荒漠-绿洲过渡带不同生境芦苇根际土壤真菌多样性及群落结构分析.pdf

第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland荒漠-绿洲过渡带不同生境芦苇根际土壤真菌多样性及群落结构分析齐雅柯1，2，张玲豫1，2，熊建州1，2，焦健3，李朝周1，2，*（1.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070；2.干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070）摘要：以沙漠-绿洲边缘 4种不同生境（湿地生境、盐渍生境、盐渍-沙地过渡生境和沙地生境）芦苇群落为研究对象，基于高通量测序法探究芦苇根际土壤真菌多样性及群落结构。结果表明，4种生境芦苇根际真菌共检测出 3门18纲 51目 98科 128属 145种。在门分类水平，子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）分别为盐渍-沙地过渡生境、湿地生境主要优势菌门，而毛霉门（Mucoromycota）在盐渍生境中相对丰度最高。在属分类水平，湿地生境、盐渍生境、盐渍-沙地过渡生境和沙地生境的优势物种分别为棉革菌属（Tomentella）、古根菌属（Archaeorhizomyces）、梨孢属（Pyricularia）和小脆柄菇属（Psathyrella）。4种生境间真菌多样性和物种组成存在显著差异，有益菌与有害菌共存。湿地生境真菌物种丰富度和多样性最高，沙地生境和盐渍-沙地过渡生境主要优势物种更多，沙地生境和盐渍-沙地过渡生境的菌群组成相似，但真菌群落与环境因子关系尚不明确。上述研究结果对于认识河西走廊不同生境芦苇根际微环境具有一定参考价值。关键词：芦苇；生境；根际土壤；真菌多样性；高通量测序中图分类号：S154.3 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0126-09植物不同组织部位均有微生物群落分布，而根际微生物群落最具明显特征1，在全球气候变化和环境恶化以及耕地减少的情况下，粮食产量的提高以及生态修复离不开微生物发挥作用，其中植物根际微环境和微生物组热点备受关注。根际环境中植物-微生物间固有关联有助于缓解植物遭受非生物胁迫时的环境压力，这就需要对植物-土壤-微生物之间的相互关系以及其对宿主植物生产力的影响进行更加复杂地分析，这对于制定有利于植物根际塑造的策略至关重要2。根际土壤微生物与植物之间存在相对应的信号转导途径并影响着植物的生长发育，其地下联系是生态系统动态的主要驱动因素之一34。在生态系统演替过程中土壤微生物介导了土壤养分循环，其中真菌群落的组成和丰度是一个重要影响因素。微生物群落之间能够形成复杂、稳定的网络结构，从而应对环境变化，有助于植物提高自身生产力56。筛选和利用土壤益生菌不仅可以修复环境污染、提取功能代谢物78，还有助于研究土壤形成和土壤生态，促进农业发展911。如丛枝菌根真菌可以影响宿主植物的激素分泌状态、改善植物根系形态和菌丝网络，进而提高植物的抗旱性，同时也可以诱导植物的水通道蛋白基因、相关磷转运蛋白基因等特异性表达，调节宿主植物的营养吸收和抗逆性10。了解荒漠-绿洲过渡带芦苇根际优势微生物，对于认识沙漠边缘不同生境芦苇根际微环境具有一定参考价值。我国西北内陆地区干旱化趋势明显，水盐失衡也日益严重。甘肃省临泽县地处河西走廊黑河流域腹地，地理环境、水文循环等因素造成该地区地表水与地下水将山区岩石和土壤母质中的盐分带入，使得盐分在封闭区域逐渐聚集，降雨稀少而蒸发量大的气候条件使盐分在地表和水体积累12，干旱和高盐水平对农作物生产和生态环境建设产生严重制约13，盐分、水分胁迫往往破坏植物细胞渗透机制，累积大量活性氧，抑制植物正常生长发育和分布1415。对于盐渍土和荒漠化治理，除施加有机肥、种植耐旱耐盐植物外，还可以通过改善土壤环境、优化土壤微生物群落结构，促使根际微生物帮助宿主植物提高抗逆性16。有研究表明，芦苇（Phragmites australis）在干旱和高盐环境中能够改变自身营养策略，优化根茎营养利用率来适应异质环境17。因此，研究芦苇根际土壤真菌多样性和群落结构具有一定的理论和实践意义，探究逆境条件下芦苇根际土壤真菌资源，可以从DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220068*通信作者，E-mail：收稿日期：2022-03-01；修回日期：2023-06-02基金项目：国家自然科学基金项目（41967057）作者简介：齐雅柯（1995-），女，甘肃省庆阳市人，在读硕士生，主要研究方向为植物生理生态学，E-mail：.126齐雅柯 张玲豫 熊建州等 荒漠-绿洲过渡带不同生境芦苇根际土壤真菌多样性及群落结构分析微生物的角度为绿洲-荒漠过渡带生态环境的治理提供数据参考。1研究区域与材料方法1.1研究区概况甘肃省张掖市临泽县（995110030E、38573942N）位于河西走廊中部，地处巴丹吉林沙漠西南缘的绿洲-荒漠过渡带，黑河流域中段（图 1）。该地区海拔 13562170 m18，属温带大陆性气候，全年日照时间长，光热资源丰富，昼夜温差较大19，年均降水量 118.4 mm，年蒸发量 1830.4 mm20，年均气温8，无霜期 176 d21。该地区土地和土壤类型众多且复杂2223。1.2研究方法1.2.1样地设置本研究以甘肃省张掖市临泽县为定位研究区域，2019 年 3 月在该区域选择天然分布着芦苇种群的湿地（WL）、盐渍地（YZ）、盐渍-沙地过渡地（GD）和沙地（SD）4 种生境，各生境选取地形变化不大的地段设置 60 m60 m 永久性试验样地，对 4种生境的芦苇根际土壤取样并分析真菌群落多样性，各生境芦苇种群及地理环境信息如下24：（1）湿地生境（WL）：位于临泽县平川镇三一村黑河北岸沿线（100358 E、39212 N），土壤类型为沼泽土，该生境水源充足，芦苇植株高大且种群分布密集，主要伴生植物有杨树（Populus L.）、紫花 苜 蓿（Medicago sativa）、野 艾 蒿（Artemisia lavandulaefolia）等。（2）盐渍生境（YZ）：位于临泽县马营村的生态保护区（100818 E、391221 N），土壤类型为盐碱土，该生境地表有盐分积累，芦苇植株矮小，但种群分布较为密集，主要伴生植物有冰草（Agropyron cristatum）、翅碱蓬（Suaeda glauca）、针茅（Stipa capillata）等。（3）盐渍-沙地过渡生境（GD）：位于临泽县廖泉镇湾子村（10043 E、391736 N），土壤类型为盐碱含量较高的沙土，该生境地表有轻微盐分积累，芦苇植株较高且种群分布较为稀疏，主要伴生植物有 红 柳（Tamarix ramosissima）、梭 梭（Haloxylon ammodendron）、翅碱蓬等。（4）沙地生境（SD）：位于临泽县廖泉镇湾子村（10043 E、391736 N），该生境与过渡生境相邻，土壤类型为沙土，芦苇植株较高且种群分布稀疏，主要伴生植物有梭梭、红柳、针茅等。1.2.2土壤样品采集选择研究区域连续 5 d 无降雨，于 2021 年 3 月12日采集土壤样品。每种生境设置 3个平行取样点（5 m5 m），每一取样点随机选取 15 株芦苇，分别用铲子取深度为 020 cm 土层的根际土壤样品，充分混匀，低温运输至实验室，去除土壤样品中的石子、动植物残体等杂质后，各生境土壤样品分别用无菌自封袋封装，用泡沫箱密封且冷藏保存后立即寄往上海派森诺生物科技股份有限公司用于根际土壤真菌鉴定。1.2.3DNA提取和 PCR扩增各生境土壤样品称取 0.5 g，设置 3次重复，进行土壤微生物组总DNA提取和ITS区PCR扩增。土壤DNA 提取试剂盒为 OMEGA D5625-01 Soil DNA Kit（Omega Bio-Tek，Norcross，GA，USA）；PCR扩增引物序列为 ITS1F：5-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3，LR3：5-CCGTGTTTCAAGACGGG-3；PCR 扩 增反应条件为：98 预变性 2 min；98 变性 30 s；50 退火 30 s；72 延伸 90 s，25 个循环；72 延伸5 min。扩增完成后，取 3 L 在 2%的琼脂糖凝胶中电泳检测目的条带。以上步骤均由上海派森诺生物科技股份有限公司完成，并由该公司进行后续样品建库和高通量测序分析。1.2.4序列分析采用 Illumina平台对真菌群落 DNA片段进行双端 测 序，通 过 DADA2（Divisive amplicon denoising algorithm 2）方法进行去引物、质量过滤、去噪、拼接和去嵌合体等步骤。该方法只进行去重，不再以相似度聚类，即相当于以 100%相似度聚类，质控后产生的每个去重序列称为扩增子序列变异（Amplicon sequence variants，ASVs），或称为特征序列。图 1研究区地理信息图Fig.1Geographic information map of study area127中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期1.2.5数据处理和统计分析使用 QIIME 2 分析软件进行序列去噪，通过 R语言脚本，对全部样本中所包含的高质量序列的长度分布进行统计。采用UNITE数据库（Release 8.0，https：unite.ut.ee/），对真菌 ITS 区序列进行物种分类学注释。通过 QIIME 2软件分析 Alpha多样性、Beta多样性等以表示样本真菌群落物种多样性和结构组成，根据数据结果使用 R 语言绘制真菌 ITS 序列各分类水平下的韦恩（Venn）图、分类组成图等。数据统计分析使用 SPSS 23.0 软件，采用单因素（One-way ANOVA，LSD）进 行 方 差 分 析，以 P0.05表示差异显著，表中数据为平均值标准误。2结果分析2.1序列分析经过质量过滤、去噪、拼接和去除嵌合体后，4个生境土壤样本真菌文库分别包含 7751 个优化序列、5515 个高质量序列，平均序列长度 1216 bp。序列质控优化后如韦恩图（图 2-A）所示，真菌群落ASVs总数为 921，WL、YZ、GD 和 SD 特有 ASVs数量分别为 287、194、160 和 215，4 种生境共有 ASVs序列数仅为 1。基于 ASVs 统计结果的物种分类学注释，在真菌界的门、纲、目、科、属、种分类水平下，WL 的芦苇根际土壤真菌物种最丰富，其次为 SD，YZ和 GD较低（图 2-B）。2.2Alpha多样性分析Alpha多样性是指局部均匀生境下的物种在丰富度、多样性等方面的指标，也被称为生境内多样性。如表 1 所示，4 种生境真菌序列分析覆盖率均高于99.80%，说明取样置信度高，该测序结果能够真实反映样本的微生物群落结构；Chao 1 指数和 Observed species指数表示微生物群落的物种丰富度，这两种指数值均表明WL的真菌群落丰富度最高，SD次之，且WL 显著高于 YZ 和 GD（PGDYZSD。2.3物种组成分析4 种生境土壤样品中共检测出真菌分类 3 门 18纲 51目 98科 128属 145种。在门分类水平，真菌群落组成主要有子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门A：ASVs韦恩图；B：不同分类水平下各样本 ASVs数量统计。WL：湿地生境；YZ：盐渍生境；GD：盐渍-沙地过渡生境；SD：沙地生境。A：ASVs Venn diagram；B：Statistics of ASVs of each sample at different classification levels.WL：Wetland habitat；YZ：Saline land habitat；GD：Saline-sandy transition habitat；SD：Sandy land habitat.图 2不同生境根际土壤真菌群落 ASVs分类统计Fig.2ASVs classification statistics of rhizosphere soil fungal community in different habitat types表 1不同生境根际土壤真菌 Alpha多样性Table 1Fungal Alpha diversity of rhizosphere soil in different habitat types生境类型Habitat typeWLYZGDSD覆盖率（%）Goods coverage（%）99.890.1099.860.1199.960.0299.890.09Chao 1指数Chao 1 index146.5723.04a87.5927.21b85.625.65b109.9132.00abObserved species指数Observed species index145.7722.20a85.3725.04b85.235.77b108.8332.87abShannon指数Shannon index5.880.30a4.530.85a4.780.17a4.521.96aSimpson指数Simpson index0.970.0062a0.890.0784a0.930.0213a0.800.2674a注：同列不同小写字母表示差异显著（P0.05）。Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at PYZSDWL，且 GD和 YZ子囊菌门的相对丰度显著高于 WL（PSDGDYZ，WL 担子菌门的相对丰度与GD 和 YZ差异显著（P0.05）；而毛霉门在 YZ中相对丰度最高，GD 次之，在 SD 中其相对丰度最低（图3-A）。在属分类水平，4种生境中真菌多样性和群落结构差异明显，在 WL中，主要优势物种包括棉革菌属（Tomentella）、块菌属（Tuber）、曲霉菌属（Aspergillus），且总相对丰度高于60%，其中棉革菌属为该生境主要优势物种，相对丰度为 49.65%；YZ中主要优势物种为古根菌属（Archaeorhizomyces），其相对丰度为43.52%；GD中主要优势物种有梨孢属（Pyricularia）、链格孢属（Alternaria）、青霉属（Penicillium），相对丰度分别为 10.14%、7.35%、5.77%；而 SD 中，优势物种包括小脆柄菇属（Psathyrella）、链格孢属、毛壳属（Chaetomium），其中小脆柄菇属的相对丰度最高，为 24.62%（图 3-B）。结果表明，与 WL和 YZ相比，SD和 GD的优势物种种类更多。2.4Beta多样性分析Beta 多样性是指沿着环境梯度变化的不同群落之间，物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率，因此也被称为生境间多样性。可通过主坐标分析（PCoA）、非度量多维尺度分析（NMDS）等非约束排序手段对多维的微生物数据进行降维，并通过对样本在连续排序轴的分布，展示数据变化的主要趋势。主坐标分析（PCoA）图中每个点代表一个样本，不同颜色的点指示不同的生境，第一轴和第二轴的百分比分别为 26.6%、20.3%，解释了样本差异数据（距离矩阵）的比例。结果显示，4种生境中，GD 和 SD 的土壤样本呈交叉分布，且与 WL、YZ 距离较远，说明 GD 和 SD的物种组成更为相似（图 4-A），NMDS 分析也反映出这一结果（图 4-B）。LEfSe（LDA effect size）分析是一种差异分析方法，可以直接对所有分类水平同时进行差异分析，同时更强调寻找分组之间稳健的差异物种，即标志物种。如图5所示，WL、YZ、GD、SD所包含的标志分类群数分别为 6、4、3、3，WL 富集鸡油菌目（Cantharellales）、棉革菌属、丝盖伞属（Inocybe）、假基块菌属（Genabea）、块菌属、笋顶孢霉属（Acrostalagmus）；YZ富 集 珊 瑚 菌 属（Clavaria）、古 根 菌 属、Lentithecium、Camarops；GD富集青霉属、枝孢属（Cladosporium）；SD富集Comoclathris、新凸轮孢菌属（Neocamarosporium）、锥毛壳属（Coniochaeta）。A：门分类水平物种组成；B：属分类水平物种组成。A：Species composition at phylum classification level；B：Species composition at genus classification level.图 3不同生境根际土壤真菌群落分类学组成分析Fig.3Taxonomic composition analysis of rhizosphere soil fungal community in different habitat types129中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期3讨论本研究对 4种生境芦苇根际真菌群落 ITS 区高通量测序发现，不同生境的芦苇根际真菌群落结构差异明显。韦恩图分析结果显示，湿地生境真菌群落 ASVs 数量最高，沙地生境次之，盐渍-沙地过渡生境最低。Alpha多样性分析表明，4种生境中真菌群落物种丰富度与韦恩图分析结果一致，且湿地生境显著高于盐渍和盐渍-沙地过渡生境（P盐渍-沙地过渡生境盐渍生境沙地生境。真菌物种组成分析表明，在门分类水平，子囊菌门、担子菌门和毛霉门在 4 种生境均有分布。该研究结果显示，在属分类水平，盐渍生境的优势物种较为单一，有研究表明盐渍土不利于真菌生长25；沙地生境和盐渍-沙地过渡生境研究结果显示，两种生境物种组成较为复杂且相似，相比其他生境，这两种生境优势物种更多，有研究表明沙漠土壤生态系统中盐分和 pH往往直接影响真菌群落组成26，该环境中的土壤微生物种类往往更加复杂27，且干旱条件能够使真菌群落丰度增高10。湿地生境研究结果表明，在属分类水平，各物种丰度较高。土壤物理、化学因素会直接影响植物根系的生理功能，例如根系分泌物通过与土壤微生物的相互作用来调节微生物群落结构，促进优势微生物定殖28，各微生物之间相互介导使得群落形成更为复杂的关联网络29，可能将协助宿主植物抵抗旱、盐碱等非生物胁迫。植物根际土壤中真菌资源丰富，共同参与植物的生长发育调节和抗逆性。本研究表明，子囊菌门、担子菌门、毛霉门是芦苇根际土壤中的优势菌门，其中子囊菌门和担子菌门为芦苇根际土壤主要优势菌门，这与前人研究结果一致30。在湿地生境中，担子图 5不同生境根际土壤真菌群落 LEfSe分析Fig.5LDA effect size analysis of rhizosphere soil fungal community in different habitat typesA：主坐标分析（PCoA）；B：非度量多维尺度分析（NMDS）。A：Principal coordinate analysis（PCoA）；B：Nonmetric multidimensional analysis（NMDS）.图4不同生境根际土壤真菌群落Beta多样性分析Fig.4Beta diversity analysis of rhizosphere soil fungal community in different habitat types130齐雅柯 张玲豫 熊建州等 荒漠-绿洲过渡带不同生境芦苇根际土壤真菌多样性及群落结构分析菌门占主要优势；在盐渍生境、盐渍-沙地过渡生境、沙地生境中子囊菌门占主要优势。子囊菌不仅可以分解动植物残体，部分子囊菌还会引起植物病害，且在盐渍土壤中最优势；担子菌主要降解木质素且受植被类型等因素影响，在湿地生境中最优势，且在干旱环境中也分布较为广泛3133；毛霉门在盐渍生境和盐渍-沙地过渡生境中相对丰度较高，王艳云等34在盐碱土壤中检测到隶属于毛霉门的微生物种群，因此推测该类真菌在盐碱土中具有良好的适宜性。与前人研究结果有所不同的是，本研究显示 4 种生境芦苇根际土壤中第三优势菌门为毛霉门，而李明源等35研究结果显示，位于新疆南疆伽师县的盐生芦苇根际土壤真菌除子囊菌门和担子菌门外，第三优势菌门为壶菌门（Chytridiomycota）；黄河三角洲滨海湿地芦苇根际土壤中第三优势菌门主要为球囊菌门（Glomeromycota）36；张玲豫等30研究结果表明，巴丹吉林沙漠芦苇根际土壤优势菌门仅包括子囊菌门和担子菌门。LEfSe 分析结果表明，各生境标志物种存在差异。本研究表明，在植物根际土壤生态系统中，有益菌和有害菌共存。棉革菌属为湿地生境的最优势物种，它可以与宿主植物形成互利共生的菌根，进而促进生态稳定性37；古根菌属为盐渍生境的最优势物种，该属可以存在于许多土壤环境，它可以增加宿主植物的生物活性成分、提高抗逆性，通过相关反应机制来抑制植物疾病38；梨孢属为盐渍-沙地过渡生境的优势物种，同时存在于盐渍生境和沙地生境，易引起禾本科植物发生稻瘟病39；链格孢属为盐渍-沙地过渡生境、沙地生境的优势物种，在盐渍生境也有少量分布，该属为病原菌，可造成植物病害，同时可以引起毛壳属等生防菌的丰度增加，产生大量降解纤维素的酶和具有生理活性的次生代谢产物，从而抑制植物病害40；小脆柄菇属为沙地生境的最优势物种，该属多用于有效生物活性成分提取8；青霉属为盐渍-沙地过渡生境和沙地生境的优势物种，适宜干旱、高盐环境，可以分解有机物和产生生物活性化合物，具有致病风险；曲霉菌属为湿地生境、盐渍-沙地过渡生境和沙地生境的优势物种，该属对致病菌在一定程度上具有抑制作用，且该类真菌属适宜干旱、盐碱环境，青霉属和曲霉菌属等构成溶磷微生物类群，能够提高植物对磷的获取40；被孢霉属（Mortierella）在 4 种生境中均有分布，该属在寒带、温带地区分布广泛，属于耐冷真菌，为有害属，接种 AM（Arbuscular mycorrhizae）真菌和根瘤菌可抑制该属的物种丰度4041。研究区土壤环境中真菌资源丰富，有益与有害菌群共存，不仅影响植物根际微生物群落结构，还可以介导宿主植物的生理代谢，参与直接或间接的免疫保护机制，帮助宿主植物提高逆境适应性42。植物根际微生物在植物生长发育和土壤养分循环过程中发挥着重要作用。植被能够提高土壤肥力以及微生物多样性10，在盐渍生境中，芦苇植株矮小但覆盖率高，能够缓解由于蒸发量过大导致土壤盐分积累；两种沙漠生态系统的生境与盐渍生境相比，芦苇种群分布稀疏但地上生物量相对较高，反映出该种植物种群能够与其根际微生物共同作用，使其自身具备良好的逆境适宜性。水分及盐渍胁迫条件下芦苇存在相对应的响应机制，例如提高水分利用率或生物量分配进而快速生长繁殖以占领栖息地17，作为优势种群可以通过大面积扩张覆盖来降低地表水分蒸发，从而缓解土壤进一步受到盐渍化、沙漠化威胁43。生态环境退化的治理不仅要考虑土壤性质，还要参考植被适应性状态以及根际微生物结构差异。4结论在巴丹吉林沙漠西南缘荒漠-绿洲过渡带，4种不同生态型芦苇根际土壤主要优势真菌种群为子囊菌门、担子菌门和毛霉门。真菌群落物种丰富度表现为湿地生境沙地生境盐渍生境盐渍-沙地过渡生境，群落多样性表现为湿地生境盐渍-沙地过渡生境盐渍生境沙地生境。不同生境下真菌群落结构具有明显差异，湿地生境更利于微生物生长，盐渍生境最优势种群明显，沙地生境和盐渍-沙地过渡生境真菌组成更为复杂且相似，优势物种更多。在根际土壤生态系统中有益菌和有害菌共存，构成复杂的微生物网络体系有助于宿主植物适应极端环境。参考文献（Reference）：1 Adeleke B S，Babalola O O.The endosphere microbial communities，a great promise in agriculture J.International Microbiology，2021，24（1）：1-17.2 Mohanram S，Kumar P.Rhizosphere microbiome：revisiting the synergy of plant-microbe interactions J.Annals of Microbiology，2019，69（4）：307-320.3 Gupta R，Anand G，Gaur 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