放牧方式对高寒草地瑞香狼毒...壤团聚体及有机碳特征的影响_周沁苑_.pdf

生态环境学报 2023,32(4):660-667 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目：国家自然科学基金项目（32160340；U20A2007）；海北州牦牛藏羊产业技术研发与集成示范项目 作者简介：周沁苑（1999 年生），女，硕士研究生，研究方向为草地生态与环境保护研究。E-mail:*通讯作者，E-mail: 收稿日期：2022-11-19 放牧方式对高寒草地瑞香狼毒根际土壤团聚体 及有机碳特征的影响 周沁苑，董全民，王芳草，刘玉祯，冯斌，杨晓霞，俞旸，张春平，曹铨，刘文亭*青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；青海省高寒草地适应性管理重点实验室，青海 西宁 810016；三江源区高寒草地生态教育部重点实验室，青海 西宁 810016 摘要：放牧是草地最基本的利用方式，放牧家畜通过践踏、采食、排泄等行为对草地土壤产生影响。有关放牧对团聚体及有机碳的研究目前主要集中于放牧强度的影响，但对于不同家畜混合放牧的研究相对较少。依托 2014 年建立的青藏托青藏高原高寒草地家畜系统适应性管理技术平台，设置不放牧（对照）处理、藏羊单牧处理、牦牛单牧处理、牦牛藏羊 1:2 混牧处理，研究不同放牧方式下瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）根际土壤团聚体组成和稳定性，有机碳含量及其贡献率。结果显示，（1）当土壤团聚体粒级在 00.10 mm 范围内时，各处理团聚体含量均高于不放牧处理，土壤团聚体粒级范围为 0.10 mm 以上时，各处理土壤团聚体含量均低于不放牧，且随着粒级增大，土壤团聚体含量降幅逐渐增大。（2）各放牧处理0.25 mm 粒级团聚体含量均低于不放牧处理，顺序为不放牧牦牛藏羊 1:2 混合放牧牦牛单牧藏羊单牧。其中藏羊单牧与牦牛单牧下降显著。（3）藏羊单牧和牦牛单牧处理的土壤总有机碳含量高于不放牧处理，牦牛藏羊 1:2 混合放牧处理的土壤总有机碳含量低于不放牧处理。（4）放牧提高了 0.100.25 mm 粒级土壤团聚体有机碳含量，但其他粒级土壤团聚体有机碳含量无明显规律。（5）各放牧处理 0.10 mm 以下粒级土壤团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率均高于不放牧，0.10 mm 以上粒级土壤团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率均低于不放牧。综上所述，放牧会增加瑞香狼毒根际土壤微团聚体有机碳含量，提高微团聚体有机碳对总有机碳的贡献率。关键词：高寒草地；土壤团聚体；团聚体稳定性；团聚体有机碳；放牧方式；瑞香狼毒 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.04.003 中图分类号：S812.29;X144;X171.1 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2023）04-0660-08 引用格式：周沁苑,董全民,王芳草,刘玉祯,冯斌,杨晓霞,俞旸,张春平,曹铨,刘文亭,2023.放牧方式对高寒草地瑞香狼毒根际土壤团聚体及有机碳特征的影响J.生态环境学报,32(4):660-667.ZHOU Qinyuan,DONG Quanmin,WANG Fangcao,LIU Yuzhen,FENG Bin,YANG Xiaoxia,YU Yang,ZHANG Chunping,CAO Quan,LIU Wenting,2023.Effects of mixed grazing on aggregates and organic carbon in rhizosphere soil of Stellera chamaejasme in alpine grassland J.Ecology and Environmental Sciences,32(4):660-667.中国草地面积约占国土面积的 41.0%，其中高寒草地面积约占全国草地面积的三分之一，但由于其特殊的地理位置，高寒草地表现出生境脆弱、抗干扰能力弱、退化问题突出等特点（周华坤等，2016）。近年来，由于人类活动和气候变化，高寒草地生态系统正面临着植被高度和盖度降低，土地裸露和侵蚀加剧等多过程生态问题，而这些过程均与不合理放牧行为有关（Liu et al.，2021）。放牧是草地最基本的利用方式，放牧家畜通过践踏、采食、排泄等行为对草地土壤产生影响（Fan et al.，2021）。研究发现，家畜合理采食会刺激植被分蘖，增加根冠比，提高碳元素向下分配的比例，过度采食会导致植被生殖缓慢甚至死亡；家畜粪便返还有利于表层土壤结构改善、土壤养分积累、提高土壤碳固存量（何念鹏等，2011）。在青藏高原，暖季牦牛的排泄量高达 1721 次，冷季时，牦牛需要花费大量的时间用于采食，每日排泄量仅为 13 次，牛粪中的养分主要由氮、磷、钾 3 种元素，分别占比1.56%、1.49%、1.96%，羊粪则为 1.31%、1.03%以及 2.40%。尿液则主要包含氮元素（杜子银等，2019）。家畜排泄物会对植被产生长期的存进作用以及短期的灼烧作用，从而影响植被的生长（于应周沁苑等：放牧方式对高寒草地瑞香狼毒根际土壤团聚体及有机碳特征的影响 661 文等，2008）。家畜的过度践踏导致土壤结皮被破坏，降低土壤大团聚体稳定性，增加草地退化、土壤侵蚀的风险（Dong et al.，2021），同时由于牦牛和藏羊的蹄压存在差异，牦牛平均蹄压为 6.89 kgcm2，藏羊的平均蹄压为 3.13 kgcm2，牦牛的平均践踏强度时藏羊的 7.3 倍，因此牦牛践踏对土壤结构的影响高于藏羊践踏（Chai et al.，2019）。此外，有研究认为在中度放牧时，家畜的适度践踏会使土壤团聚体的含量与稳定性显著高于其他处理（薛冉等，2014）。土壤团聚体是土壤结构的基本单元，对维持土壤生态功能具有关键作用（刘亚龙等，2023）。研究表明，放牧会显著改变土壤团聚体的分布，降低团聚体稳定性（张彬等，2022）；有机碳能够胶结土壤颗粒，促进土壤团聚体的形成，土壤团聚体则能够作为土壤有机碳的保护结构（谭文峰等，2006）。放牧对团聚体及有机碳的研究目前主要关注于放牧强度的影响（Silveira et al.，2014；牛钰杰等，2017），但对于不同家畜混合放牧的研究相对较少（贾丽英等，2021）。此外，在草原生态系统中，大量关于土壤团聚体的研究集中于优势种中（陈奇等，2019；张彬等，2022），对于其他生态系统组分（如毒杂草）的关注则十分缺乏。一直以来，草原有毒植物被人们看作是草原上的“毒瘤”，家畜采食后会出现中毒甚至死亡的现象，有毒植物的扩张也会导致优良牧草出现种群缩小现象，其中瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）便是典型物种之一。瑞香狼毒是瑞香科狼毒属草本植物，多年生，广泛分布于东北、华北、西北以及华南部分地区，且在青海等地的重度退化草地中形成优势建群种，瑞香狼毒全株有毒，根部毒性最大，除家畜在幼苗期贪青或处于饥饿状态外，一般不会误食（郭蓉等，2021）。瑞香狼毒在合理利用的草地生态系统中常与草原优势物种共同生长。从生态多样性的观点出发，毒草也是草原生态系统的重要组成部分，在群落中有着重要的位置，同时由于其内储存的有毒物质，形成了草地植物抵抗草食动物采食的化学防御机制，对维持草原生态系统稳定性具有积极作用（鲍根生等，2019）。在中国，对于毒草的大多数研究都集中在其次生代谢物质和化感作用（程济南等，2021）、根际土壤微生物群落结构（刘咏梅等，2020）、种间关联（赵成章等，2011）等，却鲜少将毒草视作草原生态系统的正常组分，忽略了其维持生态系统稳定性和多样性、促进生态系统恢复等功能。鉴于此，本研究以高寒草地为研究对象，探究不同放牧方式对瑞香狼毒根际土壤团聚体与有机碳的影响，探讨出适合高寒草地的合理利用方式，以期为高寒草地的适应性管理提供理论依据。1 材料与方法 1.1 研究区概况 放牧试验区位于青海省海北州海晏县西海镇（6443739N，1002310120E），平均海拔3.05 km，属高原大陆性气候，早晚温差较大，年均温为 1.50，年日照时数为 2.581032.75103 h，年平均降水量为 400 mm，主要集中在 59 月。植物群落以紫花针茅（Stipa purpurea）和矮嵩草（Kobresia humilis Sergievskaya）为主要优势种，次优势种有干生薹草（Carex aridula）、和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）等（刘文亭等，2022）。1.2 试验设计 放牧试验开始前，本研究选用一块地势相对平坦，环境相对均匀的草地作为试验样地，有效控制各试验小区的空间异质性差异。放牧试验于 2014 年开始，每年的放牧时间为高寒草地植物生长季（610月）。放牧试验采用随机区组试验设计，所有放牧处理的放牧强度均为中等放牧强度（载畜率约为 11.6 sheepkm2），牧草利用率为 50%55%（刘玉祯等，2022）；试验设有不放牧（对照）处理（CK）、藏羊单牧处理（S）、牦牛单牧处理（Y）、牦牛藏羊 1:2 混牧处理（M），每个处理设有 3 个重复，共有 12 个试验小区，每个放牧小区间均由 1.20 m 高的网围栏分隔，具体见表 1。放牧期间不进行补饲，每 2 天添加一次饮用水。为保证试验的一致性，选择同龄的公牦牛和公藏羊，牦牛年龄为 1.5 a，体质量为(1005)kg，藏羊年龄为 1 a，体质量为(302)kg。每头牦牛为 3 个羊单位，每只藏羊为 1 个羊单位，每个处理所需的草地面积根据羊单位进行计算，以保证所有处理的放牧强度是一致的（刘文亭等，2022）。放牧前对家畜进行了投药驱虫，以确保家畜在放牧期间的正常采食和代谢活动（Yang et al.，2019）。1.3 样品采集与分析 1.3.1 样品采集 2020 年 8 月进行样品采集。在每个试验小区内随机选取器官相对完好、无病害、冠幅为(205)cm表 1 放牧试验设计 Table 1 Grazing experiment design 处理1)牦牛数量/头 藏羊数量/只 小区面积/hm2 小区数 Y 1 0 0.260 3 S 0 2 0.170 3 M 1 2 0.430 3 CK 0 0 0.050 3 1)CK：不放牧处理；S：藏羊单牧处理；Y：牦牛单牧处理；M：牦牛藏羊 1:2 混合放牧处理 662 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）的瑞香狼毒个体 5 株，用直径 4 cm 的土钻，使用五点取样法在瑞香狼毒基部半径10 cm处分别等距取点 4 个，焦点处取 1 个点，深度为 020 cm 土样，5 个样点的土样混合为一个样品，挑出石块、植物残根后带回实验室，在室内避光处风干后过 5 mm 筛，进行分析测定。1.3.2 测定方法 土壤机械稳定性团聚体的测定:利用干筛法进行土壤团聚体机械稳定性的测定，粒级分化标准参考美国农业部土粒分级标准（United States Department of Agriculture，1951）。称取土壤样品 200 g，将样品置于套筛顶部，套筛孔径依次为 0.50、0.25、0.10 和 0.05 mm，再将套筛置于其上，以 30 freqmin1振荡 5 min，分别收集不同孔径筛网上的土壤团聚体进行称重。将筛分后的各粒级土壤团聚体分别粉碎后过0.25 mm 孔径的筛网，使用重铬酸钾硫酸-容量法（鲁如坤，2000）进行土壤团聚体有机碳的测定。1.4 数据处理（1）各粒级机械稳定性团聚体质量分数计算公式：wi=mi/mT100%（1）式中：wi i 粒级机械稳定性团聚体质量分数（%）；mi 该粒级机械稳定性团聚体烘干质量（g）；mT团聚体总质量（g）。（2）大团聚体含量（R0.25）计算公式：R0.25=(mr0.25/mT)=1(mr0.25/mT)（2）（3）各粒级机械稳定性团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率（contributing rate，F）计算公式：F=wSiwi/wST100%（3）式中：wSii 粒级机械稳定性团聚体有机碳质量分数（gkg1）；wST土壤总有机碳质量分数（gkg1），是 5个团聚体级别的加权值，即 5 个粒级团聚体有机碳含量分别乘以对应级别的质量分数的加权值（刘艳等，2022）。使用 Excel 2016 软件进行数据整理，SPSS 23.0软件进行数据分析，SigmaPlot 14.0 软件进行作图。采用单因素（one-way ANO-VA）和邓肯（Duncan）法进行方差分析与多重比较，显著水平为 P0.05。2 结果与分析 2.1 不同放牧方式下瑞香狼毒根际土壤团聚体特征 2.1.1 土壤团聚体分布特征 不同放牧方式下，土壤团聚体的分布存在显著差异。由表 2 可知，土壤团聚体粒级在 00.10 mm范围内时，各处理团聚体含量均高于 CK。其中，0.05 mm 粒级团聚体含量占比最高，增长幅度最大；与 CK 相比，各放牧处理0.05 mm 粒级团聚体含量增大 48.8%34.3%，其中 S 处理增幅最大，M 处理增幅最低。对于 0.050.10 mm 粒级团聚体含量，各放牧处理较 CK 增长 14.7%3.28%；S 处理0.50 mm 粒级土壤团聚体含量较 CK 降幅最大，S、Y、M 处理分别较 CK 降低了 42.2%、43.6%、26.9%。2.1.2 团聚体稳定性 土壤团聚体稳定性是反响土壤结构的重要指标（Six et al.，2000），而 R0.25常用作反应土壤团聚体稳定性，R0.25值越大，大团聚体含量越高，土壤团聚体稳定性越高，土壤结构越好（孙强等，2022）。由图 1 可知，各放牧处理 R0.25值均小于 CK，由大到小的顺序为 CKMYS，其中 S、Y 处理的 R0.25值与 CK 差异显著。这表明放牧会降低土壤团聚体的稳定性，藏羊单牧对土壤团聚体稳定性的降低程度最大。2.2 不同放牧方式下瑞香狼毒根际土壤有机碳含量的变化 2.2.1 土壤团聚体中总有机碳的分布 不同放牧方式对狼毒根际土壤总有机碳含量的影响如图 2 所示。各处理土壤总有机碳含量分别为CK 处理 18.5 gkg1、S 处理 20.5 gkg1、Y 处理 20.5 表 2 不同放牧方式土壤机械稳定性团聚体分布 Table 2 Distribution of soil mechanical stability aggregates%土壤团聚 体粒级/mm CK 1)S Y M 0.50 9.071.07Ad 5.241.28Ac 5.120.840Ac 6.631.39Ab 总和 25.14.00A 17.31.58B 17.82.15B 19.34.40AB 1)处理符号含义见表 1。2)不同大写字母表示同一粒级不同处理间差异显著，不同小写字母表示同一处理不同粒级间差异显著（P0.05）。n=3 周沁苑等：放牧方式对高寒草地瑞香狼毒根际土壤团聚体及有机碳特征的影响 663 gkg1、M 处理 17.9 gkg1。与 CK 相比，S、Y 处理的土壤总有机碳有增加的趋势，M 处理的土壤总有机碳有减少趋势，但均为达到差异显著水平。2.2.2 各粒级土壤团聚体中有机碳的分布 由图 3 可知，S 处理0.50 mm 粒级团聚体有机碳含量高于其他 3 个处理，S 处理0.50 mm 粒级团聚体有机碳含量最低。同一处理不同粒级土壤团聚体有机碳含量也存在差异，均表现为 0.050.10 mm粒级团聚体有机碳含量最高，大部分处理团聚体有机碳含量最低的粒级为 0.100.25 mm，但 S 处理0.50 mm 粒级团聚体有机碳含量最低。上述结果表明，放牧提高了 0.100.25 mm 粒级土壤团聚体有机碳含量，但对于其他粒级土壤团聚体有机碳含量，不同处理造成的结果不相同。2.2.3 各粒级土壤团聚体有机碳的贡献率 土壤团聚体对土壤有机碳的贡献率可以直观反映出有机碳在土壤团聚体中的分布。如图4所示，各放牧处理0.05、0.050.10 mm 粒级土壤团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率均高于 CK。各放牧处理0.05 mm 粒级土壤团聚体有机碳对总有机碳 处理符号含义见表 1。不同大写字母表示同一粒级不同处理间差异显著（P0.05）。n=3。下同 图 1 不同放牧方式土壤团聚体稳定性 Figure 1 Stability of soil aggregates under different grazing patterns 图 2 不同放牧方式土壤总有机碳含量 Figure 2 Soil total organic carbon content under different grazing patterns 处理符号含义见表 1。不同大写字母表示同一粒级不同处理间差异显著，不同小写字母表示同一处理不同粒级间差异显著（P0.50 mm664 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）的贡献率较 CK 提高 22.8%47.8%，其中 S 处理与 CK 差异显著。在 0.050.10 mm 粒级下，各放牧处理土壤团聚体有机碳的贡献率较 CK 增长6.73%9.99%。当团聚体粒级为 0.100.25 mm、0.250.50 mm 以及0.50 mm 时，各放牧处理土壤团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率均低于 CK。S 处理 0.100.25 mm 粒级土壤团聚体有机碳对总有机碳的贡献率较 CK 下降 19.0%，且二者差异显著。同样，在 0.250.50 mm 粒级下，S 处理土壤团聚体有机碳对总有机碳的贡献率较 CK显著下降33.1%。当土壤团聚体粒级为0.05 mm 时，各放牧处理土壤团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率均CK 降幅最大，范围在 21.6%54.5%，其中 S、Y处理均较 CK 处理下降显著。试验各处理不同粒级土壤有机碳对土壤总有机碳的贡献率存在明显差异，均表现为0.05 mm 粒级团聚体有机碳贡献率最低，且前者显著高于后者。3 讨论 3.1 混合放牧对瑞香狼毒根际土壤团聚体分布及稳定性的影响 土壤团聚体不仅是土壤的重要组成部分，还是土壤结构的基本单元，对维持土壤生态功能具有关键作用（刘亚龙等，2023）。张彬等（2022）研究发现，放牧显著改变了不同粒级土壤团聚体的组成，中度放牧显著降低大团聚体（0.252 mm）含量，同时显著提高了微团聚体（0.50 mm周沁苑等：放牧方式对高寒草地瑞香狼毒根际土壤团聚体及有机碳特征的影响 665 土壤团聚体的组成与分布因被视作必要参考指标。此外，本研究发现放牧使得土壤大团聚体占比下降，大团聚体转化为微团聚体，且转化量由高到低为 S、Y、M 处理。这符合 Six 提出的胚胎发育模型理论（aggregate turnover model）即伴随干扰过程，大团聚体会发生破碎，进而释放出为微团聚体，从而实现土壤团聚体的周转（Six et al.，2000）。不同放牧方式会通过多种途径，直接或间接的影响土壤团聚体的稳定性，土壤团聚体稳定性能够反应土壤质量，R0.25是评价土壤稳定性的重要指标，R0.25值越大，土壤稳定性越好，土壤质量越加。贾丽英等（2021）的研究结果显示，随着放牧强度的增加，土壤团聚体稳定性呈现逐渐下降的趋势。这与本研究结果一致，即放牧会降低土壤团聚体稳定性，不同的放牧方式稳定性下降程度表现出明显差异，其中藏羊单牧下降程度最明显，其次是牦牛单牧以及牦牛藏羊 1:2 混合放牧，两种单牧方式较不放牧稳定性下降显著，表明放牧方式是影响瑞香狼毒根际土壤团聚体稳定性的重要因素。3.2 不同放牧方式对瑞香狼毒根际土壤团聚体有机碳影响 土壤有机碳由动植物残体、土壤微生物和腐殖质等碳量构成，是土壤碳库的主要组成部分（张维理等，2020）。土壤有机碳与土壤团聚体二者紧密相连，在土壤中，有机碳作为土壤颗粒之间的黏着剂，能够起到促进土壤团聚体形成，促进微团聚体向大团聚体转化，提高土壤稳定性的作用（侯晓娜等，2015）；而团聚体对有机碳的保护是有机碳形成和稳定的关键机制（Kpemoua et al.，2022）。杜宝红等（2018）的研究结果显示，放牧活动在家畜采食的作用下，会增加土壤有机碳含量。这与本研究结果基本一致，本研究发现，除牦牛藏羊 1:2 混合放牧处理较不放牧处理土壤有机碳含量稍有降低外，藏羊单牧和牦牛单牧均出现有机碳含量增加的现象。说明合理的放牧方式可以加速植被恢复，增加土壤有机碳固存，增加土壤稳定性，有利于植物被家畜采食后再生。产生这种现象的原因可以从家畜践踏作用、放牧改变植物根冠比以及家畜的粪便返还 3 个角度进行解释。首先，放牧家畜的践踏使得凋落物破碎程度增加，与土壤接触面积加大，同时由于家畜的采食，凋落物累积量降低，均有利于凋落物的分解以及碳等养分元素向土壤中的转移（Wei et al.，2021）。其次，放牧会降低植被的地上生物量，但对于地下生物量影响较小，从而导致根冠比增加，提高碳元素的地下分配量（陈锦等，2019）。最后，家畜的粪便返还不仅能够加强土壤的矿化作用，还能对表层土壤有机碳等养分的含量产生提升效果（Li et al.，2021）。本试验结果发现，相同处理不同粒级土壤团聚体有机碳含量存在差异，均表现为微团聚体（0.050.10 mm）有机碳含量最高，这符合等级发育模型（aggregate hierarchy model）中有机碳优先输入小粒级团聚体的表述（Tisdall et al.，1982），并且与廖洪凯等（2012）的研究一致。此外，从土壤团聚体有机碳贡献率的变化情况可以看出，微团聚体的有机碳贡献率显著高于大团聚体有机碳的贡献率，证实了大团聚体是由小团聚体结合有机胶结物形成。4 结论 本研究结果表明，（1）与不放牧相比，各放牧处理下瑞香狼毒根际土壤团聚体的大团聚体含量和团聚体稳定性发生下降，其中牦牛藏羊 1:2 混合放牧方式下，瑞香狼毒根际土壤大团聚体含量和土壤团聚体稳定性下降程度最小；（2）不同放牧方式对瑞香狼毒根际土壤有机碳含量造成的影响不同，牦牛单独放牧增幅最大，牦牛藏羊 1:2 混合放牧降幅最大；（3）放牧增加瑞香狼毒根际土壤微团聚体有机碳含量，提高微团聚体有机碳对总有机碳的贡献率。参考文献：DONG L,WANG J,LI J R,et al.,2022.Assessing the impact of grazing management on wind erosion risk in grasslands:A case study on how grazing affects aboveground biomass and soil particle composition in Inner Mongolia J.Global Ecology and Conservation,40:e02344.DONG Y Q,YANG H L,SUN Z J,et al.,2021.Difference of soil carbon density under different grazing exclusion duration in Seriphidium transiliense desert with distinct degrees of degradation J.Arid Land Research and Management,35(2):198-212.FAN J L,JIN H,ZHANG C H,et al.,2021.Grazing intensity induced alternations of soil microbial community composition in aggregates drive soil organic carbon turnover in a desert steppe J.Agriculture,Ecosystems&Environment,313:107387.KPEMOUA T P I,BARRE P,CHEVALLIER T,et al.,2022.Drivers of the amount of organic carbon protected inside soil aggregates estimated by crushing:A meta-analysis J.Geoderma,427:116089.LI L,ZHANG J,HE X Z,et al.,2021.Sheep trampling modifies soil and plant C:N:P stoichiometry in a typical steppe of the Loess Plateau J.Rangeland Ecology&Management,76:100-108.LIU C L,LI W L,XU J,et al.,2021.Response of soil nutrients and stoichiometry to grazing management in alpine grassland on the Qinghai-Tibet Plateau J.Soil and Tillage Research,206:104822.CHAI J L,YU X J,XU C L,et al.,2019.Effects of yak and Tibetan sheep trampling on soil properties in the northeastern Qinghai-Tibetan Plateau J.Applied Soil Ecology,144:147-154.QIANG W,GUNINA A,KUZVAKOV Y,et al.,2023.Contributions of mycorrhizal fungi to soil aggregate formation during subalpine forest succession J.Catena,221(Part A):106800.SILVEIRAL M L,XU S T,ADEWOPO J,et al.,2014.Grazing land intensification effects on soil C dynamics in aggregate size fractions of a Spodosol J.Geoderma,230-231:185-193.SIX J,ELLIOTT E T,PAUSTIAN K,2000.Soil macroaggregate turnover and 666 生态环境学报 第32卷第4期（2023年4月）microaggregate formation:a mechanism for C sequestration under no-tillage agriculture J.Soil Biology and Biochemistry,32(14):2099-2103.TISDALL J M,OADES J M,1982.Organic matter and water-stable aggregates in soils J.The European Journal of Soil Science,33(2):141-163.WEI Y Q,ZHANG Y J,WILSON G W T,et al.,2021.Transformation of litter carbon to stable soil organic matter is facilitated by ungulate trampling J.Geoderma,385:114828.YANG X X,DONG Q M,CHUN H,et al.,2019.Different responses of soil element contents and their stoichiometry(C:N:P)to yak grazing and Tibetan sheep grazing in an alpine grassland on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau J.Agriculture,Ecosystems&Environment,285:106628.鲍根生,王玉琴,宋梅玲,等,2019.狼毒斑块对狼毒型退化草地植被和土壤理化性质影响的研究J.草业学报,28(3):51-61.BAO G S,WANG Y Q,SONG M L,et al.,2019.Effects of Stellera chamaejasme patches on vegetation and soil physical and chemical properties of Stellera chamaejasme degraded grassland J.Acta Prataculturala,28(3):51-61.陈锦,宋明华,李以康,2019.13C 脉冲标记揭示放牧对高寒草甸同化碳分配的影响J.植物生态学报,43(7):576-584.CHEN J,SONG M H,LI Y K,2019.13C pulse labeling reveals the effects of grazing on partitioning of assimilated carbon in an alpine meadow J.Chinese Journal of Plant Ecology,43(7):576-584.陈奇,刘育红,魏卫东,2019.退化紫花针茅草原土壤团聚体稳定性分析J.环境科学与技术,42(6):35-43.CHEN Q,LIU Y H,WEI W D,2019.Analysis on the stability of soil aggregates in the degraded Stipa purpurea steppe J.Environmental Science&Technology,42(6):35-43.程济南,金辉,许忠祥,等,2021.甘肃典型高寒草原退化植物瑞香狼毒对根际土壤微生物群落的影响研究J.微生物学报,61(11):3686-3704.CHEN J N,JIN H,XU Z X,et al.,2021.Effect of Stellera chamaejasme on Rhizosphere Soil Microbial Community in Gansu Typical Alpine Steppe Degraded Plant J.Journal of Microbiology,61(11):3686-3704.杜宝红,高翠萍,哈达朝鲁,2018.不同放牧强度对锡林郭勒典型草原生产力及碳储量的影响J.水土保持研究,25(1):9.DU B H,GAO C P,HA D C L,2018.Effects of different grazing intensities on productivity and carbon storage of typical grassland in Xilinguole J.Study on soil and water conservation,25(1):9.杜子银,蔡延江,王小丹,等,2019.放牧牲畜粪便降解及其对草地土壤养分动态的影响研究进展J.生态学报,39(13):4627-4637.DU Z Y,CAI Y J,WANG X D,et al.,2019.Advances in studies on the degradation of grazing livestock manure and its effects on soil nutrient dynamics in grassland J.Journal of Ecology,39(13):4627-4637.韩国栋,焦树英,毕力格图,等,2007.短花针茅草原不同载畜率对植物多样性和草地生产力的影响J.生态学报,27(1):182-188.HAN G D,JIAO S H,BI L T G,et al.,2007.Effects of different stocking rates on plant diversity and grassland productivity in Stipa breviflora steppe J.Acta Ecologica Sinica,27(1):182-188.郭蓉,郭亚洲,王帅,等,2021.中国天然草地有毒植物及其放牧家畜中毒病研究进展J.畜牧兽医学报,52(5):1171-1185.GUO R,GUO Y Z,WANG S,et al.,2021.Advances in studies on toxic plants in natural grassland and poisoning diseases of grazing livestock in China J.Journal of Animal Husbandry and veterinary medicine,52(5):1171-1185.何念鹏,韩兴国,于贵瑞,2011.长期封育对不同类型草地碳贮量及其固持速率的影响J.生态学报,31(15):4270-4276.HE N P,HAN X G,YU G R,2011.Effects of long-term fencing on carbon storage and its sequestration rate in different types of grasslands J.Acta Ecologica Sinica,31(15):4270-4276.侯晓娜,李慧,朱刘兵,等,2015.生物炭与秸秆添加对砂姜黑土团聚体组成和有机碳分布的影响J.中国农业科学,48(4):705-712.HOU X N,LI H,ZHU L B,et al.,2015.Effects of biochar and straw addition on aggregate composition and organic carbon distribution in lime concretion black soil J.China Agricultural Sciences,48(4):705-712.贾丽英,陈清,张洛梓,等,2021.放牧和围封对内蒙古羊草草原土壤团聚体理化性质的影响J.天津师范大学学报:自然科学版,41(6):40-45.JIA L Y,CHEN Q,ZHANG L Z,et al.,2021.Effects of grazing and enclosure on the physical and chemical properties of soil aggregates in Leymus chinensis steppe of Inner Mongolia J.Journal of Tianjin Normal University:Natural Science Edition,41(6):40-45.江仁涛,李富程,沈凇涛,2018.川西北高寒草地退化对土壤团聚体组成及稳定性的影响J.水土保持研究,25(4):36-42.JIANG R T,LI F C,SHEN S T,2018.Effects of alpine grassland degradation on soil aggregate composition and stability in northwestern Sichuan J.Study on Soil and Water Conservation,25(4):36-42.廖洪凯,龙健,李娟,2012.不同小生境对喀斯特山区花椒林表土团聚体有机碳和活性有机碳分布的影响J.水土保持学报,26(1):156-160.LIAO H K,LONG J