间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响.pdf

间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响曹立1,2，王维枫1,2，马雪红2,3，王祥福4，李玉1,2，李丽2,5，于水强1,2（1.南京林业大学生态与环境学院，江苏南京210037；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京210037；3.南京林业大学生命科学学院，江苏南京210037；4.国家林业和草原局西北调查规划院旱区生态水文与灾害防治国家林业局重点实验室，陕西西安710048；5.南京林业大学竹类研究所，江苏南京210037）摘要：【目的目的】研究间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响，可深入了解该地区间伐对森林土壤异养呼吸造成的碳损失情况，为研究区森林经营碳汇提供科学依据。【方法方法】以秦岭松栎混交林为研究对象，对未间伐样地(ck)、间伐 4a、间伐 12a 的样地采用静态箱-气相色谱法监测生长季土壤异养呼吸速率的月变化，并计算各处理异养呼吸的温度敏感性(Q10)。【结果结果】相比 ck，间伐 4a、间伐 12a 的样地土壤微生物生物量碳均显著下降(P0.05)，土壤 pH 均显著上升(P0.05)，土壤总有机碳质量分数在间伐 4a 的样地中显著下降(P0.05)。间伐 12a 样地的理化指标相比间伐 4a 的样地更接近 ck。生长季土壤异养呼吸呈现“双峰型”变化规律，峰值分别出现在 6 和 10 月。异养呼吸累计通量在间伐后略有上升但不显著，不同样地从大到小依次为间伐 12a、间伐 4a、ck。土壤温度与异养呼吸呈极显著指数正相关(P0.001)；间伐后 Q10降低，不同样地 Q10从大到小依次为 ck、间伐 12a、间伐 4a。【结论结论】土壤温度是影响松栎混交林异养呼吸的关键因素。间伐没有导致秦岭松栎混交林异养呼吸通量显著增大。图 3 表 2 参 34关键词：秦岭南坡；森林抚育；土壤有机碳分解；土壤呼吸中图分类号：S714文献标志码：A文章编号：2095-0756(2024)01-0022-08Effectsofthinningonsoilheterotrophicrespirationofoak-pinemixedforestsinQinlingMountainsCAOLi1,2，WANGWeifeng1,2，MAXuehong2,3，WANGXiangfu4，LIYu1,2，LILi2,5，YUShuiqiang1,2（1.College of Ecology and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China;2.Co-InnovationCenterfortheSustainableForestryinSouthChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,Jiangsu,China;3.CollegeofLifeScience,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,Jiangsu,China;4.KeyLaboratoryNational Forestry Administration on Ecological Hydrology and Disaster Prevention in Arid Regions,NorthwestSurveyingandPlanningInstituteofNationalForestryandGrasslandAdministration,Xian710048,Shaanxi,China;5.BambooResearchInstitute,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,Jiangsu,China）Abstract:Objective This study,with an investigation of the effects of thinning on soil heterotrophicrespirationinoak-pinemixedforestsintheQinlingMountains,isaimedtobetterunderstandthecarbonlosscausedbyforestsoilheterotrophicrespirationunderthinningtreatments,providingascientificbasisforforestmanagementdecisionsinthestudyarea.MethodThestaticchamber-gaschromatographytechniquewasemployedtomonitorthevariationsofsoilheterotrophicrespirationfluxinthegrowingseasonfortheunthinned收稿日期：2023-03-06；修回日期：2023-06-21基金项目：国家自然科学基金资助项目(32071763)；国家林业和草原局西北调查规划院 2021 年科技创新项目(XBJ-KJCX-2021-15)作者简介：曹立(ORCID:0009-0005-0999-7569)，从事森林生态学研究。E-mail:。通信作者：王维枫(ORCID:0000-0002-9752-6185)，教授，博士，博士生导师，从事森林可持续经营与碳循环研究。E-mail:浙江农林大学学报，2024，41（1）：2229Journal of Zhejiang A&F Universitydoi:10.11833/j.issn.2095-0756.20230193plots(4replicates,ck)andthethinningplots(4replicates)4and12yearsago(4aand12a),respectively.Thetemperature sensitivities(Q10)of heterotrophic respiration were also calculated.Result(1)There was aremarkabledecreaseinthesoilmicrobialbiomasscarboncontent(P0.05),butasignificantincreaseinthethesoilpH(P0.05)inboth4aand12acomparedtock,whilethedecreaseinthesoilorganiccarboncontentof4aafterthinningwassignificant(P0.05).Generally,thesoilphysicalandchemicalindexin12awereclosertothatintheckthanthe4atreatment.(2)Thesoilheterotrophicrespirationduringthegrowingseasonshoweda“bimodal”pattern,and the peaks appeared in June and October,respectively.However the cumulativeheterotrophicrespirationincreasedafterthinningbutnotsignificantly,withtheorderfromlargetosmallbeing12 a 4 a ck.(3)The soil temperature was significantly and exponentially correlated with the soilheterotrophicrespiration(P0.05).ThetemperaturesensitivitiesQ10decreasedafterthinning,withtheorderfromlargetosmallbeingck12a4a.ConclusionThesoiltemperatureisakeyfactoraffectingsoilheterotrophicrespirationinoak-pinemixedforestsandthethinningtreatmentdonotpromotesoilheterotrophicrespirationoftheoak-pinemixedforestsinthegrowingseasonattheQinlingMountains.Ch,3fig.2tab.34ref.Key words:southernslopeofQinling;foresttending;soilorganiccarbondecomposition;soilrespiration土壤碳库是森林生态系统碳库中最重要的组成部分，其微小的变化都会对森林碳库产生极大的影响1。如何增加土壤固碳来减缓温室效应是目前森林生态系统碳管理面临的重要挑战之一。作为森林经营管理的一项重要手段，间伐可改变林分密度、林下植被、土壤小气候和土壤养分，进而影响土壤有机碳的输入、输出和固持24。研究表明：在中国亚热带森林生态系统中，土壤异养呼吸占总呼吸的比例为 60%57。因此，探究间伐后森林土壤异养呼吸的变化，对以“固碳增汇”为导向的森林碳汇经营具有重要的理论和实践意义。土壤异养呼吸是土壤微生物分解有机质释放二氧化碳(CO2)的过程，是土壤呼吸的重要组成部分8，也是准确估算陆地生态系统碳平衡的关键因子9。土壤异养呼吸大小与植被类型、土壤类型、微生物活性等生物因素有关，同时易受土壤温度和土壤水分等环境因素的影响10。研究表明：间伐后土壤温度升高，增强了间伐剩余物中微生物的分解作用，从而导致异养呼吸速率升高6,10。温度敏感性系数(Q10)是衡量土壤异养呼吸强度的重要参数，也是衡量全球变暖与土壤碳循环之间反馈作用强度的关键指标11。它反映了土壤温度每增加 10，土壤异养呼吸增加的程度12。目前，关于间伐处理引起的异养呼吸Q10的变化主要有升高6和降低112 种结论。总有机碳、微生物生物量碳、微生物区系等都是影响 Q10的主要因素12。然而，由于土壤类型、林分类型以及测定方法等的差异，Q10对间伐的响应仍存在较大不确定性。国内外关于间伐对土壤呼吸的研究集中于纯林与人工林。如丁驰等13研究了间伐和施肥对亚热带杉木 Cunninghamia lanceolata 人工林土壤温室气体排放的影响；LEI等6研究发现：15%的轻度间伐显著促进了马尾松 Pinus massoniana 林土壤异养呼吸和总呼吸速率。但是，目前尚不清楚间伐如何影响天然针阔混交林土壤的异养呼吸。秦岭是中国东半壁的南北气候分界线，其独特的地理位置、特殊的自然条件和复杂的地形地貌，造就了该地区丰富多样的植被类型和较高的生物多样性。松栎混交林是秦岭的主要林分类型，对整个地区的森林生态系统碳汇都有着极其重要的作用14。本研究选择秦岭不同间伐恢复年限的松栎混交林为研究对象，探究间伐对混交林生长季土壤异养呼吸通量及温度敏感性的影响，以期为该地区森林碳汇经营提供科学依据。1研究地区与方法1.1研究区概况研究区位于陕西宁东林业局新矿林场，该区地处北亚热带北缘的秦岭山地(33203326N，第 41 卷第 1 期曹立等：间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响231083210834E)，海拔为 1095.02591.0m，年均气温为 8.5，年平均降水量为 908.0mm。土壤为山地黄棕壤，土层厚度为 3060cm。研究区属于中国南方亚热带常绿阔叶林和针阔混交林经营区，该区为了恢复地带性顶级群落，采取低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林分类型为 20 世纪 70 年代末采伐后天然更新形成的次生松栎混交林，郁闭度约 0.6。主要建群树种为油松 Pinus tabuliformis、锐齿 栎 Quercus aliena var.acuteserrata、华 山 松 Pinus armandii，伴 生 树 种 有 漆 树 Toxicodendronvernicifluum、小叶女贞 Ligustrum quihoui、青榨槭 Acer davidii 等。林下植被以卫矛 Euonymus alatus、木姜子 Litsea pungens、悬钩子属 Rubus、披针叶薹草 Carex lanceolata、龙牙草 Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia 为主。选择该林场 2010 和 2018 年分批完成间伐强度约 15%的作业林班，主要针对胸径8cm 和受损树木进行伐除作业。同一小班或临近小班林分生长条件相对一致，完全随机设置 3 种处理：未间伐样地(ck)、间伐 12a 样地(12a)和间伐 4a 样地(4a)。每个处理各设置 4 块 20m30m 的样方，各样地具体情况如表 1 所示。表1样地林分信息Table1Informationonforeststandsofsampleplots处理主要树种胸径/cm林分密度/(株hm2)郁闭度坡度/()海拔/m未间伐华山松、锐齿栎14.60.91420880.718.35.41585.0107.1间伐4a油松、锐齿栎14.42.012083550.525.05.01449.821.5间伐12a油松、锐齿栎13.71.212542070.68.82.21757.634.9说明：数值为平均值标准差。华山松P.armandii，油松P.tabuliformis，锐齿栎Q.alienavar.acuteserrata。1.2土壤和气体样品采集与处理于 2022 年 5 月在每个样地内 S 型采集土壤样品(7 个点)，在 020cm 土层取 1kg 的土壤，将土样中的砂石和植物根系去除，混合均匀后装入无菌袋。带回实验室放置于 4 冰箱保存。土壤总有机碳(SOC)采用重铬酸钾-外加热法测定15；土壤容重(BD)采用环刀法测定；土壤含水量(SWC)采用烘干法测定；土壤全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析仪测定；土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法-K2SO4法提取，后用总有机碳分析仪测定；可溶性有机碳(DOC)采用总有机碳分析仪测定。原位土壤-大气界面异养呼吸通量采用静态箱-气相色谱法测定16。采样前，于 2021 年 11 月采用壕沟法隔绝根部，并在样方内的垂直土壤剖面安装聚氯乙烯(PVC)呼吸环和静态箱。于 2022 年510 月，在无降水的白天进行气体采样，2 周采集气体样品 1 次(部分月份因天气原因只采集了1 次)。每个箱体采气时间为 1h，采 4 针，2 针的时间间隔约 20min。采集的气体存放于 20mL 真空气瓶，使用气相色谱仪检测 CO2含量。1.3原位异养呼吸通量和温度敏感性计算原位土壤-大气界面异养呼吸通量(F)计算如下：F=VAPP0T0TdCtdt。（1）式(1)中：F 为单位时间单位面积内静态箱的 CO2通量(gm2h1)；为标准大气压下的气体密度；V 为腔室内的气体体积；A 为腔室覆盖面积；P 为采样点的大气压；T 为采样时的绝对温度；P0、T0分别为标准大气压和绝对温度(273.15K)；dCt/dt 为采样期间气体体积分数(Ct，LL1)随时间(t，min)变化的斜率，需满足回归系数(R2)0.9。土壤异养呼吸累计排放通量计算如下：E=nt=1(Dt+1Dt)(Ft+1+Ft)2。（2）EnDt+1DtFt和Ft+1式(2)中：为异养呼吸累计排放量(kgm2)；为测定总次数；t 为测定时间；表示相邻 2 次测定的时间间隔(d)；分别为相邻 2 次采样的异养呼吸速率(gm2d1)。24浙江农林大学学报2024 年 2 月 20 日通过全球气候的第 5 代大气再分析系统 ERA-5(thefifthgenerationECMWFreanalysisfortheglobalclimateandweather)得到 07cm 的土壤温度数据。土壤异养呼吸速率与土壤温度之间的关系采用 VantHoff 指数模型拟合，公式如下：R=aebT。（3）式(3)中：R 为土壤异养呼吸速率(gm2h1)；T 为 07cm 土壤温度()；a 为 0 时的异养呼吸速率；b 为温度反应系数。温度敏感性系数(Q10)计算如下：Q10=e10b。（4）Q10式(4)中：为温度升高 10 时土壤呼吸速率变化的倍数，可衡量土壤呼吸速率对温度的响应程度17；b 为温度反应系数。1.4数据处理采用 SPSS26对不同处理土壤异养呼吸速率和土壤性质进行单因素方差分析和最小显著差异法检验分析；采用指数增长模型分析土壤异养呼吸通量和土壤温度间的关系；进而计算不同处理的温度敏感性系数(Q10)；使用 GraphPadPrism8 制图。所有数据为平均值标准差。2结果与分析2.1间伐对土壤基本理化性质的影响如表 2 所示：间伐后土壤 pH 相比对照显著上升(P0.05)；微生物生物量碳均显著降低(P0.05)；间伐 4a 样地的土壤总有机碳质量分数显著下降(P0.05)，间伐 12a 的样地与未间伐样地无显著差异；间伐 4a 样地的土壤碳氮比显著高于间伐 12a 样地(P0.05)，但与未间伐样地相比皆无显著差异；间伐4a 样地的土壤含水量显著低于其他 2 个样地(P0.05)，间伐 12a 样地与未间伐样地无显著差异。表2土壤基本理化性质Table2Soilbasicphysicochemicalproperties处理pH容重/(gcm3)含水量/%总有机碳/(gkg1)碳氮比全氮/(gkg1)可溶性有机碳/(mgkg1)微生物生物量碳/(gkg1)未间伐4.90.1b1.10.1a35.93.6a39.66.1a12.60.6a3.40.5a63.02.5a1.80.1a间伐4a5.80.1a1.30.2a25.63.0b17.32.6b12.50.2a2.30.3a65.24.6a0.70.1b间伐12a5.70.1a1.20.1a37.21.5a29.21.3ab9.40.4b2.70.1a68.36.3a0.90.1b说明：不同字母表示同一理化性质在不同处理间差异显著(P0.05)。2.2间伐对异养呼吸的影响不同间伐年限处理下，秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈现“双峰型”变化规律(图 1)，通量峰值分别出现在 6 和 10 月。6 月 29 日(间伐 4a 和间伐 12a 样地)、8 月 5 日(未间伐和间伐 12a 样地)和 10 月 14 日(间伐 4a 和间伐 12a 样地)的通量存在显著差异(P0.05)，其余时间均无显著差异。整体来看，6 月 3 个处理呼吸速率到达顶峰，未间伐、间伐 4a 和间伐 12a 样地的异养呼吸速率分别为0.38、0.39 和 0.44gm2h1；9 月未间伐、间伐 4a 和间伐 12a 样地的呼吸速率均最低，分别为 0.23、0.19 和 0.19gm2h1。2.3土壤异养呼吸与土壤温度的关系及间伐对温度敏感性的影响秦岭松栎混交林生长季 3 种不同间伐年限处理下，土壤异养呼吸与土壤温度呈极显著指数正相关(P0.001，图 2)。在相同的土壤温度下，秦岭不同间伐恢复年限松栎混交林生长季土壤异养呼吸 Q10从大到小依次为未间伐样地(1.47)、间伐 12a 样地(1.41)、间伐 4a 样地(1.40)。2.4间伐对异养呼吸累计通量的影响不同间伐年限下秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸 CO2累计排放量在 3 个处理间差异不显著(图 3，P0.05)。生长季各处理异养呼吸累计通量从大到小依次为间伐 12a 样地(1.13kgm2)、间伐 4a 样地第 41 卷第 1 期曹立等：间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响25(1.10kgm2)、未间伐样地(1.06kgm2)。间伐 4a 和间伐 12a 样地累计通量分别比未间伐样地高3.8%和 6.7%。3讨论3.1土壤异养呼吸生长季的月变化本研究发现：生长季土壤异养呼吸通量呈现双峰曲线的变化形式。这种现象可能是由于水热条件变化导致异养呼吸出现波动，而较短的采样时间间隔(1530d)则正好反映了这种变化。降雨脉冲导致的土壤碳排放变异在森林生态系统中普遍存在，也是森林碳收支不确定性的重要来源，这与 PAN 等18模拟气温和降水变化对青藏高原中部土壤异养呼吸影响的研究结论一致。夏季初期在适宜的水热联合0.10.20.30.40.50.60.7异养呼吸速率/(g m2 h1)05-1506-0806-2907-2308-0508-2409-1310-142010010203040土壤温度/5678910月份采样时间(月-日)0200400600800降水量/mm土壤温度降水量12 a4 ackaaaa aaaabbaaaaa aaaaaaababbbck、4 a、12 a 分别表示未间伐、间伐 4 a 和间伐 12 a 样地。不同字母表示同一采样时间不同处理间差异显著(P0.05)。月降水量和土壤温度数据分别来自 NOAA-ISD 和 ERA-5。图1不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸速率的变化Figure1Changesofsoilheterotrophicrespirationsinoak-pinemixedforestsoftreatmentsafterdifferentthinningyears10152025300.10.20.30.40.50.6异养呼吸通量/(g m2 h1)y=0.157 3e0.038 4xR2=0.43,P0.000 1ck土壤温度/1015202530土壤温度/1015202530土壤温度/y=0.168 3e0.033 9xR2=0.28,P0.0014 a 样地y=0.196 2e0.034 0 xR2=0.52,P0.000 112 a 样地图2不同间伐恢复年限松栎混交林土壤异养呼吸与土壤温度的关系Figure2Relationshipsbetweensoilheterotrophicrespirationsandsoiltemperaturesinoak-pinemixedforestsoftreatmentsafterdifferentthinningrecoveryyears0.40.60.81.01.2异养呼吸累计通量/(kg m2)样地ck4 a12 aaaa不同字母表示不同样地间差异显著(P0.05)。图3不同间伐恢复年限松栎混交林生长季异养呼吸累计通量Figure3Cumulativeamountofsoilheterotrophicrespirationsinoak-pine mixed forests after different recovery years in thegrowingseason26浙江农林大学学报2024 年 2 月 20 日驱动下，土壤微生物代谢旺盛19，因此土壤异养呼吸速率在此时达到高值。78 月温度逐渐升高，太阳辐射增强，水分蒸散加快，较低的土壤含水量一定程度限制了微生物活性，从而土壤异养呼吸受限20，因此通量相较于 6 月有所下降。9 月土壤温度逐渐降低，异养呼吸速率下降。10 月降水量增多，土壤含水量的提高导致异养呼吸速率提升，这与 MAZZA 等21认为湿季土壤 CO2排放较多的结论相一致。3.2间伐对土壤异养呼吸的影响间伐由于人为的扰动使得林地内小环境发生改变，对土壤温度、pH、碳氮质量分数、有机碳组分和质量分数等产生影响，进而影响土壤微生物的呼吸作用2223。本研究发现：间伐在大部分测量期间(除了 6 月 29 日、8 月 5 日和 10 月 14 日)对异养呼吸通量没有显著影响。但间伐后土壤异养呼吸累计通量略有升高，间伐 4a 和间伐 12a 样地的累计通量比未间伐样地分别高 3.8%和 6.7%。间伐后由于林地内光辐射增强导致土壤温度升高，对土壤微生物群落结构、酶活性以及有机质分解等带来直接或间接的影响，进而促进土壤异养呼吸速率的提高2426。土壤 pH 的显著升高为微生物活动提供了适宜的弱酸性环境，加速其繁衍和呼吸作用27。同时，适宜的弱酸性土壤环境使得土壤吸附的可溶性有机碳增多，为微生物提供了大量易于吸收的底物，土壤碳排放增加。间伐后总有机碳质量分数下降2829，但土壤可溶性有机碳与总有机碳质量分数的比值升高，即底物可利用性升高。这与传统研究3031所认为的土壤有机质减少，土壤微生物因缺少呼吸底物而死亡导致异养呼吸速率下降的结果不符。然而，土壤有机碳质量分数低并不一定代表异养呼吸低，土壤有机碳质量分数、质量、可利用性以及周转的相互作用最终决定异养呼吸的时空格局32。3.3间伐对异养呼吸温度敏感性的影响本研究通过指数增长模型发现：土壤温度与异养呼吸通量呈极显著正相关关系，即异养呼吸通量随着土壤温度的升高而升高。且间伐后土壤异养呼吸的温度敏感性降低，间伐 4a 样地的值最低。3 个处理的 Q10为 1.401.47，处于土壤 Q10平均值(1.092.38)的较低水平9。研究表明：土壤温度和异养呼吸具有很好的相关性，土壤温度的变化可能会导致土壤异养呼吸季节变化规律发生偏移10,33。土壤温度升高加快了微生物呼吸底物的消耗速率，降低土壤有机碳质量分数，从而导致 Q10的降低11,34。但由于本研究运用的是区域遥感温度，未具体到各个样地内的实测土壤温度，因而异养呼吸的温度敏感性结果仍存在一定的不确定性，有待进一步验证。4结论秦岭松栎混交林生长季土壤异养呼吸速率呈“双峰型”季节变化规律，峰值分别出现在初夏 6 月和雨季 10 月。间伐 4a 和间伐 12a 样地的林分异养呼吸累计通量相比未间伐样地略有增加，但 3 个处理间并不存在显著差异。土壤温度是异养呼吸通量的关键影响因子，并且异养呼吸温度敏感性 Q10在间伐后呈现先下降后上升的趋势。5参考文献GEORGIOUK,JACKSONRB,VINDUSKOVAO,et al.Globalstocksandcapacityofmineral-associatedsoilorganiccarbonJ/OL.Nature Communications,2022,13(1):37972023-03-01.doi:0.1038/s41467-022-31540-9.1WANGDong,CHENXinli,CHENHongyi,et 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