质需求为3 0%。张家宏等1 6以相似规格的克氏原螯虾试验得到适宜需求量为2 4%2 8%。两者试验结果差异的主要原因可能是试验饲料中蛋白质原料的不同,前者主要蛋白源是酪蛋白和明胶,后者是以鱼粉和豆粕为蛋白源,鱼粉中氨基酸组成更平衡且幼虾更喜食动物性蛋白饲料1 7,使得克氏原螯虾对两种饲料的摄食情况和利用率不同而导致蛋白质营养需要产生差异。其次,非蛋白能源物质能在一定程度上起到节约蛋白质的作用,在上述两个试验中该类物质在饲料中的配比有所差别,这也是影响两者试验结果的因素之一。此外,养殖条件、分析方法和饲料加工工艺也是不可忽略的重要因子。何吉祥1 8采用33因子试验法,对体质量(2.3 90.3 7)g克氏原螯虾进行研究,结果表明,当试验饲料蛋白质含量为3 1.8 6%时为最佳。X u等1 9用相似的试验方法对体质量(2.5 20.0 4)g的克氏原螯虾研究表明,克氏原螯虾成虾前期饲料的蛋白质水平约以2 7%左右为宜。饲料中蛋白质对不同阶段的克氏原螯虾生长影响不一,上述两试验周期不一致,试验虾处于不同的生长阶段,导致研究结果有所偏差。李强2 0对体质量约6g的克氏原螯虾的研究表明,养殖条件对评估克氏原螯虾对蛋白质的需求量会产生显著影响。在初始规格稍大的养殖试验中,L u等2 1得出的克氏原螯虾对蛋白质需求量略高于程东海等2 2-2 3的试验结果。综合比较认为饲料配方、养殖规格、分析方法和饲养条件等为导致蛋白质营养需求产生差异的主要因素。目前,已有部分研究对克氏原螯虾生长前期的蛋白质需求量展开了系统评估。杨伟杰等1 3对仔虾、幼虾和亚成体虾3个阶段蛋白质需求的研究表明,随着体质量增大,克氏原螯虾对蛋白质需求减少,但是在不同生长时期与蛋白质需求量变化规律之间的关系尚不清晰。目前尚缺乏贯穿克氏原螯虾全生长阶段的系统研究,因此针对不同生长阶段的专用型饲料开发缺乏数据支撑。表1 克氏原螯虾的蛋白质需求 T a b.1 R e q u i r e m e n t s o f r e ds w a m pc r a y f i s hP.c l a r k i af o rd i e t a r yp r o t e i n规格/gB o d yw e i g h t水温/T e m p e r a t u r e需求量/%R e q u i r e m e n t蛋白源P r o t e i ns o u r c e s评估指标E v a l u a t e d i n d e x参考文献R e f e r e n c e1.14.22 52 73 0C A S,G E LwWG R:3 6 9%;RL G:6 4.6%1 51.51 6.51 02 62 42 8FM,S BMwWG R:1 0 9 1.4%;wF C R:1.5 31 62.47.82 63 02 9.53 2.2FM,S BMwWG R:2 5 1%;wF C R:1.5;RP E:2.11 82.51 3.22 73 32 7FM,S BM,RM,CMwWG R:4 8 3.4%;RS G:3.1 2%/d1 96.52 1.62 823 33 8FM,S BM,RMwWG R;2 4 8.9%;RS G:2.1%/d2 01 2.92 8.72 32 83 54 1FM,S BM,S P,G TwWG R:1 5 7.3%2 16.91 0.32 512 5FM,S BM,RM,I PRS G:1.4%/d;wF C R:2.2 5%2 29.52 2.32 52 83 1.43 2.2FM,F S BM,C A S,RMwWG R:1 6 1.2%;RS G:1.5 8%/d;wF C R:1.8 32 33.6 92 1.9 52 12 73 0.0 9FM,S BM,RM,D D G SwWG R:5 3 6.3%;RS G:3.9 4%/d2 45.21 9.92 2.52 5.53 1FM,S BM,RM,PM,S q P,B G PwWG R:3 2 4.9%;RS G:2.5 8%/d2 51 0.02 5.53 0FM,S BM,RM,PM,CMwF C R:1.0 42 62.17.92 512 22 6FM,MM,S MwWG R:3 5 5%;RL G:7 1.4%2 7注:规格.试验起始规格和试验结束时规格;FM.鱼粉;S q P.乌贼粉;S BM.豆粕;RM.菜籽粕;PM.花生粕;D D G S.玉米酒精糟及可溶物;CM.棉籽粕;MM.肉粉;S P.虾粉;F S BM.发酵豆粕;B G P.血粉;G T.面筋;I P.昆虫粉;C A S.酪蛋白;G E L.明胶;wWG R.质量增加率;RS G.特定生长率;wF C R.饲料利用率;RP E.蛋白质效率;RL G.体长增加率;下同.N o t e:S i z e.i n i t i a l b o d yw e i g h t a n d f i n a l b o d yw e i g h t;FM.F i s hm e a l;S q P.S q u i dp o w d e r;S BM.S o y b e a nm e a l;RM.R a p e s e e dm e a l;PM.P e a-n u tm e a l;D D G S.D i s t i l l e rd r i e dg r a i n sw i t hs o l u b l e s;CM.C o t t o n s e e dm e a l;MM.M e a tp o w d e r;S P.S h r i m pp o w d e r;F S BM.F e r m e n t e ds o y-b e a nm e a l;B G P.B l o o dg l o b u l i np o w d e r;G T.G l u t e n;I P.I n s e c tp o w d e r;C A S.C a s e i n;G E L.G e l a t i n;wWG R.W e i g h tg a i nr a t e;RS G.S p e c i f i cg r o w t hr a t e;wF C R.F e e dc o n v e r s i o nr a t i o;RP E.P r o t e i ne f f i c i e n c yr a t i o;RL G.B o d y l e n g t hg a i nr a t e;e t s e q u e n t i a.1.1.2 氨基酸营养蛋白质在消化道中被消化酶水解成游离氨基酸和小肽进而被肠黏膜细胞吸收,释放出的游离氨基酸被吸收后进入氨基酸库以供代谢使用,所以水产动物对蛋白 质的需求实 际上是对氨 基酸的需求2 8。相关研究表明,氨基酸平衡性好则鱼类的生长性能越好,蛋白质效率越高,饲料系数越低。目前常用必需氨基酸指数评估鱼类饲料蛋白质营养价值和氨基酸平衡性2 9-3 0。目前有关克氏原螯虾氨基酸研究主要集中在赖氨酸、精氨酸和蛋氨酸298水 产 科 学第4 2卷(表2)。张微微3 1以克氏原螯虾(7.6 00.0 1)g为研究对象,以质量增加率为评价指标,发现克氏原螯虾对赖氨酸的需求量为1.6 6%,占饲料蛋白的5.8 7%,过量的赖氨酸对克氏原螯虾的消化酶活性有一定的抑制作用,不足则抑制其生长;以初始体质量为(8.8 30.0 3)g的克氏原鳌虾为试验对象,用上述相同方法求得精氨酸适宜需求量为2.0 4%,占饲料蛋白的7.2 8%。朱杰3 2以初 始体质量为(9.8 00.1 5)g的克氏原螯虾为试验对象,设置蛋氨酸实际含量为0.3 9%1.1 3%的6组饲料饲养5 6d,得出其适宜蛋氨酸需求量为0.9 4%,占饲料蛋白的3.3 6%。目前对其他氨基酸的研究报道较少,且克氏原螯虾 成虾和亲虾 阶段氨基酸 需求鲜有报道。表2 克氏原螯虾的氨基酸需求 T a b.2 R e q u i r e m e n t so f r e ds w a m pc r a y f i s hP.c l a r k i if o rd i e t a r ya m i n oa c i d规格/gB o d yw e i g h t水温/T e m p e r a t u r e氨基酸Am i n oa c i d需求量/%R e q u i r e m e n t蛋白源P r o t e i ns o u r c e s评估指标E v a l u a t e d i n d e x参考文献R e f e r e n c e7.61 4.72 42 8赖氨酸L y s1.6 6C A S,G E L,C r ywWG R:1 0 4.8%3 18.82 0.42 42 8精氨酸A r g2.0 4C r y,FMwWG R:1 1 3.1%3 19.81 9.82 13 0蛋氨酸M e t0.9 4C A S,G E L,C r y,FMwWG R:1 3 8.9%3 2注:规格.试验起始规格和试验结束时规格;C r y.晶体氨基酸.;下同.N o t e:S i z e.i n i t i a l b o d yw e i g h t a n df i n a l b o d yw e i g h t i nt h ee x p e r i m e n t;C r y.C r y s t a l l i n ea m i n oa c i d;e t s e q u e n t i a.1.2 脂类营养需求1.2.1 脂肪需求脂肪是动物体内三大基本营养物质之一,具有供能和 节约蛋白等 作用。当饲料中 缺乏 脂 肪时,会导致虾类缺乏脂溶性维生素等,从而造成虾类免疫力下降、生长缓慢,最终引起死亡3 3-3 4。当饲料中脂肪含量过高时,脂肪会在虾类肝胰腺中沉积,造成虾类生长速度和免疫力下降,甚至引起肝胰腺坏死而导致死亡3 5-3 6。所以研究克氏原螯虾脂肪适宜需求量对其健康养殖有重要意义。迄今,对克氏原螯虾的脂肪需求量研究已有一些报道(表3)。表3 克氏原螯虾的脂肪需求 T a b.3 R e q u i r e m e n t s o f r e ds w a m pc r a y f i s hP.c l a r k i if o rd i e t a r y f a t规格/gB o d yw e i g h t水温/T e m p e r a t u r e需求量/%R e q u i r e m e n t脂肪源F a t s o u r c e s评估指标E v a l u a t e d i n d e x参考文献R e f e r e n c e4.02 5.52 7.6 82.6 37.6 7F O,S B OwWG R:5 3 7%;RS G:3 5.2%/d3 78.21 3.12 73 57F O,S B OwWG R:7 0.5%;RS G:1.4 8%/d3 81 5.52 7.42 22 87.6 07.8 9F O,S B OwWG R:9 6.5%3 94.81 6.32 22 88.7 4F OwWG R:2 5 3.6%;RS G:2.1 1%/d4 07.01 6.12 73 347S B OwWG R:1 2 8.2%;RS G:2.0 9%/d4 1注:规格.试验起始规格和试验结束时规格;F O.鱼油;S B O.豆油;下同.N o t e:S i z e.i n i t i a l b o d yw e i g h t a n df i n a l b o d yw e i g h t i nt h ee x p e r i m e n t;F O.f i s ho i l;S B O.s o y b e a no i l;e t s e q u e n t i a.由曹鑫盛等3 7-3 9的研究可知,在脂肪源相同条件下,克氏原螯虾成虾对脂肪的需求略低于幼虾和亲虾。这可能是由于幼虾的生长需求较高,而虾蟹类在卵黄发生 和性腺发育 过程中需要 大量的脂肪4 2,故而对脂肪的需求量略高。影响克氏原螯虾对脂肪的需求量的因素较多,主要是因为脂肪源的不同,不同的脂肪源中脂肪酸种类及其含量存在差异,导 致 虾 对 脂 肪 的 利 用 效 率 不 一。在 何 亚 丁等3 8,4 1的研究中,规格相近的克氏原螯虾对脂肪的需求量有所差别。推测是因为克氏原螯虾属杂食性,适于动、植物性混合脂肪源4 3,营养效果异于单一性脂肪源,以致相似规格的克氏原螯虾对脂肪的需求量表现出差异。除此之外,不同生长阶段、养殖条件和脂肪酸比例等也是影响克氏原螯虾对脂肪需求的重要因素。总体而言,幼虾和亲虾阶段对于脂肪的需求略高于成虾阶段,但差异不大,且饲料中7%8%的脂肪含量基本可满足克氏原螯虾的需求。目前,国内外已开展对克氏原螯虾适宜脂肪源的相关研究。W e n等4 4通过比较鱼油、亚麻籽油、大豆油、菜籽油、红花油和猪油6种脂肪源对克氏原螯虾的生长性能的影响,发现以鱼油为脂肪源的398第5期金鸿浩等:克氏原螯虾营养需求与饲料研究进展克氏原螯虾生长性能最佳,而猪油会抑制其生长及降低成活率。G a o等4 5以鱼油、玉米油、菜籽油、大豆油、棕 榈 油 和 牛 油 为 脂 肪 源 饲 养 克 氏 原 螯 虾(1 1.7 30.0 5)g,发现饲料中添加牛油与添加鱼油的小龙虾生长表现相似,而饲料中添加棕榈油表现出明显的生长抑制作用。因此,牛油较其他脂肪源更适合替代鱼油。Wu等4 6在此基础上对其他脂肪源进行研究,发现豆油和卵磷脂油可以部分替代鱼油在饲料中的使用。此外,该研究同样表明猪油会对克氏原螯虾产生负面影响,不宜作为替代脂肪源。综上,鱼油可作为克氏原螯虾饲料中优质的脂肪来源。出于节约资源和成本的考虑,豆油、牛油和卵磷脂油亦可部分替代鱼油的使用,但最适替代比例尚不清楚,需要进一步研究。1.2.2 脂肪酸和类脂确定脂肪的添加量是甲壳类对脂肪酸需求研究的基础,对脂肪的需求实际上就是对脂肪酸的需求,而各种脂肪酸的适宜添加水平,特别是各种必需脂肪酸和高不饱和脂肪酸,如n-3/n-6高不饱和脂肪酸和二十碳五烯酸/二十二碳六烯酸的比例等是保证养殖效果的关键。宋光同等4 7研究发现维生素C、维生素E和高不饱和脂肪酸(含6%秘鲁鱼油和2%大豆卵磷脂)具有交互作用,能提高克氏原螯虾的繁殖性能。但该试验未进一步研究克氏原螯虾对脂肪酸的需求量。刘小飞4 8对克氏原螯虾幼虾(5.2 60.1 0)g 的适宜脂肪源研究表明,脂肪源n-3/n-6高不饱和脂肪酸比值约0.4 5时,克氏原螯虾的生长更佳。克氏原螯虾对脂肪酸需求的相关研究鲜有报道,但有关其他甲壳类动物各种脂肪酸需求的研究仍能提供一定的参考。G l e n c r o s s等4 9研究发现,饲料脂肪酸中n-3/n-6高不饱和脂肪酸的比例为2.5 1.0时,斑节对虾(P e n a e u sm o n o d o n)的生长性能最好。而投喂不同脂肪酸的饲料对中华绒螯蟹(E r i o c h e i r s i n e n s i s)幼蟹生长性能无显著影响5 0。由此可见,不同物种对各类脂肪酸的需求不一。迄今,在南美蓝对虾(P e n a e u ss t y l i r o s t r i s)5 1,罗氏沼虾(M a c r o b r a c h i u mr o s e n b e r g i i)5 2和中国明对虾(F e n-n e r o p e n a e u s c h i n e n s i s)5 3等虾类中已经有较多关于脂肪酸需求方面研究的报道,但克氏原螯虾必需脂肪酸的需求和高不饱和脂肪酸的比例等基础资料仍较缺乏,亟待填补。类脂主要包括磷脂、鞘脂、糖脂、固醇和脂蛋白,目前关克氏原螯虾的类脂需求研究仅见于磷脂和胆固醇。磷脂和胆固醇是细胞膜和脂蛋白的重要组成部分5 4,大多数甲壳类动物在幼体阶段不能充分合成磷脂或胆固醇,所以在一定程度上需要从饲料中获取以满足自身需求5 5-5 6。磷脂可以促进脂类的积累,并能加速肝胰腺中的脂类经血淋巴系统转运至卵巢,有助于甲壳动物性腺的发育5 7-5 9。H o u等6 0对初始体质量(5.9 20.0 3)g克氏原螯虾研究发现,饲料中磷脂含量为6%时,可促进克氏原螯虾生长和卵巢发育。但是在其他虾类中的研究得到了不同的结论。T h o m p s o n等6 1的研究表明,在饲料中添加卵磷脂(0 2%)对红螯光壳螯虾(C h e r a xq u a d r i c a r i n a t u s)的 生 长 无 显 著 影 响;B r i g g s等6 2研究发现饲料中添加05%的卵磷脂不能显著提高罗氏沼虾的生长性能和存活率,但添加量增加可加速生长。上述研究中所得结论不同,可能是因为不同种类虾的营养特点存在差异,不同物种间对同一营养物质的需求量不同。其次,饲料中磷脂含量为6%时,克氏原螯虾生长和性腺发育指标才出现显著性差异,后两者磷脂添加量低于6%,且罗氏沼虾质量增加率随卵磷脂添加量的增加而上升。因此,推测或为试验中磷脂添加量偏低所致。另外,红螯光壳螯虾和罗氏沼虾初始体质量约为1g,不能排除是因为虾类生长初期不需要外源性磷脂提供营养这一可能性。胆固醇作为蜕壳激素的前体对生殖和蜕皮有重要作用,既往研究表明,胆固醇经肝胰腺运输后,会引起甲壳类动物蜕壳过程中蜕壳激素信号转导的变 化6 3-6 5。T i a n等5 5对 初 始 体 质 量(3.5 50.0 3)g的克氏原螯虾研究发现,当基础日粮中添加0.5 0%胆固醇时,更利于克氏原螯虾幼虾的生长。H o u等6 0对初始体质量(5.9 20.0 3)g克氏原螯虾的研究发现,饲料中磷脂含量为6%时,胆固醇以1%为宜。两者结果存在差异,推测是因为两个试验饲料的磷脂含量不一,而导致克氏原螯虾对胆固醇的需求不同。G o n g等6 6对凡纳滨对虾(L i t o p e-n a e u sv a n n a m e i)的研究也表明,饲料中磷脂含量越高,对胆固醇需求量越小。因此,饲料中磷脂的含量可能是影 响克氏原螯虾 对胆固醇需 求的重要因素。1.3 碳水化合物碳水化合物主要生理功能是提供能量,饲料中含适量碳水化合物可起到节约蛋白质、有效降低饲料成本、减少污染等作用。但是水产动物对碳水化合物的利用能力较差,饲料中含糖较高会导致脂肪在肝脏和肠系膜中沉积,诱发脂肪肝等疾病,过高或过低的糖水平都会抑制虾蟹类的生长,甚至造成其死亡6 7-6 8。早期有相关研究表明,体质量约2.1g498水 产 科 学第4 2卷的克氏原螯虾幼虾碳水化合物需求量为3 6%4 1%2 7。但关于其他虾类研究中发现凡纳滨对虾(0.1 7g)饲料中碳水化合物适宜含量以2 5.7 2%为宜,体质量约3g的中国明对虾对糖的适宜需求量为2 6%6 9-7 0。何亚丁等3 8在蛋白质水平为3 5%条件下,饲养克氏原螯虾(8.1 50.0 3)g4 0d,发现饲料中脂肪与糖类的适宜质量比例为1.0 03.8 5,该结果与红螯光壳螯虾的脂肪与糖类的比例存在差异7 1。X i a o等7 2则利用玉米淀粉为碳水化合物来源对克氏原螯虾幼虾(0.3 9g)进行研究,发现在含量为3 5 0g/k g蛋白质的日粮中玉米淀粉适宜添加量为2 0 3g/k g。上述结果可能是由于不同种类虾对碳水化合物和脂肪的利用能力存在差异造成的,并且不同阶段的克氏原螯虾对碳水化合物需求量也不同,目前关于碳水化合物在克氏原螯虾不同时期的适宜需求量尚不明确。1.4 矿物质矿物质在甲壳类动物代谢和生长等生命活动中起重要作用,目前关于克氏原螯虾对矿物元素需求量研究已有一些报道(表4)。钙和磷对虾类生长起重要作用,是机体构建骨骼、牙齿和甲壳的基石,对虾类的蜕皮起重要作用7 3。X u等7 4研究发现,克氏 原 螯 虾 (6.2 20.8 7)g 对 钙 的 需 求 量 为1.2 7%1.7 1%。杨文平等7 5研究钙、磷水平对克氏原螯虾生长、营养物质表观消化率的影响并综合水环境因素,分析得出钙添加水平为1.5%,磷添加水平为1.0%最适。李强2 0以磷酸二氢钙为磷源,就生长性能进行研究,发现 克氏原螯虾(5.0 20.5 1)g 对磷的最适需求量为1.8 0%2.0 3%。目前对矿物元素的研究仍然不足,特别对钙和磷需求量的研究应该深入,合理配比提高钙磷的利用率,对节约资源和保护水环境有重要意义。表4 克氏原螯虾的其他营养素需求 T a b.4 R e q u i r e m e n t s o f r e ds w a m pc r a y f i s hP.c l a r k i if o ro t h e rd i e t a r yn u t r i e n t s规格/gB o d yw e i g h t水温/T e m p e r a t u r e营养素N u t r i e n t需求量/%R e q u i r e m e n t评估指标E v a l u a t e d i n d e x参考文献R e f e r e n c e5.01 6.32 82P1.8 02.0 3wWG R:2 4 3.7%;RS G:1.7 4%/d2 06.21 7.92 32 8C a1.2 71.7 1wWG R:2 0 7.9%;wF C R:0.8 47 46.51 7.92 41C a,PC a:1.5;P:1.0wWG R:1 8 3.3%7 53.22 7.42 1.92 7.5V C0.0 1 2wWG R:8 1 2.7;RS G:3.6 8%/d7 67.01 4.42 4.51V C0.0 3wWG R:1 1 9%;RS G:1.1 2%/d7 71 1.41 7.6V C0.0 40.0 6wWG R:8 5.7%7 88.22 4.72 03V C0.1 00.1 2wWG R:2 7 0.9%7 93 5.1V E0.0 4RS P:8 2.7 6%8 0V E0.0 2E L A:2 6 0个8 1注:规格.试验起始规格和试验结束时规格;V E.维生素E;V C.维生素C;RS P.抱卵率;E L A.产卵量.N o t e:S i z e.i n i t i a l b o d yw e i g h t a n df i n a l b o d yw e i g h t i nt h ee x p e r i m e n t;V E.v i t a m i nE;V C.v i t a m i nC;RS P.C a r r y i n ge g gr a t e;E L A.f e c u n d i t y.1.5 维生素维生素是水产动物为维持正常的生理功能而必须获得的一类微量有机物质,在生长、代谢、发育过程中发挥着重要的作用,常作为辅酶参与物质和能量代谢的调控,或作为生物体内抗氧化剂保护细胞组织正常生理结构和功能,还有部分维生素可作为细胞和组织的结构成分。对于多数维生素,动物本身没有全程合成的能力,或合成量不足以满足营养需要,主要依赖食物的供给2 8。目前已有较多克氏原螯虾对维生素需求的报道,但是多见于维生素C的研究(表4)。田立立等7 6-7 8分别以不同规格克氏原螯虾为材料,对维生素C需求量进行研究,结果显示,起始规格越大,维生素C的适宜添加量越高。但是,对于克氏原螯虾不同生长阶段与维生素C需求量之间的关系缺乏准确的把握,仍需进一步试验证实。李铭等8 1以产卵量为评价指标,得出饲料中维生素E适宜添加量为0.0 2%且可提高克氏原螯虾繁殖力。但该试验维生素E含量梯度较大,还需做更精细的研究。上述研究的可用数据有限,有关克氏原螯虾不同生长时期维生素需求量仍需开展深入研究。2 饲料研究进展近年来,随着克氏原螯虾养殖密度的日益增大和养殖规模不断提高,其饲料原料和主体配方研究取得了长足的进步,饲料行业也取得了瞩目的发展。早期克氏原螯虾的养殖常以天然饵料为主,搭配饼粕、麸皮等原料或者简易加工成糊状饲料,且配方侧重于高蛋白质水平,忽视了能量和其他营养素的需求,造成克氏原螯虾营养不均衡、生长缓慢598第5期金鸿浩等:克氏原螯虾营养需求与饲料研究进展以及水环境污染等一系列问题8 2。后加强了在克氏原螯虾生物学特性、饲料生产技术和营养素需求等方面的基础研究,填补了养殖技术、营养与饲料方面基础资料的空白。在开展克氏原螯虾营养需求研究的同时,也在积极寻求廉价高效的蛋白源和脂肪源替代鱼粉和鱼油,以达到节约资源和降低成本的目的。同时,部分研究开始致力于天然饲料资源的开发与利用。另外,已开发并筛选出多种功能性饲料添加剂,在克氏原螯虾中发挥促生长、抗应激和提高免疫力等作用,对水产行业的可持续健康发展有着深刻的意义。2.1 克氏原螯虾替代蛋白源的研究鱼粉因其适口性强和氨基酸平衡性好,通常作为克氏原螯虾饲料的主要蛋白源,但是其价格随着市场资源紧俏而上涨,因而寻求高质量且经济的蛋白源也成为研发绿色、高效和低成本饲料的焦点之一。T a n等8 3利用豆粕和菜粕(质量比11)作为植物蛋白源代替鱼粉,发现在克氏原螯虾(3.5 50.3 3)g 日粮中添加3 3 8g/k g的植物蛋白替代5 2.9%鱼粉(鱼粉添加比例为3 0 0g/k g)有利于克氏原螯虾幼虾的生长,植物蛋白替代鱼粉超过8 6.7%(6 5 0g/k g)则会抑制其生长。姚俊鹏等8 4的研究也表明,过量植物蛋白会抑制克氏原螯虾生长,同时指出克氏原螯虾(2 53 0g)饲料中植物蛋白的最佳添加量为3 3.8%。杨长庚等8 5利用发酵豆粕替代5 0%鱼粉时,克氏原螯虾(9.8 4 0.4 9)g 质量增加率和胰岛素生长因子受体相对表达量最高,说明发酵豆粕作为替代蛋白源效果最佳。合理搭配动植物蛋白更利于克氏原螯虾的生长。2.2 饲料添加剂功能性饲料添加剂已广泛运用于改善水产动物摄食和水产品品质、增强抗病力和抗逆性等方面。根据实际需求开发出特定功能性饲料添加剂对维持养殖行业健康发展和养殖者增产增收有重要的现实意义8 6-8 7。目前关于克氏原螯虾的饲料添加剂的研究主要应用在生物活性物质、中草药和植物提取物等方面,且饲料添加剂功能多见于促进生长和提高免疫力等(表5)。杨维维8 8研究表明,饲料中添加5 07 5m g/k g大黄素可显著提高克氏原螯虾的生长性能、免疫功能 和 肝 脏 抗 氧 化 能 力,维 持 肠 道 健 康。L i u等8 9研究发现,添加5 01 5 0m g/k g甘草酸可提高(5.8 00.1 0)g克氏原螯虾的生长性能、免疫反应和免疫相关基因表达水平;日粮中添加5 01 5 0m g/k g橙皮苷可有效提高克氏原螯虾的非特异性免疫、抗氧化能力和生长性能9 1。洪徐鹏等9 2研究表明,黄芪多糖对克氏原螯虾的生长和非特异性免疫具有明显的促进作用,建议黄芪多糖在饲料中的最适添加量为0.4 0%0.8 0%。党参多糖可提高克氏原螯虾的生长性能、免疫力和抗氧化能力,饲料中添加0.1 5%0.2%为宜9 3。张诗雨等9 4以添加壳寡糖的饲料喂养(1 7.3 91.2 0)g克氏原螯虾发现,2 0 0 m g/k g壳寡糖可改善其肠道健康;8 0 0 m g/k g壳寡糖可增强其对白斑综合征病毒的抗病力。饲料中添加0.5%1.5%的壳聚糖可提高克氏原螯虾生长性能、消化能力、免疫力和抗低温应激能力9 5;添加0.5%低分子量壳聚糖可提高虾的生长性能9 6。近年来中草药饲料添加剂出 现 较 多 报 道:饲 料 中 添 加0.2 1%甘 草+0.0 6%板蓝根+0.0 3%黄芪多糖可提高克氏原螯虾的生 长 性 能 和 免 疫 功 能,并 改 善 肝 胰 腺 组 织结构9 7。表5 饲料添加剂在克氏原螯虾饲料中的适宜添加量 T a b.5 S u i t a b l ed o s eo f f e e da d d i t i v e s i nt h e f e e do f r e ds w a m pc r a y f i s hP.c l a r k i i规格/gB o d yw e i g h t添加剂A d d i t i v e适宜添加量/%S u i t a b l ea d d i t i o n对照组C o n t r o l g r o u p适宜添加量组S u i t a b l ea d d i t i o ng r o u p参考文献R e f e r e n c e7.72 3.8谷胱甘肽0.2 40.3 0wWG R:9 4.2%;T-AO C:6.7wWG R:2 1 6.5%;T-AO C:8.57 97.22 7.3大黄素0.0 0 5 00.0 0 7 5wWG R:2 3 9.9%;L ZM:1.6 7;MD A:5.5 7wWG R:2 7 9.6%;L ZM:1.8 7;MD A:4.08 85.83 4.2甘草酸0.0 0 50.0 1 5wWG R:3 9 5.7%;RS G:2.6 7%/dwWG R:5 0 2.9%;RS G:3%/d8 94.21 3.1壳聚糖0.51.5wWG R:2 0 9%;T R Y:3 1 4 3.6;L ZM:4 6 9wWG R:2 2 2.3%;T R Y:4 7 0 8.3;L ZM:5 0 39 05.83 8.4橙皮苷0.0 0 50.0 1 5wWG R:3 8 9%;T-AO C:2.2 5;L ZM:4 0 0wWG R:5 5 6.8%;T-AO C:2.6 8;L ZM:6 0 09 11 0.31 3.8黄芪多糖0.40.8wWG R:1 3.7 2%;L ZM:1 0wWG R:3 5.1%;L ZM:1 39 25.83 8.1党参多糖0.1 50.2 0wWG R:4 0 5.5%;T-AO C:1.2;L ZM:2 8 0wWG R:5 5 3.2%;T-AO C:1.7;L ZM:3 8 09 3注:规格.试验起始规格和试验结束时规格;L ZM.溶菌酶(U/m g);MD A.丙二醛(n m o l/m g);T R Y.胰蛋白酶(U/m g);T-AO C.总抗氧化能力(U/m g).N o t e:S i z e.i n i t i a l b o d yw e i g h ta n df i n a lb o d yw e i g h ti nt h ee x p e r i m e n;L ZM.l y s o z y m e(U/m g);MD A.m a l o n d i a l d e h y d e(n m o l/m g);T R Y.t r y p s i n(U/m g);T-AO C.t o t a l a n t i o x i d a n t c a p a c i t y(U/m g).698水 产 科 学第4 2卷3 结语与展望综上,有关克氏原螯虾营养需求研究主要集中在幼虾对两大基本营养物质(蛋白质和脂肪)需求量方面,其他营养素需要量研究较少。配合饲料中蛋白质和脂肪适宜添加量分别为2 4%4 1%和6.0 0%7.8 9%;赖氨酸、精氨酸和蛋氨酸适宜添加量分别为1.6 6%、2.0 4%和0.9 4%。初步研究表明,幼虾对钙和磷需求量分别为1.5 0%和1.0 0%2.0 3%;维生素E和维生素C适宜需求量分别为0.0 2%0.0 4%和0.0 4%0.0 6%。功