4种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化_刘庆忠.pdf

第 卷 第 期北华大学学报（自然科学版）年 月 （）文章编号：（）：种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化刘庆忠，刘 盛，张 宇，赵 龙，王诗俊，王 斌，李依桐（北华大学林学院，吉林 吉林；吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春；通榆县向海国有林保护中心，吉林 通榆）摘要：以立地条件、林龄及经营措施相同的日本落叶松、长白落叶松、兴安落叶松、华北落叶松 种落叶松为研究对象，分析粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的季节变化结果表明：季节变化对各项指标的影响明显，除华北落叶松粗根碳氮比、长白落叶松有机碳含量季节间差异不显著外，其他指标季节间均存在显著差异夏、秋季粗根有机碳含量、全氮含量、碳磷比、氮磷比显著高于春季，全磷含量、碳氮比显著低于春季，但夏季与秋季各项指标间差异均不显著 种落叶松种间对比显示，日本落叶松比其他 种落叶松的碳、氮、磷含量具有更大的变异系数和极差，说明季节变化对日本落叶松生长的影响最大；日本落叶松氮磷比高，表明氮元素限制对其生长的影响最小建议抚育过程中，在生长旺季对落叶松林，特别是长白落叶松和华北落叶松林施用氮肥，以促进林分生长关键词：落叶松；粗根；化学计量比；季节中图分类号：文献标志码：收稿日期：基金项目：吉林省科技发展计划重点研发项目（）；北华大学林学院培育基金（）作者简介：刘庆忠（），男，硕士，讲师，主要从事森林可持续经营技术研究，：；通信作者：刘 盛（），男，博士，教授，主要从事森林可持续经营技术研究，：，（，；，；，）：，（，），；，：；长白落叶松（）是我国东北林区重要的针叶用材树种之一，以早期生长快、价值高、抗逆性强等特点深受林区人民群众的喜爱，但由于种源不足等原因，吉林省于 世纪 年代陆续从外省引进了兴安落叶松（）、华北落叶松（）、日本落叶松（）种子进行育苗、造林植物生长离不开根系，植物根系是森林生态系统重要的碳库和养分库，对生态系统物质循环、养分平衡和能量流动等起着重要作用根系由不同根序构成，其中，粗根是根系中的高级根，主要起运输和储藏功能作为植物生长发育必需的最主要营养元素，碳、氮、磷对植物生长和各种生理机能调节起着非常重要的作用赵妍丽等认为，细根碳、氮含量与根序显著相关，随着根序增大，全氮含量显著降低细根全碳、全氮含量随季节变化还会呈现一定的变化规律张腾飞等认为，夏季细根氮含量最高，春季和冬季均低；苏瑾研究表明，随着季节变化，细根中的全碳含量变化有差异碳、氮、磷 种元素之间关系密切，大量研究已经充分证明碳、氮、磷化学计量特征可以预测植物在特定立地条件下的养分限制情况；碳氮比、碳磷比反映了植物的生长速率及植物自身对氮、磷的利用效率，生长速率假说认为，生长速率高的植物倾向于具有更低的碳氮比、碳磷比目前，关于细根养分传输机理、养分含量分析等方面的研究较多，而对于粗根（直径）养分含量及不同种落叶松季节动态的研究还少有报道因此，本研究通过对比分析 种落叶松不同生长季节粗根有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比，期望揭示不同种落叶松、不同生长季节的变化规律，为科学经营落叶松人工林，提升林分质量提供科学依据 研究区概况研究区位于吉林市松花湖国家风景名胜区，该区地处东北腹地长白山脉，属长白山向松嫩平原过渡地带的低山丘陵区山岭海拔 ，少数山峰高达 该区气候属中温带亚湿润季风气候，四季分明，春季少雨干燥，夏季温热多雨，秋季凉爽多晴，冬季漫长寒冷全区年平均气温 ，山区无霜期 ，平原区可达 至 全年降雨量 左右，日照时间 湖区水源涵养林和水土保持林覆盖率达 以上，形成了特有的秀丽景色松花湖沿岸森林面积 万，包括水曲柳（）、桦（）等天然林，红松（）、落叶松等人工林；盛产人参（）、五味子（）等中药材，以及山葡萄（）、榛子（）等 研究方法 样地设置吉林市林业科学研究院于 年在松花湖国家风景名胜区设置了 块试验地，面积均为 在 块试验地分别营造日本落叶松、兴安落叶松、华北落叶松、长白落叶松，于 年采用正三角形定株抚育技术同时进行培育间伐，后期均不再进行任何抚育经营本次研究在每块试验地设置 块固定样地，长，宽 ，面积为 试验地位置及固定样地设置见图 第 期刘庆忠，等：种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化图 种落叶松生长对比试验地位置及样地设置 样品采集与处理本研究设计 次取样时间，分别是落叶松开始进入展叶期的春季、开始快速生长的夏季和进入落叶期的秋季第 次取样时，调查每块固定样地基本信息，包括样地坡度、坡位、坡向、植被，以及样地内每株树的树种名称、胸径、树高、冠幅根据调查数据在每块固定样地内取 株落叶松平均木（胸径、树高数据最接近平均值），进行粗根（取样树基部分枝等级最高的根，且根直径）取样，考虑到需要进行重复取样，所以每次取样时尽量避免破坏粗根采用生长锥钻取粗根样品，将每株样木钻取的样芯混合作为一个样品，故每次取 个粗根样品，个季节共取 个，在现场对样品进行称重并记录将粗根样品带回实验室，在室内 条件下烘干至恒重，粉碎后过 目筛，装袋封存，测定有机碳、全氮、全磷含量固定样地信息见表 表 落叶松固定样地基本信息 样地号树种林龄 坡向坡位坡度（）林分密度（株）平均胸径平均树高蓄积（）日本落叶松东中华北落叶松东中兴安落叶松东中长白落叶松东中 碳、氮、磷含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳含量，采用半微量凯氏法测定全氮含量，采用碱熔钼锑抗比色法测定全磷含量每个样品测定 次，取平均值作为最终结果 数据分析利用 软件归纳整理数据，运用 统计分析软件对样品有机碳、全氮、全磷含量及计量比进行单因素方差分析（）和多重比较（）、双因素方差分析（）、相关性分析（）结果与分析 不同季节粗根碳、氮、磷含量及化学计量比 碳、氮、磷含量 种落叶松不同季节粗根有机碳、全氮、全磷含量见图 由图 可知：种落叶松夏、秋季节粗根内全磷含量显著低于春季，但夏季与秋季无显著差异；春、夏两季日本落叶松粗根全磷含量显著高于长白落叶松和华北落叶松，而与兴安落叶松差异不显著；秋季 种落叶松的全磷含量差异不显著由图 可知：种落叶松夏、秋两季粗根内全氮含量显著高于春季，但夏季与秋季差异不显著；种落叶松春季全氮含量差异不显著，夏季日本落叶松显著高于其他 种落叶松，其他 种落叶松差异不显北华大学学报（自然科学版）第 卷著；秋季长白落叶松全氮含量显著低于日本落叶松和兴安落叶松，与华北落叶松差异不显著，华北落叶松与其他 种落叶松差异均不显著，兴安落叶松与日本落叶松差异不显著由图 可知：种落叶松粗根内有机碳含量随生长季变化趋势相同，表现为夏季秋季春季除长白落叶松粗根有机碳含量在 个生长季差异不显著外，另外 种落叶松显著低于夏、秋季，但秋季与夏季差异均不显著；春季长白落叶松有机碳含量显著高于华北落叶松，而日本落叶松、兴安落叶松与二者差异均不显著；种落叶松粗根内有机碳含量夏季与秋季差异均不显著不同小写字母表示种内不同季节差异显著，；不同大写字母表示同季节不同种差异显著，图 种落叶松不同季节粗根有机碳、全氮、全磷含量 ，化学计量比 种落叶松不同季节粗根化学计量比见图 由图 可知：种落叶松粗根内碳氮比随着生长季的变化逐渐降低，其中，日本落叶松、长白落叶松、兴安落叶松春季碳氮比显著高于夏季和秋季，但夏季与秋季差异不显著，华北落叶松在 个生长季差异均不显著；长白落叶松春季碳氮比显著高于华北落叶松，日本落叶松、兴安落叶松分别与其他 种落叶松差异均不显著；夏、秋季碳氮比都是长白落叶松显著高于日本落叶松，兴安落叶松、华北落叶松分别与其他 种落叶松差异均不显著由图 可知：种落叶松粗根内碳磷比随着生长季的变化先是显著升高后缓慢降低，即夏季秋季春季，且 种落叶松夏季和秋季均显著高于春季，夏季与秋季差异均不显著；长白落叶松春季粗根碳磷比显著高于日本落叶松，兴安落叶松、华北落叶松分别与其他 种落叶松差异均不显著，夏、秋两季 种落叶松差异均不显著由图 可知：日本落叶松和长白落叶松氮磷比的季节变化趋势相同，表现为夏季秋季春季，兴安落叶松和华北落叶松氮磷比的季节变化趋势一致，表现为秋季夏季春季，种落叶松夏、秋两季均显著高于春季，而夏季与秋季差异均不显著；种落叶松春季粗根的氮磷比差异不显著；夏季日本落叶松氮磷比显著高于长白落叶松，兴安落叶松、华北落叶松分别与其他 种落叶松差异均不显著；秋季兴安落叶松、华北落叶松氮磷比分别与其他 种落叶松差异不显著，日本落叶松显著高于长白落叶松不同小写字母表示种内不同季节差异显著，；不同大写字母表示同季节不同种差异显著，图 种落叶松不同季节粗根化学计量比 第 期刘庆忠，等：种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化 碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征 种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征见表 由表 可知：种落叶松粗根碳、氮、磷含量在整个生长季内的总体变异特征不同长白落叶松和日本落叶松有机碳含量总体平均值较小，但日本落叶松和兴安落叶松总体极差最大，日本落叶松变异系数最大；日本落叶松全磷含量的总体平均值、极差、变异系数均最大；日本落叶松全氮含量的总体平均值和极差在 种落叶松中均最大，而长白落叶松的变异系数最大，日本落叶松次之 种落叶松在 个生长季（春、夏、秋）全氮含量的变异系数最大，有机碳含量变异系数最小，其中，有机碳含量和全磷含量变异系数最大的都是日本落叶松，全氮含量变异系数日本落叶松也较大，说明日本落叶松碳、氮、磷含量季节变化明显 种落叶松粗根内碳、氮、磷含量化学计量比的季节总体变异特征不同日本落叶松碳氮比总体平均值最小，华北落叶松总体极差最小，日本落叶松次之，兴安落叶松总体变异系数最大，日本落叶松次之；日本落叶松碳磷比总体平均值最小，华北落叶松总体极差最大，日本落叶松次之，而日本落叶松总体变异系数最大；氮磷比总体平均值最大的是日本落叶松，长白落叶松最小，长白落叶松的总体极差最大，日本落叶松次之，总体变异系数最大的是长白落叶松，日本落叶松次之在整个生长季中，氮磷比的变异系数最大表 种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征 ，参数树种最小值最大值平均值极差变异系数 有机碳日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松全磷日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松全氮日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松碳氮比日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松碳磷比日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松氮磷比日本落叶松长白落叶松兴安落叶松华北落叶松 注：有机碳、全磷、全氮含量最小值、最大值、平均值、极差单位均为 碳、氮、磷含量及化学计量的总体变异来源 种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的总体变异来源见表 种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比受生长季节和不同落叶松种两个单因素影响，同时也受两个因素的交互作用影响双因素方差分析显示：不同种落叶松在整个季节内粗根全氮含量、全磷含量、碳氮比有显著差异（），但有机碳、北华大学学报（自然科学版）第 卷碳磷比和氮磷比差异不显著季节变化对落叶松粗根有机碳、全氮含量、全磷含量、化学计量比的影响均达到极显著水平（），不同季节与不同种落叶松交互作用对落叶松粗根有机碳含量、全氮含量、全磷含量、化学计量比的影响均不显著，说明落叶松粗根有机碳含量、全氮含量、全磷含量、化学计量比主要受不同生长季节的影响，其次会受不同落叶松种类的影响表 种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的总体变异来源 ，因素有机碳全氮全磷碳氮比碳磷比氮磷比落叶松种季节 落叶松种季节 注：水平下差异显著；水平下差异显著 讨 论 有机碳、全氮、全磷季节变化粗根是储藏和运输营养元素的器官，能够将细根吸收的营养元素向上传导至地上部分，用来完成植物的生长发育一般认为，在自然条件下，碳不会限制植物生长本研究中，种落叶松粗根中有机碳含量在生长旺季差异不显著，且变异系数最小，说明碳含量保持在相对稳定水平，这与张婷婷等对植物生态化学计量内稳性特征的研究结果一致 种落叶松粗根有机碳含量随季节变化的趋势相同，其原因可能是由于春季地上部枝叶开始萌发，枝叶的生长需要大量养分，促使粗根将大量碳运输到地上部分以供其生长；夏季高温，降雨增加，植物蒸腾作用加剧，光合作用增强，产生的大量有机碳被运输至根部；秋季随着地上部分的枝叶停止生长，光合作用减弱，地下部分分配的碳元素也开始减少 种落叶松平均全磷含量在 ，高于全球植物磷含量的平均水平（），同时，全磷含量随季节变化差异显著，这可能是因为春季落叶松处于萌芽时期，粗根主要充当磷元素库的角色，所以春季磷元素含量较高本研究中，种落叶松处于成熟阶段，高生长趋于缓慢，为了支撑高大的地上部分，地下树根的生长可能占据优势，而根生长需要消耗大量磷元素；同时，地上植株迅速生长需要输入大量养分，从而使粗根中储存的磷元素呈现减少趋势，但夏、秋季的全磷含量仍高于全球植物磷含量的平均水平夏、秋两季粗根内全磷含量的降低也可能是由于环境营养不足，因而受到外界环境氮和磷有效性抑制造成的，还需要进一步结合土壤有效磷供应及养分状况进行研究本研究中，种落叶松平均全氮含量为 ，粗根全氮含量比 等的研究结果要低，但全氮含量季节间变化差异明显，这可能是因为落叶松具有较大的地上部分，在单位时间内蒸发量大（蒸腾拉力强），而高蒸腾率会促使根合成更多含氮高的转运蛋白供其运输营养物质，以补偿其在单位时间内因蒸发量大而消耗的更多物质能量夏季日本落叶松粗根内全氮含量显著高于其他 种落叶松，秋季也高于其他 种落叶松外业观测显示，日本落叶松的生长期较其他 种落叶松长，可能与此有关 碳、氮、磷化学计量比季节变化因在生物化学功能中的强相互作用，碳、氮、磷成为生态化学计量学研究最多的 种元素，其中，氮、磷是影响碳氮比和碳磷比的主要因子，不同植物碳、氮、磷化学计量特征差异反映了植物养分利用和生长策略的差异一般情况下，高含量的氮、磷或者低的碳氮比、碳磷比能够代表植物具有强的资源获取策略和生长速率碳氮比高会促进根的生长，抑制茎叶生长；碳氮比低会促进茎叶生长，抑制根的生长低的碳氮比说明日本落叶松根系生产和周转速率较快，生命期相对较短本研究中，种落叶松粗根碳氮比在春、夏、秋 季均表现为日本落叶松最小，兴安落叶松次之结合外业调查可知，日本落叶松的平均胸径、平均树高及每 蓄积也是最高的，兴安落叶松次之碳磷比可直接反映林分利用磷的效率低碳磷比反映植物具有高的生长速率，是磷有效性高的标志本研究中，夏、秋两季 种落叶松碳磷比无显著差异，可能与此时 种落叶松粗根内具有高含量的有效磷有关 种落叶松粗根内碳磷比的季节性变化趋势相似，均为夏、秋两季显著高于春季，夏、秋季差第 期刘庆忠，等：种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化异不显著，这可能是因为随着温度升高、光合作用加强，植物吸收营养元素和同化碳的能力增强，也可能是外界环境对磷有效性的抑制造成的，因此，还需要结合土壤养分状况做进一步研究植物组织中的氮磷比可以作为确定生态系统中养分限制的指标 等、等提出的氮磷比阈值理论认为，植物氮磷比 表示受氮元素限制；氮磷比 表示受磷元素限制；当氮磷比在 时表示受氮、磷元素共同限制或 种元素都不缺少本研究中，种落叶松粗根的氮磷比都小于，表明研究区域落叶松生长受氮元素限制较为严重，这与任书杰等对中国东部森林生态系统 个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征的研究结果一致生长旺季，日本落叶松粗根氮磷比显著高于生长较慢的长白落叶松，季节因素对氮磷比的影响差异显著，表现为夏、秋两季粗根的氮磷比显著高于春季，而夏季与秋季粗根的氮磷比差异不显著可以看出，相比种间差异而言，氮磷比主要受季节变化影响，这与 等的报道一致 结 论本研究中，日本落叶松粗根内有机碳含量在整个生长季与长白落叶松、兴安落叶松、华北落叶松差异均不显著，全氮含量均高于其他 种落叶松，特别是在夏季，其他 种落叶松全氮含量显著低于日本落叶松所以，夏季日本落叶松的碳氮比最低春、秋两季 种落叶松粗根全磷含量差异不显著，但在生长旺季，长白落叶松、华北落叶松全磷含量显著低于日本落叶松季节变化对粗根内碳、氮、磷含量及化学计量比的影响规律较为明显，随着季节变化，有机碳含量、全氮含量、碳磷比、氮磷比均呈现明显升高的趋势，夏、秋两季的指标均高于春季；全磷含量、碳氮比则随着季节的变化呈现明显的下降趋势，夏、秋两季指标均低于春季日本落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的变异系数与其他 种落叶松比相对较大，季节变化对其影响较大，间接说明日本落叶松生长较快综上，根据林分调查数据可知，华北落叶松和长白落叶松的林分平均胸径和平均高低于日本落叶松和兴安落叶松，同时，在生长旺盛期，其粗根中氮、磷含量低，碳氮比和碳磷比高，氮磷比低由以推测，华北落叶松和长白落叶松对于土壤中氮的吸收和利用能力要低于日本落叶松和兴安落叶松，生长受氮元素限制因此，建议在该地区落叶松林，特别是华北落叶松和长白落叶松林抚育管理过程中施用氮肥，以优化土壤中的碳、氮、磷比例关系，从而提高树木生长量参考文献：周以良黑龙江树木志哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，（）：，（）：，（）：，（）：王文娜，高国强，李俊楠，等去叶对水曲柳苗木根系非结构性碳水化合物分配的影响应用生态学报，（）：于丽敏，王传宽，王兴昌三种温带树种非结构性碳水化合物的分配植物生态学报，（）：，：，（）：荣戗戗，刘京涛，夏江宝，等莱州湾湿地柽柳叶片、生态化学计量学特征生态学杂志，（）：，（）：，北华大学学报（自然科学版）第 卷 ，（）：张腾飞，李贤伟，范川，等香樟人工林土壤表层细根形态特征、生物量及碳氮含量变化西北农林科技大学学报，（）：苏瑾黄土区刺槐细根形态和生理生化指标季节动态研究杨凌：西北农林科技大学，刘兴华，陈为峰，段存国，等黄河三角洲未利用地开发对植物与土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响水土保持学报，（）：钟春柳，黄义雄，曹春福，等不同海岸梯度下木麻黄防护林生态化学计量特征亚热带资源与环境学报，（）：，：，：张婷婷，刘文耀，黄俊彪，等植物生态化学计量内稳性特征广西植物，（）：，（）：，：，：，：，：，：，：，：曹娟，闫文德，项文化，等湖南会同 个林龄杉木人工林土壤碳、氮、磷化学计量特征林业科学，（）：，：，（）：，（）：任书杰，于贵瑞，姜春明，等中国东部南北样带森林生态系统 个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征应用生态学报，（）：，（）：【责任编辑：郭 伟】第 期刘庆忠，等：种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化