云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应.pdf

应2024,44(1):56-66.学引文格式：彭，张凯，杨秀清.云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应 .西南林业大学学报（自然科Jan.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年1月Vol.44No.1大南西报业学学林第1期第44卷DOI:10.11929/j.swfu.202302021云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响彭娓张凯？杨秀清！（1.山西农业大学林学院，山西晋中0 30 8 0 1；2.山西农业大学动物科学学院，山西晋中0 30 8 0 1）摘要：以山西省庞泉沟自然保护区8 0 年生云杉次生林为研究对象，通过样地调查、样品收集和实验室浸水实验，运用方差和多重比较等方法分析了不同林分密度云杉次生林林下植物多样性、枯落物和土壤水源涵养特征。结果表明：研究区域内林下植被物种较匮乏，林分密度越小，灌木层物种越丰富，灌木层以扶芳藤和苎麻为主；草本层物种多样性与林分密度关系不明显，草本层的苔草为绝对优势种。枯落物厚度随林分密度的增加而减小，且3个林分之间无明显差异。中密度时，枯落物生物量、最大持水量和有效拦蓄量均为最大，分别为36.5 6、8 1.5 0、31.5 8 t/hm。不同林分密度的土壤容重规律为：低密度 高密度 中密度，即中密度林分的平均土壤容重最小，为0.8 9 g/cm。总孔隙度表现为：低密度 高密度high density medium density,that is,the average soil bulk density of medium density stands is the smallest,0.89g/cm3.The total porosity,capillary porosity and non capillary porosity were low density medium density highdensity.When the total water holding capacity and total effective water holding capacity of soil layer of mediumdensity forest were the largest,3945.61 t/hm and 364.00 t/hm respectively.In conclusion,considering that thestudy area is located in the Loess Plateau,and the water conservation function of the forest in this area is more im-portant,it is suggested that the reasonable stand density of 80-year-old Picea secondary forest in PangquangouNature Reserve of Shanxi Province should be controlled at about 600-700 plants/hm.Key words:Picea secondary forest;stand density;undergrowth vegetation;litter;soil在森林生态系统中，地上植被、枯落物和土壤共同构成了一个复杂的物质循环系统，地上植物和枯落物为土壤提供有机质，土壤养分供给地上植物生长，即各个要素之间相互补充!。林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，在促进养分循环和维持地力方面起着重要的作用。通过调整林分密度可以改变林分的空间结构，而合理的林分结构可促进林下植物的健康生长，有效利用土壤养分元素，提高林地生产力，充分发挥森林的生态效益，进而实现森林的可持续发展。物种多样性关系着森林生态系统应对环境变化的恢复力和抵抗力 2 ，林分密度过大或过小均降低林下植物多样性 3-5 。枯落物作为连接地上植物和土壤的桥梁，不仅为植物生长提供营养物质，且在水源涵养方面也起到了重要的作用 6-8 。林分密度的变化可引起林内环境因子变化，影响林下枯落物的结构特征和分解速率 9-10，进而影响森林生态系统的物质循环；土壤作为植物生长的物质基础，在涵养水源方面也起着主体作用。土壤的水源涵养能力取决于土壤结构，而土壤结构与林分密度有关，合理的林分密度才能使森林发挥最佳的水源涵养能力 7.1-12 。此外，林分密度可通过改变光、热、水等生态因子的分布来影响土壤养分循环速率、植物养分含量，进而影响地上植被、林下枯落物、土壤之间的关系。因此，通过综合研究林下植被多样性、枯落物和土壤水源特征对林分密度的响应来确定科学合理的林分密度对充分发挥该地区云杉次生林的生态效益起着重要作用。云杉次生林作为山西省的主要林分类型之一，在维持区域生态服务功能方面起着举足轻重的作用。目前对于该地区云杉次生林的研究主要集中在林下天然更新 13、空间分布格局 14、土壤异质性 15 、林下灌木多样性 16 ，而关于云杉次生林林下植被多样性、枯落物和土壤特征对林分密度响应的研究甚少。本研究通过对山西省庞泉沟自然保护区云杉次生林进行样地调查、样品收集和实验室处理，运用方差分析和多重比较等方法分析了不同林分密度云杉次生林林下植被物种多样性、枯落物和土壤特征，旨在为该地区云杉次生林充分发挥其生态效益、实现可持续经营提供参考依据。1研究区概况和研究方法1.1研究区概况研究区域（1112 6 1112 9 E，37 5 13753N）位于山西省庞泉沟自然保护区，地处吕梁山脉中段，年平均气温4.3，相对湿度70%，年平均降水量8 2 0 mm，年均无霜期18 0 d。植被类型为寒温性针叶混交林、针阔混交林和温性阔叶混交林，主要树种有华北落叶松（Larixprincipis-rupprechti）、云杉（Picea asperata）、油松（Pinus tabuliformis）、山杨（Populus davidi-ana）、红桦（Betulaalbosinensis）、白桦（Betulaplatyphylla）等。1.2试验设置于2 0 2 1年7 月在2 0 10 年设置的固定样地中选取3个不同密度梯度：即低密度（7 5 0 株/hm），每个密度选取3个样地条件相似的8 0 年生云杉次生林重复样地（2 0 m20m），进行样地调查，样地基本信息见表1。分别在样地四角和中心共设置5 个5 m5m的灌木样方、5个1m1m的草本样方、5 个0.5 m0.5m的枯落物样方和5 个土壤剖面。58西南林业大学学报第44卷表1样地信息统计表Table 1Statistics of sample plot information密度梯度林分密度/(株hm)平均胸径/cm平均高/m郁闭度海拔/m坡度/）坡位坡向低密度32530.126.90.752.02818中东南37529.725.90.702.01716中东南27529.525.70.70201119中东南中密度67526.724.70.80199921中东南60025.924.30.802.00615中东南65026.124.90.80201418中东南高密度77524.122.70.85198217中东南85023.922.90.90197014中东南87523.821.90.90198714中东南1.3样品采集通过调查记录灌木、草本样方中的植物名称、地径、株高、盖度、株数等指标分析林下植被多样性和物种重要值，其中物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀度指数计算参照冯健等 17 方法。在枯落物样方中，根据枯落物分解程度将枯落物分为未分解层和半分解层，分别测量各样方未分解层和半分解层厚度，并分层称取总鲜质量，然后按层取样带回，烘干后做浸水实验，具体操作和计算方法见梁文俊等18 方法。用10 0 cm环刀分别在5 个土壤剖面中的土层深度0 2 0、2 0 40、40 6 0 cm进行取样，样品带回实验室按照森林土壤水分一物理性质的测定 19 来测定土壤物理性质和持水能力。1.4统计分析数据的整理和绘图通过Excel2019进行，并运用SPSS25.0进行单因素方差分析、差异显著性检验（Tukey法），全文显著性水平均为0.0 5。2结果与分析2.1林分密度对云杉次生林林下植被特征的影响2.1.1林下植被物种组成特征分析通过对庞泉沟自然保护区3个林分密度梯度的云杉次生林林下植被组成调查发现，不同林分密度云杉次生林林下物种组成存在一定差异，其中云杉次生林林下灌木层植物共5 科5 属5 种，草本层共7 科11属11种（表2）。对于灌木层，低密度的林分植物有5 科5 属5 种，中密度和高密度的林分中均有2 科2 属2 种，且3个林分密度下林下灌木层物种主要为卫矛科和荨麻科；对于草本层，低密度和高密度的林分植物均有5 科8属8 种，而中密度林分中有4科6 属6 种。不同林分密度草本层主要集中在莎草科、百合科和伞形科。其中鳞毛蕨（Dryopterissimasaki）为低密度林分的特有种，北方拉拉藤（Galiumboreale）和东方草莓（Fragariaorientalis）为高密度林分的特有种。除百合科和伞形科外，其他科均为单属种。综上，林分密度较小时，林下灌木层物种数量较多。但草本层物种数量与密度关系不明显，所有林分均呈现灌木层物种数量少于草本层。2.1.2林下植被物种重要值特征分析为了以综合数值表示植物在群落中的相对重要性，本研究计算了不同林分密度云杉次生林林下植被物种重要值（表3）。对于灌木层，所有林分的优势种均为扶芳藤（Euonymusfortunei），苎麻（Boehmeria nivea）次之，其中低密度林分中还有蜡梅（Chimonanthuspraecox）、郁香忍冬（Lo n i c e r a f r a g r a n t i s s i m a）和毛榛（Corylusmandshurica）。草本层中，低密度林分中苔草（Ca r e x d u r i u s c u l a）重要值最大，变豆菜（San-iculachinensis）次之；中密度林分中苔草重要值最大，舞鹤草（Maianthemumbifolium）次之；高密度林分中苔草重要值最大，藜芦（Veratrumni-grum）次之。即苔草为所有林分的绝对优势种，重要值均在0.6 以上，远大于其他种。随着林分密度的增加，变豆菜和山韭（Alliumsenescens）的比例减少。59第1期彭娓等：云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应表2不同密度云杉次生林林下植被组成Table 2Composition of undergrowth vegetation in Picea secondary forest with different stand densities低密度中密度高密度层次科名属种属种属种灌木层卫矛科卫矛属扶芳藤卫矛属Euonymus扶芳藤卫矛属Euonymus扶芳藤CelastraceaeEuonymusEuonymus fortuneiEuonymusfortuneiEuonymusfortunei尊麻科苎麻属苎麻苎麻属苎麻苎麻属Boehmeria苎麻UrticaceaeBoehmeriaBoehmeria niveaBoehmeriaBoehmeria niveaBoehmerianivea蜡梅科蜡梅属蜡梅Calycanthaceae Chimonanthus Chimonanthus praecox忍冬科忍冬属郁香忍冬CaprifoliaceaeLoniceraLonicerafragrantissima桦木科榛属毛棒BetulaceaeCorylusCorylusmandshurica草本层莎草科苔草属苔草苔草属苔草苔草属苔草CyperaceaeCarexCarexduriusculaCarexCarexduriusculaCarexCarexduriuscula百合科葱属山韭葱属山韭葱属山韭LiliaceaeAlliumAlliumsenescensAlliumAlliumsenescensAlliumAllium senescens舞鹤草属舞鹤草舞鹤草属舞鹤草舞鹤草属舞鹤草MaianthemumMaianthemumbifoliumMaianthemumMaianthemumbifoliumMaianthemumMaianthemumbifolium藜芦属Veratrum藜芦藜芦属Veratrum藜芦Veratrum nigrumVeratrumnigrum伞形科变豆菜属变豆菜变豆菜属变豆菜变豆菜属Sanicula变豆菜UmbelliferaeSaniculaSaniculachinensisSaniculaSanicula chinensisSanicula chinensis芹属细叶旱芹芹属细叶旱芹ApiumApiumleptophyllumApiumApiumleptophyllum鳞毛蕨科鳞毛蕨属鳞毛蕨DryopteridaceaeDryopterisDryopteris simasakii毛科芍药属草芍药芍药属Paeonia草药药RanunculaceaePaeoniaPaeonia obovataPaeoniaobovata楼斗菜属华北楼斗菜AquilegiaAquilegiayabeana茜草科拉拉藤属北方拉拉藤RubiaceaeGaliumGalium boreale蔷薇科草莓属东方草莓RosaceaeFragariaFragariaorientalis表3不同密度云杉次生林林下植被物种重要值Table3Important values of undergrowth vegetation in Piceasecondary forest with different stand densities物种重要值层次物种名低密度中密度高密度灌木层扶芳藤Euonymusfortunei0.43800.79660.6190苎麻Boehmeria nivea0.26050.20340.3810蜡梅Chimonanthus praecox0.1606郁香忍冬Lonicerafragrantissima0.1003毛榛Corylusmandshurica0.0407草本层苔草Carexduriuscula0.62460.70920.6510舞鹤草Maianthemumbifolium0.07630.11990.0698变豆菜Saniculachinensis0.08800.03270.0252山韭Alliumsenescens0.07170.06930.0510草芍药Paeoniaobovata0.02890.0380细叶早芹Apiumleptophyllum0.04890.0257鳞毛蕨Dryopterissimasakii0.0377华北楼斗菜Aquilegiayabeana0.0242藜芦Veratrumnigrum0.03110.0854东方草莓Fragariaorientalis0.0647北方拉拉藤Galiumboreale0.02722.1.3林下植被多样性特征分析运用物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀度指数对不同林分密度林下植被多样性特征进行分析（图1）。对于灌木层，物种丰富度呈现为低密度 中密度=高密度，且低密度的林分与中密度和高密度2 个林分存在显著差异（P0.05）；Si mp s o n 指数和Shannon-Wiener指数均表现为低密度林分最大，高密度林分次之，中密度林分最小，且中密度林分与其他2 个密度的林分存在显著差异（P 中密度，且3个密度林分之间均差异性显著（P 中密度，且不同密度的林分之间的均匀度无显著差异；Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀度指数均呈现低密度 高密度 中密度的规律，且低密度的林分与中密度和高密度2 个林分存在显著差异（P0.05），中密度林分与高密度林分之间差异不显著。60西南林业大学学报第44卷100.5aaa0.4a8a深uosdursaa60.340.2bbbb20.1b00低密度中密度高密度低密度中密度高密度密度梯度密度梯度1.0a1.0aa0.80.8a0.60.6bba0.4b0.4bb0.20.2Cb00低密度中密度高密度低密度中密度高密度密度梯度密度梯度灌木口草本不同小写字母表示差异显著（P 中密度 高密度；半分解层厚度大小为中密度 低密度 高密度，且各林分之间均无显著性差异未分解层生物量半分解层生物量未分解层口半分解层一未分解层占比一半分解层占比850100aaa4080/6(z_wy-)/吾甲ba3060%/14b2040aa2aa10bb20000低密度中密度高密度低密度中密度高密度密度梯度密度梯度不同小写字母表示差异显著（P 低密度（32.5 3t/hm）高密度（2 0.2 1t/hm），且中密度和低密度的林分显著高于高密度林分，所有林分半分解层生物量显著大于未分解层。对于半分解层生物量，中密度林分最大（2 9.2 8 t/h m），占总生物量的8 0%，且显著大于低密度和高密度林分。未分解层生物量与林分密度成反比，且低密度的林分要显著高于其他林分。61第1期彭娓等：云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应综上，当林分密度在一定范围内时，随着林分密度增大，枯落物层生物量增加，当林分密度过大时，枯落物生物量减小。2.2.2枯落物持水量特征分析通过对不同密度林分枯落物层最大持水量分析可知（表4），各林分枯落物层总最大持水量为5 3.9 4 8 1.5 0 t/hm，大小规律为中密度 低密度 高密度，其中中密度的林分较高密度林分高27.56t/hm，且中密度林分和低密度林分均与高密度林分有显著差异（P0.05），所有林分半分解层最大持水量均显著高于未分解层。低密度林分未分解层最大持水量最大（2 5.5 9 t/hm），且明显高于高密度和中密度2 个林分类型。半分解层枯落物最大持水量规律与枯落物层总最大持水量规律一致。无论是未分解层还是半分解层，高密度林分最大持水量均为最小。表4大不同林分密度云杉次生林枯落物层最大持水量和最大持水率Table 4 The maximum water holding capacity and the maximum water holding rate of litter layer of Picea secondary forest withdifferentstanddensities密度梯度项目层次低密度中密度高密度最大持水量/（thm-）未分解层25.59 1.67Aa11.78 3.42 Ba8.67 3.42.Ba半分解层47.47 6.79.Bb69.72 12.87Ab45.26 13.05 Bb总和73.07 8.34A81.50 9.45A53.94 16.46B最大持水率/%未分解层190.21 20.04a156.68 11.89Ba146.72 17.01 BCa半分解层257.20 46.82 Bb269.86 53.40Bb306.83 9.01Ab平均223.71 29.834213.27 29.284226.78 12.854注：不同大写字母表示不同林分密度同一层次之间存在显著差异（P0.05）；不同小写字母表示同一林分密度不同层次之间存在显著差异（P 高密度 低密度的规律，在0.2 5 h时吸水速率最大，分别为2 16.42 9 3、15 4.9 0 40、146.833 7 t/(hm h)。综上，对于未分解层，持水量和吸水速率均随着林分密度的增大而减小；对于半分解层，持水量和吸水速率为中密度 高密度 低密度。无论是持水量还是吸水速率，各时刻半分解层均明显高于未分解层，且3个密度的林分枯落物层在浸水2 h内均表现出较强的持水能力2.2.4枯落物层拦蓄能力分析通过计算各林分的拦蓄量来分析不同密度云杉次生林的拦蓄能力。由表5 可知，中密度林分枯落物层总最大拦蓄量最大（43.8 0 t/hm），高密度林分最小（34.6 8 t/hm），二者相差9.12 t/hm，62西南林业大学学报第44卷且3个密度林分之间无显著差异。其中未分解层最大拦蓄量与林分密度呈负相关关系，且低密度林分显著高于其他林分（P 高密度 低密度。平均最大拦蓄率大小规律与总最大拦蓄量相反，即高密度林分最大，且明显高于中密度和低密度林分（P0.05）。对于未分解层，中密度林分的最大拦蓄率最小，为88.11t/hm。半分解层最大拦蓄率随着林分密度的增大而增大，3个林分依次为144.0 2、15 0.8 7、202.13 t/hm。3090(zwy.1)/鲁206010300005101520250510152025浸水时间/h浸水时间/ha.未分解层持水量b.半分解层持水量80250(-4z-)/率单M200601504010020500005101520250510152025浸水时间/h浸水时间/hc.未分解层吸水速率d.半分解层吸水速率低密度-中密度-高密度图3不同林分密度云杉次生林枯落物持水量、吸水速率和浸水时间关系Fig.3 Relationship between litter water holding capacity,water absorption rate and soaking time of Picea secondary forestwith different stand densities表5 不同林分密度云杉次生林枯落物拦蓄量和拦蓄率Table5The water interception capacity and interception rate of litter for Picea secondary forest with different stand densities密度梯度项目层次低密度中密度高密度最大拦蓄量/(thm)未分解层14.04 5.07Aa6.60 1.81 Ba5.65 2.24Ba半分解层25.46 7.14Bb37.20 6.614b29.02 7.20ABb总和39.49 8.50443.80 4.89A34.68 9.44A最大拦蓄率/%未分解层110.961 31.04Aa88.11 7.10Ba95.54 11.37Ba半分解层144.02 43.94Ba150.87 39.37Bb202.13 12.304b平均127.49 23.27A119.49 19.55A148.33 6.764有效拦蓄量/(thm)未分解层11.20 5.12Aa4.83 1.3 1Ba4.35 1.73.Ba半分解层18.34 6.17Ba26.75 4.91Ab22.24 5.25ABb总和29.53 7.39A31.58 3.73426.58 6.98A有效拦蓄率/%未分解层82.43 33.88Aa64.60 5.64Ba72.53 9.02ABa半分解层105.44 36.95Bb110.39 31.38Bb156.10 11.94Ab平均93.93 20.80AB87.49 15.17B114.32 5.224注：不同大写字母表示不同林分同一层次之间存在显著差异（P0.05）；不同小写字母表示同一林分不同层次之间存在显著差异（P0.05）。63第1期彭等：云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应3个密度林分的有效拦蓄量为2 6.5 8 31.5 8 t/hm，其中中密度林分有效拦蓄量最大，高密度林分次之，低密度林分最小，且3个林分之间差异不显著。未分解层有效拦蓄量与林分密度成反比，低密度林分有效拦蓄量是其他林分2 倍多。不同密度的半分解层有效拦蓄量变化趋势类似于半分解层的最大拦蓄率，按照林分密度从小到大依次为18.34、2 6.7 5、2 2.2 4t/hm。除低密度林分外，其他密度林分的未分解层和半分解层有效拦蓄量有显著差异（P 高密度 低密度，除中密度和高密度林分外，其他林分总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均随着土层深度的增加而减小，各林分平均非毛管孔隙度占平均总孔隙度均不足10%，尤其是高密度林分平均非毛管孔隙度占平均总孔隙度仅约3%，说明各林分的土壤通气透水性均较差。土壤孔隙度的大小决定了土壤容重的大小，与土壤容重变化趋势相反，即中密度林分的平均土壤容重最大，低密度林分的平均土壤容重最小，两者相差0.2 6 g/cm，且所有林分土壤容重均与土层深度呈正相关关系表6不同林分密度云杉次生林土壤物理性质Table 6 Physical properties of soil in Picea secondary forest with different stand densities密度梯度土壤物理性质土层深度/cm低密度中密度高密度土壤容重/gcm3)0 200.89 0.07Abc0.72 0.02Abc0.67 0.07Ab20401.19 0.04Aac0.87 0.14Bac1.14 0.04Aa40 601.37 0.09Aa1.09 0.12Aa1.21 0.08Aa平均1.15 0.05A0.89 0.08BC1.01 0.06AC非毛管孔隙度/%0205.60 1.71Aa5.17 1.61Ab1.83 0.55Ba20404.30 1.67Aa4.20 0.40Ab1.67 0.32 Ba40 601.07 0.12.Bb8.83 3.164a1.73 0.42 Ba平均3.66 1.44B6.07 1.3841.74 1.06C毛管孔隙度/%02062.36 0.77Ba67.58 2.11 Ba78.48 4.95Aa204050.47 4.10BCac62.16 5.11Aa56.41 1.07ACb406047.42 3.18Abc49.35 8.25Ab48.47 4.66Ab平均53.42 3.89A59.70 3.01A61.15 1.47A总孔隙度/%02067.96 1.84BCa72.74 2.19ACa80.32 4.41Aa204054.77 2.42.BCbc66.36 5.084ac58.08 0.77ACb40 6048.49 3.28BCbc58.18 5.19Abc50.20 4.24ACb平均57.01 3.60A65.76 3.45462.87 2.99A注：不同大写字母表示不同林分同一土层之间存在显著差异（P0.05）；不同小写字母表示同一林分不同土层之间显著差异（P 高密度 低密度，且不同密度林分之间无显著差异。除低密度林分外，其他林分有效持水量与土层深度关系无明显规律，中密度林分土壤层总有效持水量明显高于低密度林分和高密度林分，且3种林分之间差异性显著（P0.05）。64西南林业大学学报第44卷表7不同林分密度云杉次生林土壤层持水能力Table7Soil water holding capacity of Picea secondary forest with different stand densities土层深度/最大持水量/土壤层总持水量/有效持水量/土壤层总有效持水量/密度梯度cm(t:hm)(t:hm)(t:hm)(t:hm2)低密度0201359.18 36.78Ba3.424.33 82.094112.00 34.20Aa219.33 57.74B20 401095.364 48.48Bb86.00 33.484b40 60969.78 65.58Ab21.33 2.40 Bb中密度0201 454.87 43.78Ba3945.61 155.234103.33 32.264b364.00 86.03420401327.18 101.65Aa84.00 8.08Ac40601163.57 103.83 Ab176.68 63.14Aa高密度0201606.32 88.20Aa3772.02 79.37A36.67 10.97Ba104.67 11.22c20401 161.62 15.39Bb33.33 6.36Ba40601 004.08 84.81Ab34.67 8.35 Ba注：不同大写字母表示不同林分同一土层之间存在显著差异（P0.05）；不同小写字母表示同一林分不同土层之间存在显著差异（P0.05）。3结论与讨论通过对山西省庞泉沟自然保护区不同林分密度8 0 年生云杉次生林林下植被多样性、枯落物层和土壤特征分析研究发现：低密度林分物种多样性较其他林分丰富，但整体上看，该研究区域的林下植被物种较为匮乏。中密度林分枯落物层和土壤层涵养水源功能均为最佳。考虑到研究区域位于黄土高原区，而该区域森林的水源涵养能力更为重要，综合研究结果分析，建议将山西省庞泉沟自然保护区8 0 年生云杉次生林的合理林分密度控制在6 0 0 7 0 0 株/hm。林下植被层也是森林生态系统的重要组成部分，林分密度通过改变林下光照、温度和湿度来影响林下植被组成。本研究发现山西省庞泉沟自然保护区的不同林分密度云杉次生林的林下草本层物种数量明显多于灌木层，这与王玲等 、胡延辰等 2 0 、丁继伟等 2 1、周树平 2 2 研究结果一致。但本研究中无论是灌木层还是草本层，物种丰富度远低于其他研究 2 0-2 2 ，说明该研究区域内云杉次生林林下物种较为匮乏。此外，本研究还发现林分密度越小，林下灌木层物种越多，与前人 2 3-2 4 研究结果一致，但也有一些学者认为随着林分密度增大，灌木层物种数先增后减 2 5 。而林分草本层物种数量与林分密度规律不明显，这与之前的研究 2 6-2 7 结果不一致，究其原因，可能是林下植被多样性还受到多种因素综合作用的影响，如何列艳 2 8 发现落叶松人工林林下草本层丰富度、多样性指数、均匀度指数均随着林分年龄的增加而增大。除林龄外，林下草本多样性还与土壤pH值、土壤碳氮比呈显著正相关关系，与土壤微生物量碳和微生物量氮呈负相关 2 9 。此外，植被多样性指数随着开度的增加呈现增长趋势 30 ，且林下更新草本种类与郁闭度密切相关 31。另外，海拔、坡向、坡位、坡度等对林下植被多样性的影响也较为复杂 32-33，如郭强等 34 认为在同一坡位，巨龙竹（Dendrocalamus sinicus）林下草本多样性随坡度增加而增加。也就是说，林下植被多样性与林分年龄、土壤、乔木层林分结构、地形等多种因素密切相关，而本研究中云杉次生林林分年龄约为8 0 年且不同林分密度之间海拔差别不大，与前人研究的林分信息差别较大。另外，本研究仅考虑了3个林分密度梯度，可能导致规律不明显，今后可增加林分密度梯度来进一步详细探讨其规律。有研究 35 发现枯落物层的厚度随着林分密度的增加而增加，但在本研究中发现枯落物厚度与林分密度呈负相关关系，造成此现象的主要原因可能是因为随着林分密度增大，上层林木生长空间受限，使得上层林木代谢减弱，从而减少枯落物的积累。另外本研究表明枯落物生物量随林分密度呈波动性变化，在中密度时最大，这与林立文等 7 、塔莉等 8 、赵磊等 36 研究结果一致，即合理的林分密度有利于积累枯落物。最大持水量和最大持水率反应枯落物的持水能力，本研究发现中密度枯落物层最大持水量最大，这是因为中密度时半分解层生物量占比明显大于其他林分，且大量研究 7-8.37 表明半分解层为枯落物层持水作用的主要贡献者。由于不同林分枯落物组成、分解程度和林下环境不同使得本研究中同一林分最65第1期彭等：云杉次生林林下植被、枯落物及土壤特征对林分密度的响应大持水率与最大持水量规律不一致。本研究中不同林分密度云杉次生林的枯落物有效拦蓄量依次为2 9.5 3、31.5 8、2 6.5 8 t/hm，显著高于刘忠玲等 38 的研究，这是因为枯落物的拦蓄能力除与林分密度有关外，还与上层木树种、枯落物生物量、林分年龄等多种因素有关，后续可增设样地，分析讨论同一林分密度下林分年龄对枯落物拦蓄能力的影响。本研究还发现该区域不同密度云杉次生林的非毛管孔隙度为2.8%9.2%，明显低于其他研究 7.38 ，表明该研究区域整体上土壤通气性较差。非毛管孔隙度的大小决定了土壤层水源涵养功能大小，因此，本研究区域云杉次生林土壤层水源涵养功能较其他研究弱。通过对比分析，发现当林分密度为6 0 0 7 0 0 株/hm时，0 6 0 cm土壤层总持水量和土壤层总有效持水量均为最大，分别为39 45.6 1t/hm和36 4.0 0 t/hm。综上可知，林分密度过大或过小均不利于充分发挥土壤层的水源涵养功能，可通过合理调整林分密度影响土壤层有机质含量和结构来增强水源涵养功能 1.12.39 。参考文献1Lei J,Du H L,Duan A,et al.Effect of stand densityand soil layer on soil nutrients of a 37-year-old Cun-ninghamia lanceolata plantation in Naxi,SichuanProvince,China J.Sustainability,2019,11(19):5410.2Pfeiffer B,Fender A C,Lasota S,et al.Leaf litter is themain driver for changes in bacterial community struc-tures in the rhizosphere of ash and beech J.AppliedSoil Ecology,2013,72:150-160.3李民义，张建军，郭宝妮，等.晋西黄土区不同密度油松人工林林下植物多样性及水文效应 .生态学杂志,2 0 13,32(5):10 8 3-10 9 0.4Rossman A K,Halpern C B,Harrod R J,et al.Benefitsof thinning and burning for understory diversity varywith spatial scale and time since treatment J.ForestEcology and Management,2018,419/420:58-78.5Hedwall P O,Holmstrom E,Lindbladh M,et al.Con-cealed by darkness:how stand density can override thebiodiversity benefits of mixed forests J.Ecosphere,2019,10(8):e02835.6冯燕辉，梁文俊，魏曦，等.不同林分密度华北落叶松林枯落物及土壤特征分析 .西南师范大学学报（自然科学版），2 0 2 1,46(3)：17 9-18 7.7林立文，邓羽松，李佩琦，等.桂北地区不同密度杉木林枯落物与土壤水文效应 J.水土保持学报，2 0 2 0,34(5):200-207,215.8塔莉，张丽茹.冀北山地天然次生林枯落物层水文生态功能对不同林分密度的响应 .水土保持研究，2020,27(6):46-51,59.9Barefoot C R,Willson K G,Hart J L,et al.Effects ofthinning and prescribed fire frequency on ground florain mixed Pinus-hardwood stands J.Forest Ecologyand Management,2019,432:729-740.10Bravo-Oviedo A,Ruiz-Peinado R,Onrubia R,et al.Thinning alters the early-decompo