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养殖与饲料 2024 年第 1 期不同种类的非常规饲料对牛瘤胃微生物区系的影响蒋丽春，侯杰川，党心言*四川省阳平种牛场，四川洪雅 620360摘要 目的 总结非常规饲料种类及其对牛瘤胃微生物区系的影响，为合理应用非常规饲料提供研究依据。方法 查阅相关文献，对相关内容进行归纳概述。结果 非常规饲料种类包括农作物类、林业副产物类、糟渣类等，资源丰富。在日粮中添加上述3类非常规饲料后，对牛瘤胃细菌、古菌和原生动物相对丰度有不同影响。添加农作物类饲料不影响牛瘤胃优势菌门，仅改变优势菌属及相对丰度；添加一定比例的构树和银合欢能提高瘤胃部分有益菌的增殖，添加构树和菌糠能降低甲烷杆菌的丰度。结论 部分非常规饲料可以提高牛瘤胃有益菌的丰度，促进瘤胃菌群对蛋白质和纤维的分解，实际应用时应考虑适宜添加比例及替换搭配方案。关键词 非常规饲料；牛；瘤胃微生物；微生物多样性；反刍动物；营养代谢Effects of unconventional feeds on the rumen microflora of cattleEffects of unconventional feeds on the rumen microflora of cattleJIANG Lichun,HOU Jiechuan,DANG Xinyan*Yangping Breeding Cattle Farm in Sichuan Province,Hongya 620360,ChinaAbstractAbstract Objectives The types of unconventional feeds and their effects on the rumen microflora of cattle were summarized to provide studying basis for the rational utilization of unconventional feeds.Methods The literatures related were consulted and the relevant contents were overviewed.Results The types of unconventional feeds include crops,forestry by-products,and dregs,with abundant resources.Adding the three types of unconventional feeds mentioned above to the daily diet had different effects on the relative abundance of rumen bacteria,archaea,and protozoa in cattle.The addition of crops feed did not affect the dominant bacterial phylum in the rumen of cattle,only changed the dominant bacterial genera and its relative abundance.Adding a certain proportion of paper mulberry and leucaena glauca increased the proliferation of beneficial bacteria in the rumen,while the addition of paper mulberry and bacterial bran reduced the abundance of methane bacteria.Conclusions Part of the unconventional feeds can increase the abundance of beneficial bacteria in the rumen of cattle,pro收稿日期：2023-01-17基金项目：西南地区奶牛绿色提质增效的中试熟化和产业化示范项目（2022NZZJ0013）作者简介：蒋丽春，女，1997年生，助理畜牧师。*通信作者：党心言，女，1989年生，硕士，助理畜牧师。51养殖与饲料 2024 年第 1 期mote the decomposition of protein and fiber by rumen microbiota.In practical application,appropriate ratios of addition and combinations of replacement should be considered.KeywordsKeywords unconventional feeds;cattle;rumen microorganisms;microbial diversity;ruminants;nutrition metabolism牛消化饲料的能力主要是由瘤胃内的微生物群落决定1。瘤胃内微生物群多种多样，包括细菌、真菌、古菌、原虫和病毒，其中以细菌数量最多。瘤胃微生物可以降解植物细胞壁和纤维物质，并将其转化为可吸收化合物如氨基酸和挥发性脂肪酸，供宿主进一步吸收利用1-3。饲料是反刍动物重要的营养来源，在牛日常饲喂中必不可少。牛是草食性动物，大多数牧草、秸秆以及谷物等都可以成为养牛饲料，但每种饲料的营养成分以及营养价值都有所不同，要想利用好这些饲料进行养牛，首先要对这些饲料进行一个分类。对牛饲料的分类方法在各地略微有所不同，不过可以大致分为：青绿饲料、干粗饲料、能量饲料、蛋白质饲料、非常规饲料以及饲料添加剂 6大类。其中，非常规饲料原料是指在日粮配方中较少使用，或者人们对其对营养特性和饲养价值了解较少的饲料原料。在日粮中添加非常规饲料是提高资源利用效率和节约养殖成本的重要途径4。我国有着数量巨大的非常规饲料资源，非常规饲料原料经加工处理后可用于动物生产，但目前仍有部分非常规饲料资源利用率低或者未被开发。因此，依据可利用饲料资源的营养价值配制出能够满足牛营养需要的日粮配方对牛生产至关重要，而瘤胃微生物的种类和丰度与日粮组成成分存在一定的关联性。为此，本文总结了非常规饲料种类及其对牛瘤胃的微生物群落结构的具体影响，为合理利用非常规饲料提供一定的科学依据。1牛瘤胃微生物群落结构及作用牛瘤胃内部是一个复杂的微生物共生生态系统，其中的生物菌群种类丰富、数量巨大，存在细菌、真菌、古菌、原虫、噬菌体等微生物。据报道，每毫升瘤胃液中含有10101011个细菌5-6，其次是原虫（超过 25 属，104106个/mL），真菌（5 属，103105个/mL），和少数噬菌体7。研究表明，细菌在瘤胃菌群结构中占重要地位，牛瘤胃中细菌种类超过200种，主要有纤维素降解菌、淀粉降解菌、半纤维素降解菌、蛋白质降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和乳酸菌等8。上述微生物在牛对饲料的消化、降解、吸收的过程中，扮演着至关重要的角色，经过复杂的消转化过程，间接为宿主提供生命所必需的能量、蛋白质、氨基酸和维生素等营养成分。其中，细菌、真菌和古生菌对反刍动物日粮的消化和吸收至关重要1。在牛瘤胃菌群结构中，拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)和变形菌门(Proteobacteria)，在瘤胃菌群中占比最高，且前二者的含量远远大于第三者9-10，拟杆菌门是非纤维多糖和蛋白质的主要分解菌，而厚壁菌门可以利用木聚糖、纤维素和半纤维素等碳水化合物作为能量来源11。在属水平上，解琥珀酸菌属(Succiniclasticum)是一种典型的纤维降解菌12，普雷沃氏菌属（Prevotella）是主要的蛋白降解菌之一13。真菌方面，目前已从牛瘤胃中分离出来6属16种，这些真菌对于降解大片段的植物纤维和大颗粒饲料发挥着重要的作用14。虽然牛瘤胃中的古菌数量相对较少，但产甲烷菌属（Methanogenium Romesser）却是反刍动物核心生物群的重要组成部分1，其影响甲烷的生产与排放，在碳素循环中起重要作用15。2非常规饲料应用种类非常规饲料资源丰富、种类多、分布广，是反刍动物重要的饲料来源，可提供大量的粗纤维和蛋白质，缓解饲料供应不足的问题。非常规饲料主要分为农作物类、林业副产物、糟渣类等。其中，农作物52养殖与饲料 2024 年第 1 期类包含玉米秸秆、稻草、甘蔗尾叶、花生秧、红薯秧、红薯藤、花生蔓等16-17。不同区域非常规饲料种类存在不同，如南方地区使用玉米秸秆和甘蔗尾叶等用于饲养水牛18，而山东省多用豆秸、花生秧、青贮玉米秸等饲喂牛18。农作物类非常规饲料产量巨大，粗纤维含量丰富，养殖潜力大，在全国被广泛推广用于牛养殖。其中，稻草具有叶量多、耐旱、籽实不易脱落、抗倒伏性等特性19，花生秧具有粗蛋白质和矿物质含量高等特性20，花生蔓蛋白质达12.7%。林业副产物类包含构树和银合欢等，构树具有产量高、粗蛋白含量高的特性，且含有抗氧杀菌特性的黄酮类物质21，银合欢具有叶量丰富、适口性好、粗蛋白含量高、耐干旱等特性22。糟渣类包括凉茶渣、菌糠等，有研究表明，凉茶渣能够部分缓解后备奶牛机体夏季热应激23；菌糠富含菌体多糖、粗蛋白和矿物质，可用作粗纤维饲料24。3不同种类非常规饲料对牛瘤胃微生物群落结构的影响饲料种类及结构的变化是影响牛瘤胃微生物菌群组成发生变化的重要因素9。由于不同种类非常规饲料营养和质构特性不同，牛瘤胃微生物群落结构势必会受到非常规饲料种类差异导致的生态系统差异影响。3.1农作物类据报道，在干奶期奶牛日粮中添加稻草和羊草后，拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门仍为优势菌门25，且菌落相似程度高，这与李艺26研究结果一致。日粮中添加稻草、甘蔗尾叶、象草3种非常规饲料时18，在目水平上，拟杆菌目(Bacteroidales)和梭菌目(Clostridiales)均表现为丰度最高；在属水平上，优 势 菌 属 均 为 理 研 菌 科-RC9（ikenellaceae_RC9），这表明稻草、羊草、象草和甘蔗尾叶这类非常规粗饲料的添加对牛瘤胃优势菌群基本没有影响。3.2林业副产物类构树和银合欢等是林业副产物类非常规饲料。其中，构树用于牛饲喂研究的报道较多，构树蛋白质含量高，叶片部位含量高20%以上27。近年来，构树被广泛用作非常规饲料中的蛋白饲料，用于研究和开发。对于荷斯坦奶牛，无论是否饲喂构树青贮，瘤胃中拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门这3种菌均为优势菌门，占总门类的90%以上28，在属水平上，优势菌属均为普氏菌属（Prevolla）、琥珀酸菌属（Succiniclasticum）、瘤 胃 球 菌 属（Ruminococcaceae）、理研菌属（Rikenella）。陈丽娟等29报道，对安格斯母牛饲喂构树后，瘤胃菌群在门水平上厚壁菌门、拟杆菌门、变形杆菌门3种菌含量最高，共占比75%以上，在构树添加量最大的组拟杆菌门相对丰度较高，在属水平上，瘤胃球菌属、拟杆菌属(Bacteroidales)、苏特拉菌属(Sutterella)、解琥珀酸菌属是优势菌属，构树全部代替苜蓿后苏特拉菌属、解琥珀酸菌属的相对丰度增加，添加了构树后甲烷杆菌(Methanobrevibacter)相对丰度降低。此现象产生原因可能是当构树添加量适当增加时，蛋白质含量增加，诱导主要降解非纤维成分的拟杆菌门含量上升。而瘤胃中甲烷杆菌的相对丰度降低，这表明添加适量的构树可以降低甲烷产生。简而言之，牛瘤胃优势菌门不因添加构树而改变，优势菌属因构树添加量的不同发生相应的变化。银合欢是一种蛋白质含量很高的豆科木本饲料30，含有单宁和抗营养因子。贺宁等31报道，随着日粮中青贮银合欢添加含量的升高，牛瘤胃内原生动物数量呈下降趋势，蛋白水解菌和纤维素水解菌数量增加。因此，银合欢的饲喂量不仅会影响牛瘤胃微生物数量，还对牛瘤胃的健康至关重要。在实际使用含抗营养因子的非常规饲料时，应特别注意其添加量，找到最合适的添加比例，保证有效利用非常规饲料的同时不影响瘤胃有益微生物的降解能力。3.3糟渣类近年来，菌糠类非常规饲料因其营养丰富成为饲料研究的热点32。对西门塔尔杂交育肥牛（Simmentaler）饲喂菌糠的试验表明，其瘤胃优势菌门为拟杆菌门和厚壁菌门33，二者总量占90%以上。在属水平上，不论菌糠替代比例，优势菌属均为普雷沃氏菌属，随着替代比例增加，瘤胃球菌属数量显著下降，这可能由于菌糠本身含有一定的纤维素酶和木聚酶，起类似瘤胃球菌属的作用33。有报道指53养殖与饲料 2024 年第 1 期出，将灵芝栽培、采摘后的废弃物灵芝菌糠添加到山羊（Capra hircus）瘤胃液体外培养后，发现产甲烷菌浓度降低，纤维降解菌浓度提高34。总体而言，添加菌糠不影响瘤胃液微生物多样性、优势菌门和菌属，仅改变了部分菌属的相对丰度。此外，菌糠含有的菌体蛋白、多糖、纤维素酶和木聚酶等物质会对瘤胃微生物数量产生不同影响。4结 语牛瘤胃微生物内部是一个动态共生平衡系统，根据牛品种和饲料不同，牛瘤胃系统内微生物结构和数量也会发生对应变化。添加不同种类的非常规饲料后，门水平上的优势菌群大多包含拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门，属水平上，优势菌属有普雷沃氏菌属、瘤胃球菌属、解琥珀酸菌属、理研菌属等。非常规饲料的添加基本不影响牛瘤胃优势菌门，但会影响瘤胃内优势菌属及微生物的数量。此外，非常规饲料的适宜添加量对瘤胃微生物群落组成及数量有一定积极影响，对瘤胃底物的消化吸收有一定促进作用。具体而言，日粮中添加构树促进了苏特拉菌属和解琥珀酸菌属的增殖；添加构树和灵芝菌糠降低了甲烷杆菌相对丰度；添加适宜的银合欢能增加纤维分解菌和蛋白分解菌的丰度。在各地区实际应用非常规饲料时，应特别考虑林业副产物类饲料中含有的特殊化学物质的影响和各类非常规饲料的添加比例，预防非常规饲料添加过多造成的不良影响。同时，大量运用农作物类非常规饲料代替常用粗饲料，对提高本地区非常规饲料的利用量、提升饲料合理搭配程度、降低饲料成本具有重要作用。参 考 文 献1MIZRAHI I,WALLACE R J,MORAS S.The rumen microbiome:balancing food security and environmental impacts J.Nature reviews microbiology,2021（19）：553566.2BRULC J M,ANTONOPOULOS D A,MILLER M E B,et al.Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome reveals forage specific glycoside hydrolases J.National academy of sciences,2009,106(6):1948-1953.3祁宏伟,仲伟光,王玉婷,等.牛瘤胃微生物菌群变化及其影响因素 J.中国农业大学学报,2018,23(9):75-80.4汪勇,汤海鸥,李富伟.非常规饲料资源开发利用的研究进展 J.广东饲料,2008,36(1):36-37.5王梦芝,徐爱秋,李世霞,等.瘤胃微生物类群的多样性及其综合发酵的研究进展J.饲料工业,2008,29(15):37-40.6梁泽毅,张剑搏,李晨,等.牦牛瘤胃微生物研究进展J.中国草食动物科学,2019,39(2):52-55.7金迪.不同粗饲料及蛋白质来源日粮条件下奶牛瘤胃细菌群落多样性变化D.北京：中国农业科学院,2013.8马晨,张和平,刘彩虹,等.牛瘤胃与肠道微生物多样性的研究进展J.动物营养学报,2014,26(4):852-862.9MORAIS S,MIZRAHI I.Islands in the stream:from individual to communal fiber degradation in the rumen ecosystem J.FEMS microbiology reviews，2019（43）:362-379.10 ZHANG R,YE H,LIU J,et al.High-grain diets altered rumen fermentation and epithelial bacterial community and resulted in rumen epithelial injuries of goats J.Applied microbiology and biotechnology,2017,101(18):6981-6992.11 QIU Q,ZHU Y,QIU X,et al.Dynamic variations in fecal bacterial community and fermentation profile of holstein steers in response to three stepwise density diets J.Animals:an open access journal from MDPI,2019,9(8)：560-573.12 AN D,DONG X,DONG Z.Prokaryote diversity in the rumen of yak(Bos grunniens)and Jinnan cattle(Bos taurus)estimated by 16S rDNA homology analyses J.Anaerobe,2005,11(4):207-215.13 AVGUSTIN G R.Phenotypic diversity among ruminal isolates of Prevotella ruminicola:proposal of Prevotella brevis sp.nov.,Prevotella bryantii sp.nov.,and Prevotella albensis sp.nov.and redefinition of Prevotella ruminicola J.International journal of systematic bacteriology,1997,47(2):284-288.14 OLIVEIRA M D,JEWELL K A,FREITAS F S,et al.Characterizing the microbiota across the gastrointestinal tract of a Brazilian Nelore steer J.Veterinary microbiology,2013,164(3-4):307-314.15 单丽伟,冯贵颖,范三红.产甲烷菌研究进展J.微生物学杂志,2003,23(6):42-46.16 袁翠林,于子洋,王文丹,等.豆秸,花生秧和青贮玉米秸间的组合效应研究J.动物营养学报,2015,27(2):647-654.17 黄聪,陈娟,于凯源,等.体外法评定豆秸与玉米秸,花生蔓和青贮玉米秸的组合效应J.中国畜牧杂志,2016,52(11):19-23.18 李孟伟,郭艳霞,韦升菊,等.不同种类粗饲料对水牛瘤胃体外发酵参数和菌群结构的影响J.饲料研究,2020,43(6):6-11.19 朝鲁孟,索琼玉,陶德布仁.谷草的种植及制作青绿饲草技术J.当代畜禽养殖业,2009（12）:45-46.54养殖与饲料 2024 年第 1 期20 张峰,李魁英,王学清,等.不同品种花生秧营养价值分析J.河北农业科学,2010,14(7):72-73.21 丁宇,仇晶,刘小宇.构树新化学成分及生物学活性研究进展J.天然产物研究与开发,2014,26(8):1327-1331.22 于鑫鑫,王长平.木本植物银合欢的饲用价值研究进展J.饲料研究,2021(5):141-144.23 XIE Y,CHEN Z,WANG D,et al.Effects of fermented herbal tea residues on the intestinal microbiota characteristics of holstein heifers under heat stress J.Frontiers in microbiology,2020（11）:1014-1018.24 王宇,李晗,高景,等.菌糠饲料开发及其在反刍动物生产中应用的研究进展J.中国奶牛,2019（8）:5-9.25 任伟忠.奶牛干奶前期饲喂不同粗饲料日粮对其生产性能、血液指标及瘤胃发酵的影响D.保定：河北农业大学,2019.26 李艺.不同比例的谷草与玉米秸秆黄贮日粮对肉牛育肥性能、瘤胃发酵及微生物菌群影响的研究D.保定：河北农业大学,2018.27 彭献军,沈世华.构树:一种新型木本模式植物J.植物学报,2018,53(3):372-381.28 林锦翔.饲喂构树青贮对荷斯坦奶牛生产性能,养分消化率和瘤胃微生物多样性的影响D.郑州：河南农业大学,2019.29 陈丽娟，李道捷，张云华.不同比例构树与苜蓿混合对安格斯母牛瘤胃细菌多样性的影响 J.草业科学,2020,37(8):1579-1587.30 冯定远,ATRE P.银合欢叶粉中抗营养因子DHP在牛瘤胃中降解的研究J.华南农业大学学报,1997（18）：25-29.31 贺宁,高强,郭彩云.不同水平的青贮饲料对饲喂稻草秸秆奶牛瘤胃微生物数量和微生物蛋白合成的影响J.中国饲料,2020（2）：60-64.32 高书径,李华磊,刘鹏,等.不同来源菌糠饲料营养价值的动态变化J.广东畜牧兽医科技,2022,1(47):17-20.33 钟港,陈东,田科雄,等.发酵菌糠替代白酒糟对育肥牛瘤胃发酵参数,微生物菌群结构和功能的影响J.动物营养学报,2022,34(1):381-394.34 吴和龙.菌草灵芝菌糠多糖对瘤胃微生物发酵及菌群的影响D.福州：福建农林大学,2014.【责任编辑：刘少雷】55