气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测.pdf

植物研究 2024，44（1）：17 26Bulletin of Botanical Research气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测杨倩1 袁园1 苏旭1，2，3 刘玉萍1，2，3*王东4 李小莉1 孙成林1 杨萍1（1.青海师范大学生命科学学院，西宁 810008；2.青海师范大学高原科学与可持续发展研究院，西宁 810016；3.青海师范大学青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，西宁 810008；4.青海师范大学地理科学学院，西宁 810008）摘 要 为探究糙果紫堇（Corydalis trachycarpa）的潜在适宜分布区，明确其适宜的生存环境，旨在为糙果紫堇的资源利用和保护提供一定的理论依据。基于糙果紫堇现有的分布位点、气候变量和环境变量数据，利用MaxEnt模型和 ArcGIS 软件模拟糙果紫堇当前气候条件下（19702000 年）和未来 SSP 245 情境模式下 4个时期（20212040年、20412060年、20612080年、20812100年）在我国的潜在分布区，分析限制其分布的环境因子。结果表明：（1）影响糙果紫堇分布的最主要环境变量分别是海拔（Alt，贡献率60.9%）、温度季节性变化标准差（bio4，贡献率11.1%）、最暖季度降水量（bio18，贡献率9.4%）、降水量变异系数（bio15，贡献率7.0%），这4个变量的累计贡献率高达 88.4%；（2）当前气候条件下，MaxEnt 模型预测糙果紫堇的潜在分布区总面积约 174.94万km2，主要分布在青藏高原东部的四川西北部、甘肃南部、西藏东部、云南西北部和青海等地；（3）与当前气候条件下相比，SSP 245情境下未来4个时期糙果紫堇高、中、低适生区面积均有所增加，呈现向云南、西藏东部等低纬度地区扩张的趋势。关键词 糙果紫堇；最大熵模型；地理信息系统；潜在分布区；气候变化中图分类号：Q948.13；Q948.112 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2024.01.004Prediction of Suitable Distribution Area of Corydalis trachycarpa(Papaveraceae)in China under Climate ChangeYANG Qian1 YUAN Yuan1 SU Xu1，2，3 LIU Yuping1，2，3*WANG Dong4LI Xiaoli1 SUN Chenglin1 YANG Ping1（1.School of Life Sciences，Qinghai Normal University，Xining 810008；2.Academy of Plateau Science and Sustainability，Qinghai Normal University，Xining 810016；3.Key Laboratory of Biodiversity Formation Mechanism and Comprehensive Utilization of the Qinghai-Tibet Plateau in Qinghai Province，Qinghai Normal University，Xining 810008；4.School of Geographical Science，Qinghai Normal University，Xining 810008）Abstract In order to explore the potential suitable distribution area and the suitable living environment of Corydalis trachycarpa，and to provide a theoretical basis for resource utilization and protection of C.trachycarpa.Based on the existing distribution sites，climatic variables，and environmental variables of C.trachycarpa，MaxEnt modeling and ArcGIS software were used to simulate the potential distribution of C.trachycarpa in China for four periods under current climate condition（1970-2000）and Shared Socioeconomic Pathway（SSP）245 scenario model（2021-2040，2041-2060，2061-2080，2081-2100），and environmental factors limiting its distribution were analyzed.The results showed that the most important environmental factors determining C.trachycarpa distribution were altitude（Alt，contribution rate was 60.9%），standard deviation of temperature seasonality（bio4，contribution rate was 11.1%），precipitation during the warmest quarter（bio18，contribution 基金项目：国家自然科学基金项目（32160297，31960052）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0502）。第一作者简介：杨倩（2001），女，硕士研究生，主要从事高山植物遗传多样性与系统进化研究。*通信作者：E-mail：。收稿日期：2023年2月22日。44 卷植物研究rate was 9.4%），and the precipitation variation coefficient（bio15，contribution rate was 7.0%）.The cumulative contribution of these four factors was 88.4%.Under current climate conditions，the MaxEnt model predicted a total potential distribution area of approximately 1.7494106 km2 for C.trachycarpa，primarily distributed in northwest Sichuan，southern Gansu，eastern Xizang，northwest Yunnan，and Qinghai within the eastern Tibetan Plateau.Compared with the current climate conditions the most，moderate and low suitable areas of C.trachycarpa under SSP 245 scenario might increase in the next four periods，showing a trend of expansion toward Yunnan，eastern Xizang，and other lower latitude regions.Key words Corydalis trachycarpa；MaxEnt；geographic information system；potential distribution area；climate change气候变化对生物多样性的影响一直以来是生态学家关注的热点问题之一1。研究表明，植物的生长与气候密切相关，气候被认为是影响植物地理分布的主要驱动力2。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告预测，到21世纪全球将升温0.34.8 3。气候变暖导致植物的适宜生境破碎化加剧，部分植物濒临灭绝，这加速了全球生物多样性的丧失。为了生存，对气候变化敏感的部分植物需要迁移到气候条件有利地区4。因此，了解未来气候变化情景下物种的潜在分布区，对生物多样性的保护和采取有效的应对策略具有重要意义。最大熵模型（MaxEnt）是利用物种实际地理分布位点和相应的环境因子，来探究物种当前分布区的环境特征与潜在分布区域之间的关系，进而预测物种潜在地理分布的一种建模工具5-7。近年来，该模型以其建模简单、样本运行量要求低、运行时间短、数据处理能力强、预测结果精度高等诸多优点得到广泛应用8-9。目前，MaxEnt模型结合ArcGIS软件，在入侵物种10-12、濒危物种13-15、药用植物16-17的潜在分布区预测研究中起到了重要作用。譬如，赵文龙等18利用MaxEnt模型和ArcGIS软件对濒危藏药红花绿绒蒿（Meconopsis punicea）适生区的分布及动态变化研究发现，气候变暖使青藏高原海拔3 0005 000 m地区的红花绿绒蒿生境更加适宜，有利于引种驯化；而海拔3 000 m以下的生境存在退化风险，应加强野生资源保 护。譬如，杨冬璠等19通过对藏药材尼泊尔黄堇 （Corydalis hendersonii）的生境适宜性研究，发现温度是影响尼泊尔黄堇分布的主要因素，未来尼泊尔黄堇适生区面积将会减少，提出合理化的应对措施。因此，通过MaxEnt和ArcGIS对物种进行潜在地理分布预测，可以及时了解到气候变化对生物多样性造成的影响，并提出有效的相应措施进行物种保护。糙 果 紫 堇（Corydalis trachycarpa）是 罂 粟 科（Papaveraceae）紫堇属（Corydalis）多年生草本植物，主要分布于甘肃西南部、青海、四川西部、云南西北部、西藏东北部，常生长于海拔2 7005 200 m的高山草甸、流石滩和灌丛下20。糙果紫堇对生存环境的要求较低，具有旺盛的生命力，在防风固沙、水土保持方面有较大的生态应用价值21。目前，国内外对糙果紫堇的研究仅见对其化学成分的分析22，缺少影响糙果紫堇分布的环境因子和气候变化下对其的潜在分布区预测的研究。因此，本研究基于已获取的糙果紫堇地理分布数据和环境因子，利用MaxEnt模型和ArcGIS软件来预测糙果紫堇在当前气候条件下（19702000年）和20212040 年、20412060 年、20612080 年、20812100年 4个未来时期在 SSP 245情景模式下的潜在分布区，分析限制其分布的环境因子，旨在为糙果紫堇今后的资源利用和科学育种提供科学依据。1 材料与方法1.1糙果紫堇分布数据的获取糙果紫堇地理分布数据主要来源于中国国家资源标本平台（http：/ Tools软件筛选并剔除空间自相关高的物种分布点，如图1所示，最终共保留65个糙果紫堇的地理分布点用于后续处理。18杨倩等：气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测1 期1.2环境变量的收集和筛选通过全球气候数据库 WorldClim2.1（https：/www.worldclim.org）获取当前（19702000年）和未来（20212040 年、20412060 年、20612080年、20812100年）4个时期的19个气候变量和高程数据，空间分辨率为 2.5 min。未来4个时期的气候数据采用第六次耦合模式比较计划（CMIP6）中的BCC-CS-M2-MR模式和共享社会经济路径和未来社会发展的中间路径 SSP 245 情景模式23。环境因子中的坡度（slope）、坡向（aspect）和海拔（altitude）3 个地形数据来源于 EarthEnv 数据库（http：/www.earthenv.org/），空间分辨率为2.5 min。为避免 19个生物气候因子和海拔、坡度、坡向，3个地形变量间的自相关性等问题导致的模型预测拟合度过高或产生偏差，对糙果紫堇不同分布点的环境变量属性值进行提取后，利用 SPSS 24.0软件数据进行皮尔逊积矩相关系数的计算，将相关系数较高（|r|0.80）的环境因子剔除，获得彼此之间不相关或相关性较低的环境因子并导入到MaxEnt模型中进行建模，以提高模拟结果的准确性，经5次处理，最终选取7个环境因子用于模型分析，如表1所示，分别是海拔（Alt）、温度季节性变化标准差（bio4）、最暖季度降水量（bio18）、降水量变异系数（bio15）、年降水量（bio12）、平均日较差（bio2）和最干月份降水量（bio14）。1.3模型构建及参数优化将筛选后的物种分布点和7个环境因子导入MaxEnt version 3.4.1模型中建模。通过 R 软件中的kuenm包对MaxEnt模型进行要素类型和正则化乘数优化，选择Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）要素类型，正则化乘数为 1.6；随机选择分布点的 25%用于模型测试，75%用于模型培训，设置10次重复运算次数并勾选刀切法（Jackknife）来衡量各环境因子的相对重图1糙果紫堇的分布位点底图审图号GS（2020）4619号；下同。Fig.1The map of distribution sites of C.trachycarpaThe map is based on the standard map of GS（2020）4619；the same as below.1944 卷植物研究要性，输出 ASCII 结果文件，其余参数设为默认值24。MaxEnt模型自动生成ROC曲线（接受者操作特征曲线）和AUC值（ROC曲线下面积）来验证模型结果准确性25。AUC值越高表示模型模拟物种的空间分布越接近物种的实际分布。一般认为AUC取值范围为0.51.026，其中0.50.7表示模型结果可信度较低，0.80.9表示可信度中等，0.91.0表示可信度较高27。将MaxEnt预测结果导入ArcGIS 4.1软件，利用自然间断点分级法（Jenks natural breaks）进行适生区划分，共划分为4个等级28：0.70高适生区1.00、0.40中适生区0.70、0.09低适生区0.40、0非适生区0.09来确定糙果紫堇的潜在分布区，并分别统计各适生区的面积。2 结果与分析2.1模型精度评价由图 2受试者工作特征曲线可知，在 MaxEnt模型重复运算10次后，最终得到ROC曲线下面积AUC平均值为0.958，标准差为0.015，远大于随机测试值0.500，说明得到的糙果紫堇潜在分布区的预测结果准确率极好，预测结果可信度极高。2.2影响糙果紫堇分布的主要环境因子贡献率可反映各环境因子对模型构建的重 要性，由表1可知，共选取7个环境因子参与建模，其中海拔（Alt，贡献率60.9%）、温度季节性变化标准 差（bio4，贡 献 率 11.1%）、最 暖 季 度 降 水 量（bio18，贡献率9.4%）、降水量变异系数（bio15，贡献率7.0%），显著高于其他环境因子，累计贡献率高达88.4%。如图3所示，通过刀切法预测不同环境因子对糙果紫堇的影响。当使用单独变量时，海拔（Alt）、温度季节性变化标准差（bio4）、降水量变异系数（bio15）、最暖季度降水量（bio18）的正则化训练增益值较高，表明这些环境因子的贡献值较大。当不 使 用 单 独 变 量 时，海 拔（Alt）、平 均 日 较 差（bio2）、降水量变异系数（bio15），3个环境因子的降低模型增益最多。结合环境因子的贡献率、排列重要性以及刀切检验结果，最终确定海拔（Alt，贡献率为 60.9%）、温度季节性变化标准差（bio4，贡献率为11.1%）、最暖季度降水量（bio18，贡献率为9.4%）和降水量变异系数（bio15，贡献率7.0%）是影响糙果紫堇地理分布的主要环境变量。2.3糙果紫堇分布对环境因子的响应如图4所示，通过响应曲线来判断环境因子与糙果紫堇的存在概率之间的关系，当海拔在 3 900 m时，糙果紫堇的存在概率最大，当海拔低于3 000 m或高于4 500 m时，糙果紫堇的存在概率小于0.5，据此判断适合糙果紫堇生长的海拔在3 0004 500 m。温度季节性变化标准差在 600图2受试者工作特征曲线Fig.2Test characteristic curve表1糙果紫堇MaxEnt模型的环境变量及其贡献率Table 1Environmental variables and contribution percentage used in MaxEnt model of C.trachycarpa气候变量Climate variableAltbio4bio18bio15bio12bio2bio14描述Description海拔 Altitude温度季节性变化标准差 Temperature seasonality（standard deviation100）最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter降水量变异系数 Precipitation seasonality年降水量 Annual precipitation平均日较差 Mean diurnal range最干月份降水量 Precipitation of the driest month贡献率Percentcontribution/%60.911.19.47.06.72.72.4排列重要性Permutationimportance43.719.612.87.07.56.33.220杨倩等：气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测1 期850时，适宜糙果紫堇的生长及分布。最暖季度降水量为220395 mm时，是糙果紫堇最适生长的水分条件，降水量为300 mm时，糙果紫堇生长概率达到最大值，降水量大于390 mm后，糙果紫堇的生长概率急剧下降。降水量变异系数在 90 100 mm时，是适宜糙果紫堇生长的降水量变化范围，当降水量变化方差大于130 mm或小于50 mm时，糙果紫堇出现概率极低且无限趋近于0。2.4当前气候条件下糙果紫堇的潜在分布区如图 1所示，实地调查和相关数据库结果表明，糙果紫堇主要分布于青海东部、四川西北部至西南部和西藏东北部以及甘肃的少部分地区。本研究通过MaxEnt和ArcGIS软件建模显示（图5），在当前气候条件下（19702000年），糙果紫堇的高适生区主要在青藏高原东部的四川西北部、甘肃南部、西藏东部和青海东南部等地，零星分布于西藏阿里的部分地区和新疆天山山脉等地，面积达 33.88 万 km2，占中国总面积的 3.53%。在高适生区的周边区域中，青藏高原中部和云南少部分地区是糙果紫堇的中适宜分布区，面积为44.00万km2，占中国总面积的4.54%。低适宜区面积97.06万 km2，分布范围最广，占中国总面积的 10.11%，占适生区总面积的55.94%。图3刀切法对糙果紫堇环境变量的检验结果Fig.3Results of environmental variables for C.trachy-carpa图4主要环境变量的响应曲线Fig.4Response curves of major habitat variables2144 卷植物研究2.5未来气候条件下糙果紫堇的潜在分布区如图6所示，本研究分别选取SSP 245情景下20212040 年、20412060 年、20612080 年、20812100年4个时期的气候数据来预测糙果紫堇的潜在分布。研究发现，相比于当前气候条件下（19702000年），糙果紫堇的高、中适生区向西藏东部和云南地区扩张，而低适生区向贵州、广西、广东、福建和台湾等地区扩张。由表 2 可知，20212041 年、20412060 年、20612080 年和 20802100 年糙果紫堇的适生区面积分别为280.25万km2、307.82万km2、299.95万km2和291.12万km2。与当前气候条件下（19702000年）相比，糙果紫堇在未来4个时期的高、中、低适生区面积都有所增加，但 20612080 年和20802100年糙果紫堇的适生区面积相比于20412060年的适生区面积分别减少了2.56%和5.43%。3 讨论通常认为AUC值越高，MaxEnt模型模拟物种的空间分布越接近实际分布29。本研究模拟糙果紫堇空间分布最终得到 ROC曲线下面积 AUC平均值为0.958，证明模型预测的可信度高，结果较为真实地反映了糙果紫堇在我国的分布情况。但本研究预测结果发现，青藏高原西部的阿里地区和新疆天山山脉也存在糙果紫堇的分布区，和实图5当前气候条件下糙果紫堇的潜在适生区分布Fig.5Distribution of potential suitable areas of C.trachycarpa under current climatic conditions表2糙果紫堇潜在适生区面积变化Table 2Change of potential suitable area of C.trachycarpa预测时段Prediction period19702000年20212040年20412060年20612080年20812100年适生区面积Suitable area/104 km2低适生区Lowly suitable area97.06126.55148.85144.72136.19中适生区Moderately suitable area44.0076.2081.0177.4877.35高适生区Highly suitable area33.8877.5077.9677.7577.5822杨倩等：气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测1 期际记录的分布区存在差异。与刘婷等30对紫果云杉的分布区预测结果相同，预测范围大于目前已知的物种分布范围。秦委等31认为，这是由于物种分布点的信息主要来自中国数字植物标本馆等数据库，采集地信息年代久远，存在偏差，并且只分析了非生物因素对物种分布的影响，从而导致预测结果比物种实际占据的生态位范围更广泛。后期需要对这些地区进行实地调查，以确认糙果紫堇当前实际的分布范围。本研究利用 MaxEnt模型和 ArcGIS 软件预测出影响糙果紫堇分布最重要的环境因子是海拔，占总贡献率的60.9%，且适宜糙果紫堇生长的海拔在3 0004 500 m，这与 中国植物志32中所记录的，以及吴征镒等20提出的糙果紫堇主要分布于海拔2 4005 200 m的结果相似。究其原因，海拔作为影响植物生长的综合环境因子，会使温度、水分、光照等环境因子随着海拔的变化而受到影响，进而对植物分布范围产生显著影响30。譬如，主要分布在青藏高原地区的红花绿绒蒿18、紫果云杉30、穴丝荠33、瑞香狼毒34等物种，利用模型预测这些物种的适宜分布区均在高海拔地区，且海拔是影响其分布的主要环境因子。除海拔外，研图6未来气候条件下糙果紫堇的潜在适生区分布Fig.6Distribution of potential suitable areas of C.trachycarpa under future climatic conditions2344 卷植物研究究发现降水和温度作为影响糙果紫堇分布的环境因子，累计贡献率分别为25.5%和13.8%，其中影响糙果紫堇分布的降水因子主要是降水量变异系数，这一气候因子反映了糙果紫堇在不同生长期对降水的需求不同。研究表明降水量季节性变异系数在90100 mm的区域为糙果紫堇的适宜生长范围；影响糙果紫堇分布的温度因子是温度季节性变化标准差，其适宜范围是600850，即在气温变幅较高的地区适合糙果紫堇分布。上述两个气候因子的主导性反映了气候条件的变异性也决定着了糙果紫堇的实际分布格局。以往研究结果表明，受全球气候变化影响，未来很多植物有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势35-37，这与本研究结果有所不同，笔者对糙果紫堇未来分布区的预测发现，其分布区逐步向西藏东南部、云南、贵州、广西、广东、福建以及台湾等低纬度地区扩张，究其原因可能与紫堇属植物耐阴湿的特点以及随着中国湿润地区面积减小，植物分布会逐渐向湿润地区迁移有关38。全球变暖导致生态环境变化显著，这些变化也影响了物种的实际分布39。譬如，杨冬璠等19对同为紫堇属的尼泊尔黄堇潜在适生区预测发现，随着全球变暖，导致喜低温的尼泊尔黄堇数量减少，适生区面积也相应减少，表明温度对尼泊尔黄堇分布的影响较大。然而，本研究发现，在SSP 245情景下未来4个时期，糙果紫堇的潜在分布区面积变化不大，温度上升并没有导致糙果紫堇分布区面积的大幅度减少或增加，表明糙果紫堇对温度不太敏感。从预测结果来看，糙果紫堇对生存环境的要求较低，这表明糙果紫堇有更多适合人工栽培的区域。4 结论利用MaxEnt模型和ArcGIS软件，本研究预测了糙果紫堇在当前和未来气候环境条件下的潜在分布区，研究表明：当前气候环境条件下糙果紫堇主要分布在四川西北部、甘肃南部、西藏东部、云南西北部和青海等青藏高原东部地区；影响糙果紫堇分布的主要环境因子为海拔、降水和温度；与当前气候环境条件下相比未来4个时期糙果紫堇的分布区面积显著增加，主要向云南、西藏东部等低纬度地区扩张。本研究仅采用一种共享社会经济路径和未来社会发展的中间路径SSP 245情景模式，后期还应该选取更多的气候模式与排放情景进行模拟，以期更好地反映糙果紫堇对未来气候变化的响应。参考文献1 田红，李文金，张玉珍.高寒草甸对植物多样性短期丧失的响应 J.甘肃农业大学学报，2015，50（1）：93-98.TIAN H，LI W J，ZHANG Y Z.Response of alpine meadow to the short-term loss of plant diversity J.Journal of Gansu Agricultural University，2015，50（1）：93-98.2 CUENA-LOMBRAA A，FOIS M，FENU G，et al.The impact of climatic variations on the reproductive success of Gentiana lutea L.in a Mediterranean Mountain area J.International Journal of Biometeorology，2018，62（7）：1283-1295.3 BOUCHER O，RANDALL D，ARTAXO P，et al.Contribution of working group I to the fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Clouds and aerosols J.Climate Change，2013，616-617.4 陈建国，杨扬，孙航.高山植物对全球气候变暖的响应研究进展 J.应用与环境生物学报，2011，17（3）：435-446.CHEN J G，YANG Y，SUN H.Advances in 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