黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0601汪鹏，杜雨，于秀明，王玉祥.黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析.草业科学,2023,40(5):1335-1342.WANGP,DUY,YUXM,WANGYX.Correlationbetweenthephenotypicvariationofalfalfapodsandpodsplitting.PrataculturalScience,2023,40(5):1335-1342.黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析汪鹏，杜雨，于秀明，王玉祥（新疆农业大学草业学院,新疆乌鲁木齐830052）摘要：以 24 份国外引进的野生黄花苜蓿(Medicago falcata)种质为材料，在同质园中对 12 个荚果形态指标进行观测分析。结果表明，9 个荚果表型指标在不同材料间表现出较大差异，其中荚果被毛变异系数最大(57.74%)，其次为荚果颜色(54.92%)和荚果形状(52.81%)。主成分分析结果表明，9 个荚果性状转化为 4 个主成分，累计贡献率达 72.79%，可代表原始数据的绝大部分信息。聚类分析将 24 份黄花苜蓿种质分为成 4 个类群，第类最多，包含 11 份种质资源，占 45.83%。该类群明显特征为荚果呈长半圆形且为深褐色，每荚含种子数最多，性状良好，具有极大的育种潜力；第类包含 4 份种质资源，占 16.67%，荚果多为镰刀形且易裂荚；第类群包含 8 份种质资源，占 33.33%；第类群有 1 份编号为 16 的材料，表现出弯曲程度大、难裂荚的特性，可作为抗裂荚材料进行育种。本研究通过评价外来黄花苜蓿种质的荚果特性，为进一步研究黄花苜蓿的裂荚机理、培育抗裂荚品种提供理论依据。关键词：同质园；变异系数；主成分分析；聚类分析；易裂荚；抗裂荚；育种潜力文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1335-08Correlation between the phenotypic variation of alfalfa pods and pod splittingWANGPeng,DUYu,YUXiuming,WANGYuxiang(CollegeofGrasslandScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China)Abstract:Twelvepodmorphologicalindicatorsweremonitoredinahomogeneousgardenusing24exoticwildMedicagofalcata germplasm.The analysis of morphological diversity(coefficient of variation)showed that nine pod phenotypicindicatorsshowedlargedifferencesbetweendifferentgermplasms.Thelargestvariationwasobservedinpodcoat(57.74%),followedbythatinpodcolour(54.92%)andpods(52.81%).Theresultsoftheprincipalcomponentanalysisshowedthattheninepodtraitscouldbetransformedintofourprincipalcomponentswithacumulativecontributionof72.79%,representingthemajorityoftheinformationintheoriginaldata.Clusteranalysisdividedthe24M.falcatagermplasmintofourgroups,ClassIwasthemostabundant,with11germplasmresources,accountingfor45.83%.Thistaxonischaracterizedbylongsemi-circularpodswithdarkbrowncolor,thehighestnumberofseedsperpod,goodtraitsandgreatbreedingpotential;ClassIIhas4germplasmresources,accountingfor16.67%,andthepodsaremostlysickle-shapedandeasytosplit;ClassIIIhas8germplasmresources,accountingfor33.33%,andClassIVhasonly1material,ofwhichNo.16iscurvedtoalargeextentanddifficulttosplit,whichcanbeusedforanti-dehiscentpods.Thematerialcanbeusedforbreeding.Keywords:homogeneousgardens;coefficientofvariation;principalcomponentanalysis;clusteranalysis;split-pronepods;split-resistantpods;breedingpotential收稿日期：2022-07-24接受日期：2023-02-22基金项目：财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系(CARS-34)第一作者：汪鹏(1993-)，男，安徽潜山人，在读硕士生，主要从事牧草遗传育种相关研究。E-mail:通信作者：王玉祥(1980-)，男，安徽亳州人，副教授，主要从事草种质资源育种与生产的研究。E-mail:第40卷第5期草业科学1335-1342Vol.40,No.5PRATACULTURALSCIENCE5/2023http:/Corresponding author:WANGYuxiangE-mail:黄花苜蓿(Medicago falcata)别名镰荚苜蓿、野苜蓿，是豆科苜蓿属多年生的牧草，原产于西伯利亚地区1，在我国北方的森林草原、草甸草原及干草原均有分布2，野生黄花苜蓿产量和再生性虽然不能与栽培品种相比，但其抗逆性和适应性强，具有耐寒、抗旱、抗病虫害的优良特性，并开始应用于栽培草地建植、天然草地改良和野生栽培驯化3。中国的黄花苜蓿资源丰富、分布广泛且形态变异大，随着地理环境和生态条件的不同，植株的高矮、叶片形状和大小、荚果形状和大小都有很大差异4。豆科植物裂荚是指荚果在成熟期沿着荚皮的背、腹缝线处裂开、种子散落的现象5-6。裂荚是豆科植物在进化过程中产生的一种繁殖特性，对多数豆科植物繁衍生息和保持物种多样性具有重要意义7。裂荚导致植物种子在收获前大量脱落，给种子生产造成了严重损失8。为了提高种子产量，抗裂荚性状成为豆科植物的重要育种目标性状9。目前，黄花苜蓿种子需求十分迫切，但在自然条件下，黄花苜蓿在成熟期荚果沿腹缝线处开裂，种子产量损失严重。有研究表明，采用随熟随收或留株后收的方法可提高种子产量 20%左右10。但在大面积推广种植时，采用该方法收获的人工投入增加，种子收获的成本高。还有研究采用播量来提高种子的产量11，但这种方法超过一定限度，当密度过大，会影响黄花苜蓿的正常光合，增强了株间的竞争，导致单株分枝数下降，单株产量降低，最后导致减产并对种子品质产生影响。近年来，国内外学者关于裂荚的研究主要集中在大豆(Glycine max)、扁蓿豆(Medicago ruthenica)、箭筈豌豆(Vicia sativa)等豆科植物，对其裂荚形态学、生理学及分子生物学等方面进行了详细的报道12-16。而黄花苜蓿的相关研究报道集中在抗性机理等方面，裂荚性方面的报道较少。本研究选取国外引进的 24 份黄花苜蓿种质，在同质园中观测每份种质的 12 个荚果表型指标，通过形态多样性、主成分及聚类分析，初步探究其荚果表型变异和裂荚相关性，筛选抗裂荚种质，旨在为黄花苜蓿抗裂荚种质的培育及其推广利用提供参考。1 材料与方法 1.1 试验地概括试验设在新疆农业大学陆港校区三坪农场草种质资源与育种试验基地，位于新疆乌鲁木齐市头屯河区，地处准噶尔盆地南缘、天山山脉以北，地势平坦开阔，海拔约 670m，属温带大陆性半干旱气候，昼夜温差大，日照充足，具有丰富的光照资源，年降水量为 228.8mm，年均蒸发量为 2647mm，全年平均气温 7.2，最冷(1 月)月平均气温17，最热(7 月)月平均气温 24.6。1.2 试验材料黄花苜蓿种质由新疆农业大学草业学院种质资源库提供，试验材料种植于新疆农业大学陆港校区三坪草种质资源与育种试验基地种质资源圃。24 份黄花苜蓿种质资源的来源地如表 1 所列。表 1 供试黄花苜蓿种质材料编号及来源Table 1 Number and origin of Medicago sativagermplasms used in this study编号Code来源Origin编号Code来源Origin1瑞士Switzerland13蒙古Mongolia2俄罗斯Russia14保加利亚Bulgaria3罗马尼亚Romania15意大利Italy4罗马尼亚Romania16俄罗斯Russia5前苏联SovietUnionFormer17乌克兰Ukraine6哈萨克斯坦Kazakhstan18意大利Italy7俄罗斯Russia19法国France8俄罗斯Russia20意大利Italy9俄罗斯Russia21土耳其Turkey10俄罗斯Russia22希腊Greece11瑞士Switzerland23瑞典Sweden12加拿大Canada24俄罗斯Russia 1.3 试验方法1.3.1 试验设计试验于 2021 年 5 月至 10 月在新疆农业大学陆港校区三坪农场试验基地(435612N，872107E)1336草业科学第40卷http:/进行，试验采用随机区组设计，每份种质一个小区，每小区种植 12 株，株距50cm，行距50cm，3 次重复。试验期间试验区采取人工除草，旱地耕作，定期进行常规田间管理。2021 年 7 月上旬开始对所有指标进行观察、测量工作。所有材料均可以完成全部生育期并开花结果。1.3.2 测定项目及其方法参照花苜蓿种质资源描述规范和数据标准17进行形态学性状测量。测定的 12 个指标分别为底荚高度、荚长、荚宽、荚厚、单荚种子数、荚果颜色、荚果形状、荚果被毛、单序荚果数、单株荚果数、单株种子产量、百粒重。直线形荚果长即荚果中线的长度，镰刀形荚果和半圆形荚果利用细线绕荚果弯曲，最后拉直测的长度为荚果长度，荚果宽即荚果的最宽处。12 个指标，除百粒重设 3 次重复外，其余均设 10 次重复。黄花苜蓿裂荚的评价采用烘箱法18，用剪刀剪下每株植株的所有有效荚(除去瘪荚)，装入尼龙小网袋(30cm20cm)中，放进烘箱里，60 烘干 7h 后计算每株裂荚的数量，每个种质材料的裂荚评价用裂荚率表示，每株裂荚率=每株开裂的荚果数/单株总荚数100%。1.4 抗裂荚种质的性状分析经过两年的田间观察，从 24 份种质中选出低裂荚率种质 1 份，材料编号为 16 号。选择该单株进行黄花苜蓿荚果性状与种子产量裂荚性状分析。于2022 年春季进行种子硬实处理并播种育苗后移栽到小区中，待其完全成熟后统计每个单株的实际种子产量和裂荚率，统计方法同上。1.5 数据处理与分析使用 Excel2010 记录 24 份种质材料的形态和农艺性状测量结果，利用 SPSS 软件计算极大值、极小值、极差、平均值、标准差及变异系数。在 SPSS21.0 中进行相关性、主成分分析，选用平方欧氏距离和组间联接法进行聚类分析。2 结果与分析 2.1 黄花苜蓿种质资源荚果形态多样性24 份黄花苜蓿种质荚果性状结果(表 2)表明，所有指标变异系数均较大且超过 10%。一般认为变异系数大于 10%就表明材料间差异较大19。为了解黄花苜蓿荚果表型性状的变异程度，对极值、均值、标准差、变异系数进行分析。24 份黄花苜蓿种质材料荚果性状变异分析结果表明：9 个性状的变异系数范围在 12%58%，平均值为 36.49%。各性状的变异系数排序从大到小依次为荚果被毛荚果颜色荚果形状裂荚率底荚高度单荚种子数荚长荚厚荚宽。在育种研究中，变异系数大即可选择空间大，易得到理想结果。24 份黄花苜蓿种质材料的性状差异大，种质资源类型较为丰富，为新品种选育提供了丰富的种质材料。2.2 种子产量和荚果性状的相关性分析相关分析用来分析不同变量间的关联性，通常相关系数越接近 1 关联性越强18。对黄花苜蓿百粒表 2 黄花苜蓿种质资源的 9 个性状的变异比较Table 2 Variation in the nine traits of Medicago falcata germplasm resources性状Characteristic极小值Minimalvalue极大值Maximumvalue极差Range均值Mean标准差Standarddeviation变异系数Coefficientofvariation/%荚长Podlength/cm7.2014.056.8510.561.9018.01荚宽Podwidth/cm1.713.031.322.230.2712.31荚厚Podthickness/cm0.711.450.741.080.1917.95底荚高度Bottompodheight/cm5.1045.6940.5925.2310.2840.74单荚种子数Seedsperpod1.604.803.203.020.8126.86荚果颜色Podcolor03.003.001.470.8154.92荚果被毛Podpilosity01.001.000.750.4357.74裂荚率Shatteringrate/%03.003.001.500.7147.14荚果形状Podshapes03.003.001.750.9252.81第5期汪鹏等：黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析1337http:/重、种子产量、单序荚果数和单株荚果数的相关分析结果显示(表 3)，单株荚果数和单株种子产量显著正相关(P0.05)，相关系数为 0.999；裂荚率和单株种子产量显著负相关(P0.05)。这表明单株荚果数和裂荚率对种子实际产量影响显著，裂荚率与种子产量的相关性最大，其次为单株荚果数。由此说明，培育黄花苜蓿低裂荚率材料是提高种子产量的一种重要方法。表 3 黄花苜蓿荚果表型变异及与裂荚的相关性Table 3 Correlation analysis of pods in Medicago falcata指标Index百粒重100-seedweight单序荚果数Podspersequence单株荚果数Podsperplant单株种子产量Seedsperplant裂荚率Shatteringrate百粒重100-seedweight10.7560.3090.2740.237单序荚果数Podspersequence10.8560.8370.815单株荚果数Podsperplant10.999*0.997*单株种子产量Seedsperplant10.999*,P0.05.2.3 主成分分析主成分分析是将一些具有错综复杂关系的变量通过线性变换，依据其相关性选出较少个数重要变量的一种多元统计分析方法19。黄花苜蓿种质材料性状指标众多，且各指标间存在一定的相关性，因此，要想了解黄花苜蓿种质材料的表型性状多样性，需要将荚果各个指标利用 SPSS 软件通过降维的方式重新组合，以了解荚果各个指标在植物外部形态构成中起到的作用。通过荚果 9 个表型性状的主成分分析发现(表 4)，前 4 个主成分的累计贡献率达到了 72.790%，表明前 4 个主成分在黄花苜蓿表型性状变异中的作用较大，且代替了原始因子所包含的主要信息。第 1 主成分特征值为 2.61，贡献率为 21.893%。表 4 黄花苜蓿性状指标前 4 个主成分的特征值、贡献率和累计贡献率Table 4 Characteristic value,contribution rate,and cumulative contribution rate of the firstfour principal components in the trait index of Medicago alfalfa性状Characteristic主成分Principalcomponent1234荚长Podlength0.5920.2970.2160.491荚宽Podwidth0.5480.3020.4230.12荚厚Podthickness0.7010.1250.4320.295底荚高度Bottompodheight0.1640.7190.2790.171单荚种子数Seedsperpod0.6570.4780.3670.196荚果颜色Podcolor0.3210.0390.7560.347荚果被毛Podpilosity0.2450.1240.0420.853裂荚率Shatteringrate0.3970.4430.5340.143荚果形状Podshapes0.2210.7280.3120.191特征值Eigenvalues2.6101.2130.0670.469贡献率Proportionofvariation/%21.89318.70517.57414.619累计贡献率Cumulativeproportionofvariation/%21.89340.59858.17272.7901338草业科学第40卷http:/在第 1 主成分的特征向量中，载荷较高且符合为正的性状有荚长、荚宽、荚厚以及单荚种子数，故称第 1 主 成 分 为 综 合 因 子；第 2 主 成 分 特 征 值 为1.213，贡献率为 18.705%，荚果形状载荷最大，故可称为第 2 主成分为荚果形状因子，荚果宽度、底荚高度相关系数为负数，荚长、单荚果种子数相关系数为正，这表明第 2 主成分增大时，结荚位置低、荚果宽度小的材料植株种子数多、荚果长；第 3 主成分特征值为 0.067，贡献率为 17.574%，在第 3 主成分特征向量中，荚果颜色载荷因子最大，故可称第3 主成分为荚果颜色因子；第 4 主成分分析中，载荷较高的性状有荚果厚度、荚果颜色和荚果被毛，载荷最大的是荚果被毛，故可称第 4 主成分为被毛型因子。进一步分析表明，24 个材料的 9 种荚果表型性状差异主要来自荚果形状、荚果颜色和单荚种子数。2.4 不同原产地黄花苜蓿表型性状聚类分析分析表明，24 个材料的 9 种荚果表型性状差异主要来自荚果形状、荚果颜色和单荚种子数，故将24 份野生黄花苜蓿种质资源用主成分分析筛选的3 个关键指标进行系统聚类，选择组间联接的聚类方法，用区间平方欧式距离作为聚类的度量标准(图 1)。在欧式距离为 15 处 24 份黄花苜蓿种质资源可聚为4 类。第类最多，有11 份种质资源，占45.83%(表 5)。该类群明显特征为荚果呈长半圆形且为深褐色，每荚含种子数最多，性状良好，具有极大的育种潜力；第类有 4 份种质资源，占 16.67%，荚果多为镰刀形且易裂荚；第类有 8 份种质资源，占33.33%，第类群只有 1 份材料，其中编号 16 弯曲2520151050241151422923810206216131975114213171812欧氏距离 Euclidean distance材料编号 The code of materials图 1 基于表型性状数据的 24 份黄花苜蓿种质材料聚类图Figure 1 Cluster diagram of 24 Medicago alfalfa germplasm materials based on phenotypic traits材料编号参见表 1。下表同。ThecodeofmaterialsrefortoTable1.Thisisapplicableforthefollowingtablesaswell.第5期汪鹏等：黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析1339http:/程度大且难裂荚，可进行抗裂荚材料进行育种。3 讨论 3.1 黄花苜蓿荚果表型多样性分析植物的外部形态特征是适应环境的一种结果。植物外部形态特征的描述可以代替植物整体外观20-21。在自然环境中生长的植物，对物质的需求和能量都依赖植物周边环境，因此对于植物体本身而言，在生长过程中因受到不同类型的胁迫而呈现出不同的外部表型特征。因此，不同植物在同质园中可能具有不同的表现型22。目前国内许多专家学者利用表型性状可以更快捷地检验植物遗传变异。在同质园中，利用外部形态特征的差异可以更准确地分析出居群间的遗传变异23。本研究采集不同国家的野生黄花苜蓿种子，在同质园中进行育苗，研究不同居群的荚果表型差异。分析表明：供试 24 份黄花苜蓿 9 个荚果形态存在显著的表型差异，在相似的环境条件下，显著的表型差异表明黄花苜蓿可能存在丰富的遗传变异。研究发现，黄花苜蓿随着荚果弯曲度的增加，荚果颜色逐渐加深；荚果长度越长，荚果内含种子数越多，荚果越宽24，这与本研究结果一致。荚果颜色、荚果形状主成分载荷较高，是造成黄花苜蓿种质资源表型差异的主要因素，因此为了缩短育种周期，在育种工作中应充分利用主成分因子25。3.2 黄花苜蓿荚果裂荚相关性分析豆科植物在自然条件下的裂荚率普遍较高，研究发现，黄淮流域主栽大豆品种炸荚性23研究结果表明，成熟后 10d 炸荚率与总炸荚率存在极显著的正相关，说明选择起始炸荚率低的品种和选择成熟后 10d 内炸荚率低的品种可以减轻炸荚造成的产量损失。扁蓿豆种质群体自然条件下的裂荚率高达 76%，从而导致扁蓿豆种子减产 80%，对 50 份扁蓿豆种质材料进行低裂荚率的筛选和裂荚相关性研究，选出了 3 份抗裂荚材料和 3 份易裂荚材料24，并且认为单株荚果数与实际种子产量显著正相关，而裂荚率与种子产量极显著负相关，因此在选育新品种的过程中不仅要关注单株荚果数，更要注意裂荚率对种子产量的影响，这与本研究结果基本一致；本研究通过聚类分析最终得出材料编号 16 为抗裂荚种质，可作为抗裂荚材料进行改良育种。由于本研究只开展一年，涉及部分形态指标，没有开展有关于黄花苜蓿叶、花、品质、抗性等方面的研究，之后将对黄花苜蓿的生产性能、抗寒性综合评价等进行研究，为黄花苜蓿驯化、选育和示范推广提供全面科学的数据。4 结论本研究中 12 个荚果表型性状变异差异主要来自荚果形状、荚果颜色；其中单株荚果数和裂荚率对种子实际产量影响显著，裂荚率与种子产量的相关性最大，其次为单株荚果数。由此说明，培育黄花苜蓿低裂荚率材料是提高种子产量的一种重要方法；24 份野生黄花苜蓿种质用主成分分析筛选的 3 个关键指标进行系统聚类发现，第类中11 份种质材料性状良好，每荚含种子数最多，具有很大的育种潜力；第类黄花苜蓿中的 16 号材料荚果弯曲程度大且难裂荚，可进行抗裂荚材料进行育种。表 5 24 份黄花苜蓿划分为 4 大类群结果统计Table 5 Result statistics of 24 Medicago alfalfa germplasms divided into four groups类群Group材料编号Materialnumber材料数量Materialamount类群特征Groupcharacteristic3、4、5、7、11、12、13、17、18、19、2111荚果呈深褐色，单荚种子较多Podisdarkbrown,singlepodseedmore2、6、10、204荚果弯曲程度小，易裂荚Podcurvatureissmall,easytosplitpod1、8、9、14、15、22、23、24、8荚果呈黑色Podisblack161荚果呈褐色，弯曲程度大Podisbrownandcurved1340草业科学第40卷http:/参考文献 References:耿华珠.中国苜蓿.北京:中国农业出版社,1995.GENGHZ.ChineseAlfalfa.Beijing:ChinaAgriculturalPress,1995.1王俊杰,云锦凤,吕世杰.黄花苜蓿种质的优良特性与利用价值.内蒙古农业大学学报(自然科学版),2008(1):215-219.WANGJJ,YUNJF,LYUSJ.Excellentcharacteristicsandutilizationvalueofyellowclovergermplasm.JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity(NaturalScienceEdition),2008(1):215-219.2张晶,王玉祥,张博.新疆黄花苜蓿花部形态变异研究.中国草地学报,2012,34(5):47-52.ZHANG J,WANG Y X,ZHANG B.Morphological variation of flower parts in Xinjiang yellow clover.Chinese Journal ofGrassland,2012,34(5):47-52.3王红梅.不同地理来源野生黄花苜蓿形态学、解剖学比较研究.呼和浩特:内蒙古农业大学硕士学位论文,2009.WANGHM.comparativestudyonmorphologyandanatomyofwildyellowcloverfromdifferentgeographicalsources.MasterThesis.Hohhot:InnerMongoliaAgriculturalUniversity,2009.4陈立坤,杜丽霞,王岩春,仁青扎西,卞志高,李洪泉.我国牧草种子生产现状分析及产业化发展建议.草业与畜牧,2012(10):46-49.CHENLK,DULX,WANGYC,Renqingzhaxi,BIANZG,LIHQ.AnalysisofthecurrentsituationofforageseedproductioninChinaandsuggestionsforindustrialdevelopment.GrasslandandAnimalHusbandry,2012(10):46-49.5罗栋,王彦荣,刘志鹏.豆科植物裂荚生物学基础的研究进展.草地学报,2015,23(5):927-935.LUOD,WANGYR,LIUZP.Researchprogressonthebiologicalbasisofpodsplittinginlegumes.JournalofGrassland,2015,23(5):927-935.6王婷婷.大豆裂荚关联和连锁分析及裂荚相关基因GmSHPa互作蛋白的筛选.南京:南京农业大学硕士学位论文,2016.WANGTT.AssociationandlinkageanalysisofsoybeansplitpodrelatedgeneGmSHPaandscreeningofitsinteractionprotein.MasterThesis.Nanjing:NanjingAgriculturalUniversity,2016.7DONGD,YANL,DONGR,LIUW,WANGY,LIUZ.Evaluationandanalysisofpoddehiscencefactorsinshatter-susceptibleandshatter-resistantcommonvetch.CropScience,2020,57(5):2770.8王俊杰.中国黄花苜蓿野生种质资源研究.呼和浩特:内蒙古农业大学博士学位论文,2008.WANGJJ.ResearchonwildgermplasmresourcesofyellowcloverinChina.PhDThesis.Hohhot:InnerMongoliaAgriculturalUniversity,2008.9李海贤,石凤翎.我国扁蓿豆种子生产研究现状及提高产量的途径.草原与草坪,2006(3):14-16.LIHX,SHIFL.CurrentstatusofresearchonseedproductionoflucerneinChinaandwaystoimproveyield.GrasslandandTurf,2006(3):14-16.10古琛,刘佳月,杜宇凡,陈万杰,赵萌莉.播量对黄花苜蓿草产量与种子生产的影响.中国草地学报,2016,38(02):86-91.GUC,LIUJY,DUYF,CHENWJ,ZHAOML.Effectofsowingrateonyieldandseedproductionofyellowclovergrass.ChineseJournalofGrassland,2016,38(02):86-91.11DONGY,WANGYZ.Seedshattering:Frommodelstocrops.FrontiersinPlantScience,2015(6):476.12涂冰洁,刘晓冰,刘长锴,王雪,李彦生,张秋英.大豆炸荚特性及调控机制研究进展.大豆科学,2019,38(3):477-484.TUBJ,LIUXB,LIUCK,WANGX,LIYS,ZHANGQY.Researchprogressonthecharacteristicsandregulatorymechanismsofpodfryinginsoybean.SoybeanScience,2019,38(3):477-484.13李启干,苏东,张顺,张凤云,张庆深,徐世库.黄淮流域主栽大豆品种炸荚性研究初报.安徽农学通报,2008(2):19-20.LIQG,SUD,ZHANGS,ZHANGFY,ZHANGQS,XUSK.Apreliminarystudyonpod-fryingofmajorsoybeanvarietiesintheYellowandHuaiheRiverbasin.AnhuiAgronomyBulletin,2008(2):19-20.14吴建禹,李俊,李志勇,王树英.扁蓿豆荚果裂荚性的研究.中国草地学报,2021,43(9):115-120.WUJY,LIJ,LIZY,WANGSY.Researchonpodsplittinginlentilpods.ChineseJournalofGrassland,2021,43(9):115-120.15第5期汪鹏等：黄花苜蓿荚果表型变异及裂荚相关性分析1341http:/董德珂,韩云华,李东华,王彦荣,刘志鹏.抗裂荚箭筈豌豆荚果发育动态及其腹缝线结构.草业科学,2017,34(11):2289-2294.DONGDK,HANYH,LIDH,WANGYR,LIUZP.Poddevelopmentdynamicsanditsventralsuturelinestructureinpod-resistantarrowendpea.PrataculturalScience,2017,34(11):2289-2294.16于林清.花苜蓿种质资源描述规范和数据标准.北京:中国农业出版社,2010.YULQ.SpecificationsandDataStandardsfortheDescriptionofAlfalfaGermplasmResources.Beijing:ChinaAgriculturalPress,2010.17ROMKAEWJ,UMEZAKIT.PodDehiscenceinsoybean:Assessingmethodsandvarietaldifference.PlantProductionScience,2006,9(4):373-382.18樊保国,李登科.制干枣品种品质性状的因子分析与综合评价.植物遗传资源学报,2011,12(5):716-720.FANBG,LIDK.Factoranalysisandcomprehensiveevaluationofqualitytraitsofdriedjujubevarieties.JournalofPlantGeneticResources,2011,12(5):716-720.19李鸿雁,李志勇,师文贵,蔡丽艳,张静萍.3种生态型野生扁蓿豆种质资源ISSR与SSR遗传多样性分析.草业学报,2012,21(5):107-113.LIHY,LIZY,SHIWG,CAILY,ZHANGJP.GeneticdiversityanalysisofISSRandSSRinthreeecotypesofwildlentilgermplasmresources.JournalofGrassIndustry,2012,21(5):107-113.20李志勇,李鸿雁,蔡丽艳,师文贵,黄帆,刘磊,解永风.中国扁蓿豆种质资源遗传多样性的ISSR标记与生态因子相关性分析.华北农学报,2014,29(6):94-100.LIZY,LIHY,CAILY,SHIWG,HUANGF,LIUL,XIEYF.CorrelationanalysisofISSRmarkersandecologicalfactorsforgeneticdiversityofChineselentilgermplasmresources.JournalofNorthChinaAgriculture,2014,29(6):94-100.21张吉宇,袁庆华,张文淑.我国牧草种质资源及其遗传多样性的研究进展.中国草地,2003,25(3):7.ZHANGJY,YUANQH,ZHANGWS.ResearchprogressofforagegermplasmresourcesandtheirgeneticdiversityinChina.ChinaGrassland,2003,25(3):7.22RAMREZ-VALIENTE J A,D SNCHEZ-GMEZ D,ARANDA I.Phenotypic plasticity and local adaptation in leafecophysiologicaltraitsof13contrastingcorkoakpopulationsunderdifferentwateravailabilities.TreePhysiology,2010,30(5):618-627.23于万里,张博.新疆昭苏野生黄花苜蓿果实形态变异研究.草业学报,2012,21(2):249-255.YUWL,ZHANGB.MorphologicalvariationofwildyellowcloverfruitsinZhaosu,Xinjiang.JournalofGrassIndustry,2012,21(2):249-255.24李陈建,付彦博,万江春,王玉祥,张博.30份苏丹草种质资源农艺性状的遗传多样性分析.草业科学,2015,32(1):85-93.LICJ,FUYB,WANJC,WANGYX,ZHANGB.Geneticdiversityanalysisofagronomictraitsin30Sudangrassgermplasmresources.PrataculturalScience,2015,32(1):85-93.25（责任编辑苟燕妮）1342草业科学第40卷http:/